Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 13
1.1. Васкуляризация органов брюшной полости млекопитающих 14
1.2. Иннервация органов брюшной полости млекопитающих 37
1.2.1. Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев... 50
1.3. Вопросы местного обезболивания органов брюшной полости 56
1.4. Заключение к обзору литературы 59
2. Собственные исследования 61
2.1. Материал и методы исследований 61
2.2. Васкуляризация органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания 65
2.2.1. Источники артериальной васкуляризации органов брюшной полости 65
2.2.2. Экстра- и интраорганные артерии органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания 91
2.2.2.1. Артерии органов пищеварения 91
2.2.2.2. Артерии селезенки 115
2.2.2.3. Артерии почек 119
2.2.2.4. Артерии адреналовой железы 123
2.2.3. Вены органов брюшной полости 127
2.2.4. Экстра- и интраорганные вены органов брюшной полости 146
2.2.4.1. Вены органов пищеварения 146
2.2.4.2. Вены почек 176
2.2.4.3. Вены адреналовых желез 180
2.2.4.4. Вены селезенки 183
2.3. Иннервация органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания 188
2.3.1. Источники иннервации органов брюшной полости 188
2.3.2. Нервы органов пищеварения 213
2.3.3. Нервы селезенки 224
2.3.4. Нервы почек 228
2.3.5. Нервы адреналовых желез 231
2.3.6. Гистологическое строение нервов и ганглиев брюшной полости 233
2.3.7. Ультраструктура нервов брюшной полости 252
2.4. Анатомо-топографическое обоснование техники инъекционных доступов в области живота у серебристо-черной лисицы, голубого песца и американской норки 257
3. Обсуждение результатов собственных исследований... 270
3.1. Сравнительная морфология кровеносных сосудов органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания 271
3.2. Иннервация органов брюшной полости 292
3.3. Морфофункциональное обоснование инъекционных доступов к брюшному аортальному сплетению 311
Заключение 317
Выводы 321
Практические предложения и рекомендации 327
Список литературы 328
Приложения 373
- Иннервация органов брюшной полости млекопитающих
- Источники артериальной васкуляризации органов брюшной полости
- Анатомо-топографическое обоснование техники инъекционных доступов в области живота у серебристо-черной лисицы, голубого песца и американской норки
- Морфофункциональное обоснование инъекционных доступов к брюшному аортальному сплетению
Введение к работе
Актуальность проблемы. Современная рыночная экономика России уверенно внедряется в аграрное производство, требуя тесной связи фундаментальных наук с решением прикладных проблем, ориентации теоретических изысканий на разработку эффективных технологий. Это в полной мере относится и к клеточному пушному звероводству, потенциал которого далеко не исчерпан. Пушное звероводство и в начале двадцать первого столетия остается относительно молодой и достаточно перспективной отраслью животноводства. Вместе с тем, отечественное пушное звероводство в значительной степени продолжает использовать устаревшие технологии, в основе которых лежат преимущественно эмпирические находки.
Более чем вековой опыт разведения пушных зверей в неволе и немногочисленные научные данные свидетельствуют о том, что в условиях клеточного содержания они в основном сохранили биологические особенности своих диких предков и сородичей. Именно поэтому использование несовершенных технологий содержания и кормления зверей, без достаточного учета их биологических особенностей, вызывает заметные нарушения функционирования не только отдельных органов, аппаратов и систем, но организма в целом. В полной мере это касается и таких интегративно-координационных систем организма пушных зверей, как автономная нервная и сердечно-сосудистая, актуальность комплексного изучения которых не нуждается в особой аргументации.
Несомненно, что достижения таких фундаментальных наук, как морфология, физиология, биохимия наряду с науками, ориентированными главным образом на прикладные аспекты, позволят отечественной пушнине стать не только конкурентоспособной, но и по некоторым позициям занять лидирующее положение на мировом рынке пушно-мехового сырья. В связи с этим необходимо отметить, что отечественные ученые-морфологи
во второй половине двадцатого столетия сделали заметный вклад в теоретический фундамент звероводства ив разрешение некоторых прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.
Проблемы морфологии пушных зверей начали приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Всесторонние морфологические исследования различных видов пушных зверей раскрывают не только основные закономерности фило- и онтогенеза, но в значительной степени позволяют познать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгау-зен, 1968; Н.А. Слесарёнко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).
Следует отметить, что обстоятельные сведения о морфологии органов брюшной полости, их васкуляризации и иннервации имеют особую значимость, так как в этой области локализуется обширный комплекс органов, без нормального функционирования которого невозможен гомеостаз организма млекопитающих и, в частности, пушных зверей. Не вызывает сомнений аргументированное мнение ученых о том, что достаточно полные сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем брюшной полости млекопитающих необходимы для теоретических обобщений и решения некоторых прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А. Берестов, 1985, 2002; Г.И. Яшина, Ф.Г. Гирфано-ва. 1998; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, Н.А. Жеребцов, Н.А. Слесарёнко, Б.В. Криштофорова, 2004).
В морфологической литературе имеется обширная информация о васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у человека, домашних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1962; Д.М. Голуб, 1964; A.M. Мещеряков, 1966; Е.П. Мельман,
1970; Е.И. Иванова,!975; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; X. Шебиц, В. Брасс, 2001; В.Ю. Чумаков, А.Е. Медкова, 2001; Ю.М. Малофеев, 2003). Однако со всей определенностью следует отметить, что морфология сосудов и нервов у пушных зверей клеточного содержания в отличие от названных животных изучена недостаточно. Особенно это относится к таким фундаментальным вопросам как вариабельность, симметрия и асимметрия кровеносных сосудов и автономных нервных образований органов брюшной полости (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1988; А.В. Николаев, 1998).
Приходится констатировать, что до сих пор преимущественно из-за отсутствия достаточной научной информации нет не только учебного руководства, но даже полноценного учебного пособия по морфологии пушных зверей клеточного содержания. Без таких изданий невозможно подготовить высококвалифицированных специалистов для современного пушного звероводства.
Таким образом, сравнительно-морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений органов брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и непосредственно связаны с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Получить всестороннюю информацию о морфологии сосудистых и нервных образований органокомплекса брюшной полости и установить закономерности его васкуляризации и иннервации у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (соболь, американская норка), находящихся в процессе доместикации.
Задачи исследования:
дать морфологическую характеристику источников васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания с учетом видовых, половых и индивидуальных особенностей;
дать сравнительно-морфологическую характеристику кровеносных сосудов и нервных структур органов брюшной полости у пушных зверей семейств собачьих и куньих;
установить закономерности микроскопического строения нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения с учетом видовых, половых и индивидуальных особенностей;
провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ степени вариабельности, выраженности симметрии и асимметрии васкуляризации и иннервации органокомплекса брюшной полости у пушных зверей клеточного содержания;
дать анатомо-топографическое обоснование инъекционных доступов к нервному брюшному аортальному сплетению у пушных зверей и разработать технику их выполнения.
Научная новизна работы. Получены обширные сведения о морфологии источников формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований органов брюшной полости у пушных зверей семейств собачьих и куньих, находящихся в процессе доместикации. Представлена научная информация о пространственной организации и синто-пических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосу-
дов и нервных структур органокомплекса брюшной полости. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, нервов и ганглиев органокомплекса брюшной полости. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васкуляризации и иннервации органов брюшной полости у пушных зверей, определена степень симметрии и асимметрии основных экстра- и интраорганных структур автономной нервной и сосудистой систем органов брюшной полости.
Проведено анатомо-топографичекое обоснование инъекционных доступов к магистральным нервам и нервным сплетениям брюшной полости и разработана техника их выполнения у пушных зверей клеточного содержания.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований органов брюшной полости являются оригинальными и имеют большое теоретическое и прикладное значение. Они дают не только достаточно полное представление об изученных структурах, но позволяют морфофункционально интерпретировать адаптогенные процессы, протекающие в интегративно-координационных системах организма пушных зверей, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в процессе доместикации.
Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем органов брюшной полости пушных зверей, являются значительным вкладом в решение ряда теоретических проблем (эволюционные процессы, доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований).
Полученные сведения о морфологических особенностях кровеносных сосудов и нервных структур органов пищеварения, мочевыделения, кроветворения и эндокринных органов существенно дополняют разделы
«
эволюционной, сравнительной, видовой и клинической морфологии мле-
копитающих, касающихся сердечно-сосудистой и нервной систем, а также могут быть использованы при решении ряда актуальных прикладных задач ветеринарной медицины (диагностика и лечение определенных болезней пушных зверей).
Предложенная техника инъекционных доступов к нервам и сплетениям рекомендуется для разработки проводниковой анестезии и патогенетической терапии при оперативных вмешательствах на органах брюшной полости.
Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооин-женерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
У пушных зверей семейств собачьих и куньих наряду общими морфологическими закономерностями васкуляризации и иннервации органов брюшной полости отмечаются видовые, половые и индивидуальные особенности.
Основными источниками васкуляризации органокомплекса брюшной полости у серебристо-черной лисицы, голубого песца, соболя и американской норки являются: брюшная аорта, воротная и каудальная полая вены, ветви которых имеют выраженные в разной степени видовые, половые и индивидуальные особенности. Сравнительный морфометрический анализ диаметра артериальных и венозных сосудов показал существование достоверных различий между представителями семейств собачьих и куньих, а также внутри семейств и видов.
Брюшное аортальное сплетение является основным источником иннервации органов брюшной полости у изученных пушных зверей. Выявлены существенные видовые особенности брюшного аортального сплетения. Внутривидовые различия брюшного аортального сплетения касают-
ся в основном количественной стороны признаков, а различия по источникам формирования и особенностям ветвления нервов, образующих брюшное аортальное сплетение, имеют качественный характер. В изученных нервах преобладают без- и маломиелиновые волокна, в меньшем количестве встречаются тонкие, средние и толстые миелиновые волокна.
Морфологический и морфометрический анализ структур различных уровней иннервации органокомплекса брюшной полости показывает выраженные в разной степени видовые, половые и индивидуальные особенности. Наиболее вариабельными являются большие чревные нервы, чревное и межбрыжеечное сплетения.
Анатомо-топографически обоснованы инъекционные доступы к брюшному аортальному нервному сплетению у пушных зверей и разработана техника их выполнения.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Белгородской, Бурятской, Казанской, Костромской, Санкт-Петербургской, Самарской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий, Алтайского, Дальневосточного, Белоцерковского, Новосибирского, Казахского агроуниверситетов, Национального агроуни-верситета (Украина), Мордовского и Хакасского госуниверситетов.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 90-летию профессора А.Е. Ефимова (Омск, 1978), Республиканской научной конференции (Омск, 1986), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Полтава, 1986), XXIII Всемирном ветеринарном конгрессе (Монреаль, 1987), XI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Москва, 1988), Международной научной конференции, посвященной 125-летию КГАВМ (Казань, 1998), Международной научно-практической кон-
ференции «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири на рубеже веков» (Троицк, 2000), научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2001), научной конференции, посвященной 100-летию академика НАН Беларуси Д.М. Голуба (Минск, 2001), Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001), Российской научной конференции с участием стран СНГ «Актуальные проблемы экспериментальной и клинической морфологии», посвященной 150-летию со дня рождения А.С. Догеля (Томск, 2002), VIII Всероссийском съезде анестезиологов и реаниматологов (Омск, 2002), IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения 2002» (Санкт-Петербург, 2002), Международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002), VI конгрессе Международной ассоциации морфологов (Москва, 2002), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Сибирской международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора А.А. Никифоровой (Омск, 2004), международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина (Улан-Удэ, 2004), VII конгрессе Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ИВМ ОмГАУ (Омск, 1978-2004).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в монографии, 49 научных публикациях, в том числе 3 - в ведущих научных журналах и изданиях, перечень которых утвержден Высшей аттестационной комиссией.
Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 385 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 168 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 25 таблицами, 4 схемами и 27 диаграммами. Список литературы включает 457 работ, в том числе 104 иностранных авторов.
Иннервация органов брюшной полости млекопитающих
Современная неврология располагает обширной информацией о морфофункциональных особенностях автономной нервной системы у различных видов позвоночных животных (Д. Шаде, Д. Форд, 1976, М. Jacob-son, 1979; Г. Шеперд, 1987; W. DeMyer,1988; С.Н. Оленев, 1987; Ю.С. Бо-чаров,1988; М.В. Carpenter, 1991; Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов, 1999; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; Т.А. Шевчук, 2001). Названная система помимо управления специфическими сократительными и секреторными процессами, как известно, выполняет существенную адаптационно-трофическую функцию, регулируя метаболизм и дифференцировку тканей и определяя функциональную адекватность ответных реакций органов. Вся совокупность современных данных свидетельствует, что строение этой системы значительно сложнее, чем представлялось ранее, со времен классических исследований J.N. Langley (1923).
Что касается основных сведений по автономной нервной системе, то особого внимания заслуживают руководства по анатомии и физиологии автономной нервной системы не потерявшие своего значения и в начале двадцать первого столетия (J.N. Langley, 1923; J. Deimas, G. Laux, 1933; A. Kuntz, 1934; J. Tinel,1937; O. Larsell, 1942; Л.Я. Шаргородский, 1949; Ю.М. Жаботинский, 1950, 1953; Г.Ф. Иванов, 1957; М. Clara, 1959; А.Г. Кнорре, И.Д. Лев, 1963; А.Я. Росин, 1965; Н.Г. Колосов, 1968; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, 1983), в которых авторами обобщены не только материалы своих оригинальных исследований, но и дан глубокий анализ обширных сведений из специальной литературы. Названными авторами отмечается, что структура автономной нервной системы представлена в виде двух взаимосвязанных частей: симпатической и парасимпатической. В процессе эволюции в аппарате автономной нервной системы произошла морфо-функциональная дифференцировка отдельных частей, выработались характерные для них особые свойства.
Структурные и функциональные особенности интрамуральных сплетений побудили ряд исследователей поднять вопрос о целесообразности выделения их в третью часть автономной нервной системы, наряду с симпатической и парасимпатической. Одни авторы (M.D. Gershon a. S. Bursztayn, 1978) предлагают вернуться к представлению Ленгли об энте-ральной нервной системе, другие (А.Д. Ноздрачев, 1983-2001; А.Д. Нозд-рачев, Е.И. Чумасов, 1999) - выделяют сплетения всех внутренних органов, обладающих моторной активностью, в том числе энтеральную нервную систему, в особый - метасимпатический (висцеральный) отдел.
Изучение морфологической литературы, касающейся вопросов иннервации органов брюшной полости млекопитающих, свидетельствует о том, что подавляющее число исследований посвящено исследованию нервных образований органов брюшной полости человека, некоторых домашних и лабораторных животных (Н.Г. Колосов, 1968; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, 1983-2001; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; В.Н. Андриеш, И.М. Катеренок, Е.В. Гергележиу и др., 2001). Что касается пушных зверей, то оригинальных исследований по иннервации органов названной полости незначительное количество (Ф.В. Ужегов, 1967-1988; Г.А. Хонин, 1973-2002; Ф.Г. Гирфанова, 1997, 1998).
Основным источником иннервации органов брюшной полости млекопитающих является брюшное аортальное сплетение (В.П. Воробьев, Р.Д. Синельников, 1947, 1948; Г.Ф. Иванов, 1957; Д.М. Голуб, 1963; А.И. Ака-евский, 1975; П.И. Лобко, Е.П. Мельман, С.Д. Денисов и П.Г. Пивченко, 1988; И.В. Хрусталева и др., 2002). Брюшное аортальное нервное сплетение в разные периоды развития анатомии имело различные названия: пояснично-аортальное (И.И. Яновский, 1957; И.С. Квачадзе, 1971); подаортальное (В.В. Беляев, 1957); пре-даортальное (Г.И. Яшина, 1971); брюшноаортальное (М.А. Соколова, 1959; Д.М. Голуб, 1961; С.Г. Акбирова, 1992; Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1998).
В состав брюшноаортального сплетения у пушных зверей входят чревное, межбрыжеечное, краниальное и каудальное брыжеечные сплетения. Все названные сплетения между собой находятся в тесной морфологической взаимосвязи (Ф.Г. Гирфанова, 1997; Г.А. Хонин, 2002).
Из всех нервных образований брюшной полости самое большое внимание исследователями с давних пор уделялось чревному сплетению, учитывая, прежде всего, его выраженную функциональную значимость (А.А.Акулинин 1964; П.И. Лобко, 1966-1976; Ф.В.Ужегов, 1988; В.А. Шаров, 2001).
Анализ специальной литературы, посвященной морфологии чревного сплетения позволяет констатировать, что большинство авторов указывает на значительную вариабельность источников его образования, на разную форму и количество ганглиев, входящих в его состав (П.И. Лобко, 1966-1976; Ф.В. Ужегов, 1988; Л.В. Беляев,1989).
В формировании чревного сплетения у млекопитающих, по данным большинства авторов, принимают участие большие и малые чревные нервы (Б.А. Долго-Сабуров, 1938; N. Miseres,1955; A. Kuntz,1956; Г.Б. Агар-ков, 1964; J. Pawlaczyk,1965; Приказчикова З.И., Байматов В.Н., 1981; Ф.В.Ужегов, 1988). Кроме названных нервов, П.И. Лобко (1966-1976), указывает на наличие малых чревных нервов, участвующих в формировании чревного сплетения у млекопитающих, а И.В. Георгиевский (1940), В.Н. Маркина (1960), А.Г. Костин (1960) - первого и второго добавочных чревных нервов. Основными источниками формирования чревного сплетения у собаки, как и у других хищных млекопитающих, являются чревные нервы. В специальной литературе встречаются разноречивые сведения о строении этих нервов, о количестве ветвей, формирующих их, уровне отхождения нервов от симпатического ствола и локализации конечных разветвлений. Так, В.Н. Терновский (1923), О.С. Мишарев (1951), N. Miseres (1955), П.И. Лобко (1976), Н.Е. Evan (1993) указывают, что большие чревные нервы, проникнув в брюшную полость, вступают в узлы чревного сплетения всей массой своих ветвей. Другие авторы (А.А. Акулинин,1964; B.C. Пащенко, 1999) утверждают, что только часть ветвей больших чревных нервов вступает в толщу чревных ганглиев.
У представителей отряда хищных млекопитающих, по мнению ряда авторов, наблюдаются некоторые особенности во взаимоотношениях между узлами чревного сплетения и ветвями больших чревных нервов. Так, у собаки, по утверждению П.И. Лобко (1976), левый большой чревный нерв при вступлении в чревное сплетение разделяется на ветви. Одни из них вступают в узлы левой латеральной группы, другие достигают левого чревного и краниального брыжеечных узлов. Наконец, имеются ветви, вступающие в левый надпочечник. Правый большой чревный нерв на всем протяжении чаще всего представлен одним стволом, вступающим в чревное сплетение.
Источники артериальной васкуляризации органов брюшной полости
Артерии органов брюшной полости изученных пушных зверей относятся к висцеральным сосудам, начинающимся от брюшной аорты и только адреналовые железы получают кровоснабжение от висцеральных и частично париетальных артериальных сосудов (рис. 1-4).
Брюшная аорта локализуется под позвоночным столбом в забрю-шинном пространстве, занимая левостороннее положение по отношению к каудальной полой вене. Начинается брюшная аорта от аортального отверстия диафрагмы, а заканчивается в месте деления ее на подвздошные артерии.
От брюшной аорты отделяются париетальные и висцеральные ветви. К париетальным ветвям брюшной аорты относятся каудальные диафраг-мально-брюшные, поясничные, окружные глубокие подвздошные, к висцеральным ветвям - чревная, краниальная и каудальная брыжеечные, надпочечные, почечные, семенниковые (яичниковые) артерии (рис. 1-4).
Чревная артерия - крупнейший висцеральный сосуд брюшной аорты, который предназначен преимущественно для васкуляризации желудка, печени, поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки, брюшной части пищевода и селезенки. Чревная артерия отходит от брюшной аорты непосредственно за аортальным отверстием диафрагмы между ее ножками. Уровень возникновения чревной артерии у изученных пушных зверей колеблется от каудальной половины тела первого поясничного позвонка до краниальной половины третьего поясничного позвонка. Чревная артерия проходит забрюшинно, сопровождается чревным сплетением и отдает общую печеночную, левую желудочную и селезеночную артерии.
У лисицы чревная артерия отходит на уровне первого, реже на уровне второго поясничного позвонка и в единичных случаях между ними (рис. 1). Вначале от ствола чревной артерии отделяется общая печеночная артерия, после чего его продолжение называется желудочно-селезеночным стволом. В 7,5% чревная артерия делится трифуркационно на общую печеночную, левую желудочную и селезеночную артерии. У песца устье чревной артерии располагается на уровне второго-третьего поясничных позвонков или между ними (рис. 12). Первой от названной артерии начинается общая печеночная артерия, затем ответвляются левая желудочная и селезеночная артерии. Одновременного деления чревной артерии на общую печеночную, левую желудочную и селезеночную у песца мы не наблюдали.
У соболя и норки чревная артерия отходит на уровне первого-второго поясничных позвонков или на уровне межпозвоночного хряща между этими позвонками (рис. 4, 16). От чревной артерии у всех изученных куньих первой ветвью отделяется общая печеночная артерия, а затем левая желудочная и селезеночная артерии. Последняя является конечной ветвью чревной артерии.
Общая печеночная артерия у изученных хищных млекопитающих предназначена для кровоснабжения печени, желудка, поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки, большого и малого сальников (рис. 1-4). Проходит эта артерия вблизи правой ножки диафрагмы, затем над правой долей поджелудочной железы. Располагаясь в печеночно-двенадцатиперст-ной связке, общая печеночная артерия отдает по своему ходу правую и левую печеночные ветви или одну печеночную ветвь. От ветвей общей печеночной артерии и реже непосредственно от нее начинается правая желудочная артерия, которая направляется справа налево по малой кривизне навстречу ветвям левой желудочной артерии. Продолжением общей печеночной артерии является желудочно-двенадцатиперстная артерия, которая позади пилоруса подразделяется на краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную и правую желудочно-сальниковую артерию.
Краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия располагается между двенадцатиперстной кишкой и правой долей поджелудочной железы и принимает участие в их кровоснабжении. Правая желудочно-сальниковая артерия следует на большую кривизну и разветвляется в стенке желудка и в большом сальнике. От начального фрагмента правой желу-дочно-сальниковой артерии могут отходить ветви к двенадцатиперстной кишке и к правой доле поджелудочной железы.
Левая желудочная артерия наиболее крупная из артерий васкуляри-зирующих желудок (рис. 13, 15, 17, 18). Диаметр левой желудочной артерии у самцов лисицы, песца и норки больше чем у самок, в то время как у самцов и самок соболя различия незначительны (рис. 6, 7).
Анатомо-топографическое обоснование техники инъекционных доступов в области живота у серебристо-черной лисицы, голубого песца и американской норки
Другая ветвь, отходящая от левой печеночной артерии, идет к борозде между квадратной и левой медиальной долями печени. Терминальные ветви левой печеночной артерии внедряются в левую медиальную и левую латеральную доли. Правая печеночная артерия посылает ветви к правой латеральной и хвостатой долям печени. Продолжением названной артерии служит пузырная артерия, предназначенная для желчного пузыря. В 12,5% случаев пузырная артерия отделяется от начального участка желудочно-двенадцатиперстной артерии. В таких случаях пузырная артерия отдает слабую веточку к правой медиальной доле и далее следует к шейке желчного пузыря. В 37,5% случаев собственная печеночная артерия у песца делится на правую и левую печеночные ветви, из которых правая отдает вторичные ветви к правой медиальной, правой латеральной и хвостатой долям печени и редко (7,5% случаев) - к правой латеральной доле печени. На одном препарате имеет место отхождение к воротам печени трех артерий. У соболя собственная печеночная артерия встречается в 42,5% случаев. Названная артерия направляется к правым латеральной и медиальной долям печени и последовательно отдает две артерии к левым латеральным и медиальным долям и посылает правую печеночную артерию к правым латеральной и медиальной и хвостатой долям печени, а сама направляется к желчному пузырю. Отхождение правой и левой печеночных артерий от общей печеночной артерии наблюдается у соболя в 32,5% случаев. Причем вначале отходит левая печеночная артерия к левой латеральной доле печени, после чего берет начало правая печеночная артерия. От последней отходит ветвь к левой медиальной доле печени, а с противоположной полуокружности отделяется правая желудочная артерия. Третья ветвь, отделяющаяся от правой печеночной артерии, предназначена для васкуляриза-ции правой латеральной и медиальной долей печени.
Продолжением правой печеночной артерии служит пузырная артерия, которая пересекает дорсальную поверхность пузырного протока и, располагаясь вдоль правой поверхности желчного пузыря, посылает к нему две-три артериальные веточки. В 22,5% случаев наблюдается отхождение первой ветвью от общей печеночной артерии правой печеночной артерии, которая следует к правым латеральной и медиальным долям печени, отдавая по своему ходу веточку к хвостатой доле. Кровоснабжение других долей печени и желчного пузыря осуществляется посредством ветвей левой печеночной артерии. В 7,5% случаев правая и левая печеночные артерии отходят от правой желудочно-сальниковой артерии.
У норки (рис. 49) собственная печеночная артерия встречается в 67,5% случаев. На небольшом расстоянии от места своего возникновения указанная артерия делится на правую и левую печеночные артерии. От последней начинаются две ветви, из которых одна вступает в левую латеральную долю печени, а вторая направляется к желудку между листками малого сальника как правая желудочная артерия. Левая печеночная артерия, кроме того, отдает две-три тонких веточки к хвостатой доле печени.
Правая печеночная артерия, отдав стволик к правой латеральной доле, делится на две ветви, из которых одна посылает веточку, внедряющуюся в печень между правой медиальной и квадратной долями. От этой ветви начинается артерия желчного пузыря. Вторая артерия разветвляется в левой медиальной и квадратной долях печени. При магистральном типе ветвления, который наблюдается в 20% случаев, собственная печеночная артерия последовательно отдает правую желудочную артерию, ветвь к хвостатой и правой латеральной долям печени, пузырную артерию. Последняя помимо желчного пузыря снабжает кровью правую медиальную и квадратную долю печени. Терминальные разветвления собственной печеночной артерии предназначены для левых латеральной и медиальной долей печени. В остальных случаях у норки (12,5%) от общей печеночной артерии берут начало правая и левая печеночные артерии. Левая печеночная артерия за счет вторичных ветвей кровоснабжает левую латеральную и хвостатую доли органа. Конечные ветви левой печеночной артерии васку-ляризируют левую медиальную и квадратную доли печени. От правой печеночной артерии идут ветви к правой медиальной, правой латеральной и квадратной долям печени. После отделения этих ветвей правая печеночная артерия продолжается как пузырная артерия.
Поджелудочная железа васкуляризируется ветвями чревной и краниальной брыжеечной артерий (рис. 50). Левая доля поджелудочной железы получает кровоснабжение у всех исследованных хищных от ветвей селезёночной артерии, которая находится с ней в тесных анатомо-топографических взаимоотношениях.
От участка селезёночной артерии, соприкасающегося с поджелудочной железой в толщу её левой доли направляется у песца и лисицы одна-восемь веточек, у соболя и норки две-четыре веточки. У песца в 27,5% случаев в васкуляризации левой доли принимает участие левая желудочная артерия.
Головка поджелудочной железы у изученных животных васкуляризируется одной-тремя ветвями, отделяющимися от правой желудочно-сальниковой артерии. Непостоянными источниками артериального снабжения головки служат печёночная и желудочно-двенадцатиперстная артерии.
Основными источниками васкуляризации правой доли поджелудочной железы являются краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерии. Краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия начинается от желудочно-двенадцатиперстной артерии и отделяет по своему ходу названному органу боковые веточки.
Каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия ответвляется от передней полуокружности краниальной брыжеечной артерии и направляется навстречу краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерии, отдавая веточки в правую долю поджелудочной железы. Между ветвями каудальной и краниальной поджелудочно-двенадцатиперстных артерий имеются преимущественно мелкие интраорганные анастомозы.
Морфофункциональное обоснование инъекционных доступов к брюшному аортальному сплетению
Таким образом, у лисицы и песца отток крови из мышечной и серозной оболочек происходит по двум направлениям, а именно в подслизистое сплетение и в прямые венозные сосуды доминирующей формой внутриор-ганных венозных сосудов тонкой кишки является униризоматная, реже встречается биконфлюэнтная. Проходя в стенке тонкой кишки, прямые вены получают венозные веточки из мышечной и серозной оболочек, а, войдя в брыжейку тонкой кишки, становятся экстраорганными. Прямые вены тощей, подвздошной и частично двенадцатиперстной кишок вблизи мезентерального края формируют систему венозных аркад.
Каудальная брыжеечная вена образуется краниальной прямокишечной и левой ободочной венами (рис. 67-71). Начинается каудальная брыжеечная вена в тазовой полости краниальной прямокишечной веной, которая следует в краниальном направлении, принимая притоки от прямой кишки. В брыжейке нисходящей ободочной кишки краниальная прямокишечная вена продолжается как левая ободочная вена, получающая у лисицы о четырнадцати до семнадцати притоков, а у песца - от двенадцати до пятнадцати притоков. Последняя венозная ветвь, впадающая в левую ободочную вену крупнее других и экстраорганно анастомозирует со средней ободочной веной, которая имеет у лисицы пять-семь, а у песца пять-шесть притоков.
Средняя ободочная вена васкуляризирует левую половину поперечной ободочной кишки и краниальную часть нисходящей ободочной кишки (рис. 72). Правая ободочная вена, имеющая шесть-семь притоков у лисицы и пять-семь у песца, отводит кровь от правой половины поперечной ободочной кишки и краниальной части восходящей ободочной кишки. Под-вздошно-слепо-ободочная вена собирает кровь от конечного участка под вздошной кишки, слепой кишки и начального участка восходящей ободочной кишки. Средняя и правая ободочные и подвздошно-слепо-ободочная вены формируют общий венозный ствол, который вместе с каудальнои брыжеечной веной впадает в воротную вену. Интраорганное венозное русло ободочной и прямой кишок у изученных пушных зверей состоит из разного калибра венозных сосудов от самых мелких (четвертого порядка) до сравнительно крупных (первого порядка). Начинаются интраорганные венозные сосуды дуговыми венами, которые проходят под серозной оболочкой. В эти вены поступает кровь из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наиболее распространенная форма венозных сосудов в стенке ободочной и прямой кишок - биконфлюэнтная. Такие вены формируются в результате слияния двух венозных корней приблизительно равного калибра. Часто встречаются униризоматные вены, для которых характерно наличие одного корня с вливающимися в него боковыми корешками. Следует указать, что ход и ветвление венозных сосудов в кишечнике в значительной степени соответствует распределению артериальных сосудов. Вместе с тем мелкие артерии и вены довольно часто идут порознь.
Венозное кровообращение органов брюшной полости куньих, являвшихся объектами настоящего исследования, осуществляется в значительной степени за счет системы воротной вены. В ствол воротной вены соболя и американской норки, который имеет диаметр, впадают бесклапанные вены желудочно-кишечного тракта (кроме каудального фрагмента прямой кишки), а также вены поджелудочной железы, селезенки и желчного пузыря. Воротная вена располагается вентральнее каудальнои полой вены и образуется путем слияния желудочно-двенадцатиперстной, желудоч-но-селезеночной, краниальной брыжеечной и каудальнои брыжеечной вен.
Желудочно-двенадцатиперстная вена образуется в результате соединения краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной и правой желудоч-но-сальниковой вен, из которых первая располагается между двенадцати перстной кишкой и правой долей поджелудочной железы, участвуя в вас-куляризации этих органов (рис. 74). Правая желудочно-сальниковая вена куньих является крупнейшим экстраорганным венозным сосудом, располагающимся на большой кривизне желудка. В 16,7% случаях у норки правая желудочно-сальниковая вена непосредственно вливается в воротную. Ин-траорганные вены тела желудка, впадающие в правую желудочно-сальниковую вену, крупнее вен пилорической части. Кроме указанных вен желудочно-двенадцатиперстная вена принимает правую желудочную вену, которая получает кровь в основном из пилорического отдела желудка. Иногда у лисицы (11,1% случаев) правая желудочная вена самостоятельно вливается в воротную вену. Правая желудочная вена намного тоньше, чем левая желудочная вена и формируется из одного притока на малой кривизне.
Желудочно-селезеночная вена образуется слиянием левой желудочной и селезеночной вен (рис. 68, 70, 75). Левая желудочная вена у соболя и норки является самым крупным венозным сосудом желудка и получает кровь от вен кардиальной части, большей территории дна и тела желудка. Образуется левая желудочная вена из трех-четырех притоков на уровне кардии и по малой кривизне. Интраорганные вены, формирующие притоки левой желудочной вены, имеют биконфлюентную форму. Впадает названная вена в селезеночную вену, образуя желудочно-селезеночный венозный ствол. У норки в 5,6% случаев левая желудочная вена самостоятельно вливается в воротную вену. Селезеночная вена - значительный по калибру сосуд, по которому отводится кровь из селезенки, ее капсулы, а также из желудка, большого сальника, поджелудочной желез. Селезеночные вена и артерия проходят в непосредственной близости друг от друга у соболя в 93,3% случаев. У норки такая топография этих сосудов имеет место в 80% случаев. Ствол селезеночной вены формируется слиянием дорсальной и вентральной ветвей. Дорсальная вена получает у соболя чаще две (86,7% случаев), значительно реже одну (13,3% случаев) ветви от желудка и две относительно крупные ветви от селезенки. Вентральная селезеночная вена принимает левую желудочно-сальниковую вену и две ветви непосредственно от селезенки. Ветви эти сильно развиты и собирают в основном кровь из нижнего расширенного полюса селезенки. В 20% случаях в вентральную селезеночную вену соболя вливались две левых желудочно-сальниковых вены. У норки дорсальная селезеночная вена получает две ветви от желудка и чаще две (73,3%) реже две (36,7%) более крупные ветви от селезенки. Вентральная селезеночная вена принимает левую желудочно-сальниковую вену и кроме того - две (46,6%), реже три (33,3%) и в единичных случаях (13,3%) четыре ветви непосредственно от селезенки. Внутриорганные вены селезенки начинаются венозными синусами, которые по два-три и более впадают в собирательные вены. В результате многократного соединения последних между собой в периферических зонах органа образуется сложная венозная сеть, из которой образуются отдельные стволики. Эти стволики, сливаясь, формируют незначительно отличающиеся по калибру вены пятого и четвертого порядков, которые в свою очередь дают начало венозным стволикам третьего и второго порядков. Между внутриорганными венозными сосудами селезенки отмечаются многочисленные анастомозы.
