Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфофункциональная характеристика слезного аппарата у млекопитающих 8
1.1.1. Анатомо-топографическая характеристика слезной железы 8
1.1.2 Гистостоструктура и гистохимия слезной железы 10
1.2. Артериальная васкуляризация слезной железы у млекопитающих 13
1.3. Иннервация слезной железы у млекопитающих 16
1.3.1. Гистостоструктура и гистохимия крылонебного ганглия 19
1.4. Заключение к обзору литературы 23
2. Собственные исследования 24
2.1. Объекты исследования 24
2.2. Материалы и методы исследования 24
3. Результаты собственных исследований 31
3.1. Морфологические особенности слезной железы у пушных 31
3.1.1. Анатомо-топографические особенности слезной железы у пушных зверей 41
3.1.2. Гистостология и гистохимия слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки 60
3.2. Анатомо-топографические особенности артериальной васкуляризации слезной железы у пушных зверей 76
3.3. Источники иннервации слезной железы у пушных зверей 69
3.3,1, Гистостология крылонебного ганглия у серебристо-черной лисицы и американской норки
4. Обсуждение результатов собственных исследовании 83
4.1. Морфофункциональная характеристика слезной железы у пушных зверей 83
4.1.1. Анатомо-топографические закономерности слезной железы у пушных зверей 83
4.1.2. Сравнительная гистостология и гистохимия слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки 95
4.2. Анатомо-топографические закономерности артериальной васкуляризации и источников иннервации слезной железы у пушных зверей 103
4,2.1. Особенности гистологии крылонебного ганглия у серебристо-черной лисицы и американской норки 109
5. Заключение 117
6. Выводы 119
7. Практические рекомендации и предложения 121
8. Литература 122
9. Приложение 162
- Артериальная васкуляризация слезной железы у млекопитающих
- Гистостоструктура и гистохимия крылонебного ганглия
- Гистостология и гистохимия слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки
- Анатомо-топографические закономерности артериальной васкуляризации и источников иннервации слезной железы у пушных зверей
Введение к работе
Актуальность исследования. Морфологию пушных зверей изучают во многих научных лабораториях и кафедрах высших учебных заведений России и Ближнего Зарубежья. Несмотря на большую значимость сведений, имеющихся в этих работах, они не дают исчерпывающих ответов на многие вопросы, касающиеся топографии, источников артериальной васкуляризации, иннервации, гистоструктуры и гистохимии органов головы. К числу наименее изученных органов этой области следует отнести слезную железу. Известно, что из всех защитных и вспомогательных органов глаза слезная железа у хищных в 70% случаев подвержена патологическим процессам (А.Г. Шилкин, Е.П. Копенкин, М.А. Аверин, 2000; М.А. Аверин, Е.П. Копенкин, 2002, 2003; М.А. Аверин, НА. Слесаренко, Е.П. Копенкин, 2003). Слезная железа лабораторных животных, таких как крысы, мыши, морские свинки, является удобным объектом (маркером) в экспериментальной морфологии, фармакологии и токсикологии для моделирования патологоморфологических процессов, возникающих в паренхиматозных органах при введении токсических агентов (S.M. Larson, 1978).
В доступной литературе имеются лишь единичные указания натопографию слезной железы у пушных зверей (СИ. Ефимов, 2000), тогда как описание анатомического строения, гистологии, гистохимии, васкуляризации и иннервации этой железы у пушных зверей клеточного содержания не нашло отражения. В этой связи мы сочли необходимым провести анатомо-топографическое и гистологическое исследование слезной железы некоторых видов пушных зверей клеточного содерлшния с учетом видовых и индивидуальных особенностей этого органа.
Цель исследования - выявить видовые и индивидуальные особенности морфологии слезной железы пушных зверей клеточного содерлшния из отряда хищных, относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).
Задачи исследования:
выявить видовые и индивидуальные анатомо-топографические особенности слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя, особенности ее гистологической структуры и гистохимии у серебристо-черной лисицы и американской норки;
выявить видовые и индивидуальные анатомо-топографические особенности источников артериальной васкуляризации слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя;
выявить видовые и индивидуальные анатомо-топографические особенности источников иннервации слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя, а также гистоструктуру крылонеб-ного ганглия у серебристо-черной лисицы и американской норки.
Работа является самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных института ветеринарной медицины Омского ГАУ - «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, пола, функционального состояния и условий содержания» и имеет номер государственной регистрации - 01.2.00103082.
Научная новизна работы. Впервые установлено, что слезная железа у четырех видов изученных пушных зверей характеризуется значительной вариабельностью формы, взаиморасположением долей и смешанным характером секрета. Источником артериальной васкуляризации слезной железы является слезная артерия, которая у собачьих отходит от наружной глазной, а у куньих -наружной решетчатой артерий.
Иннервация слезной железы осуществляется ветвями слезного и скулового нервов. Видовые и индивидуальные особенности иннервации заключаются в характере концевых разветвлений слезного и скулового нервов и их взаимоотношениях между собой.
Получены новые данные по гистоструктуре крылонебного ганглия - источника парасимпатической иннервации слезной железы.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по сравнительной морфологии слезной железы представляют определенный интерес при разработке вопросов ее фило- и онтогенетических преобразований. Установленные на атомическом, гистологическом и гистохимическом уровнях особенности строения слезной железы, источники ее артериальной васкуляри-зации и иннервации с учетом видовых и индивидуальных особенностей, вносят уточнения в анатомию и гистологию хищных.
Материал по морфологии слезной железы может быть использован в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, при написании соответствующих разделов учебников, учебных руководств и пособий по анатомии, гистологии, справочных руководств по офтальмологии и сравнительной анатомии позвоночных, а также в клинических и экспериментальных исследованиях при изучении слезного аппарата у животных, относящихся к отряду хищных, разработке оперативных доступов к структурам области глазницы.
. 4-п.ппа пвишьтатпю иалли И.І.І.ЗГ.. м^лпгАЛОВаиіій__Осні^ии.і.№—MSTCijUSjIBI"
диссертационной работы были представлены, обсуждены и одобрены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2004, 2005), на Всероссийской научной конференции, посвященной памяти проф. А.А. Никифоровой (Омск, 2004), VII Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Казань, 2004),
Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004),
Сибирском международном ветеринарном конгрессе (Новосибирск, 2005), Международных научно-практических конференциях (Киров, 2005; Троицк, 2005).
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на морфологических кафедрах
сельскохозяйственных и ветеринарных вузов РФ (Санкт-Петербург, Омск, Екатеринбург, Казань, Улан-Удэ, Абакан, Белгород, Благовещенск, Троицк, Тюмень, Саранск, Кострома, Ставрополь, Новосибирск, Уссурийск) и Украины (Белая Церковь). По способам макро-микроморфологических исследований имеется три рационализаторских предложения (№ 403 - 405 от 16 июня 2005г,).
Публикация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 8 научных работах.
Структура и объем диссертации. Общий объем диссертации составляет 180 страниц. Она состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, библиографический список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 75 рисунками и содержит 20 таблиц. Библиографический список использованной литературы включает 367 работ, в том числе 50 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Видовые и индивидуальные особенности анатомии и топографии слезной
,_^^ — - С* ~ ~ ~-ii .— . - -.. *~ ^- ^—
JICCjaCjIjI "y""wpv\ypn^4.ij-4vpHijIT jiIICJrillbJL, Tujij'lfui y> ш;^,ца, атсрміишилии НОрКИ И
соболя, особенности ее гистологической структуры и гистохимии у серебристо-черной лисицы и американской норки.
Видовые и индивидуальные особенности источников артериальной вас-куляризации слезной железы у изученных пушных зверей,
Видовые и индивидуальные особенности иннервации слезной железы у изученных пушных зверей и гистоструктура крылонебного ганглия у серебристо-черной лисицы и американской норки.
Артериальная васкуляризация слезной железы у млекопитающих
Артериальной васкуляризации головы у млекопитающих посвящены работы большого числа как отечественных, так и зарубежных исследователей (Н.И. Ака-евский, 1929; В.Н. Жеденов, 1938; И.В. Измайлова, 1948; Б.Д. Шульц, 1970; Ю.Л. Золотко, 1972; Х.К. Рустамов, 1972; S.Popovic, DJojic, 1973; V. Herrmann, D. Koster, J. Mierrwa, 1983; S. Takashi, 1984), Однако сведения об источниках васкуляризации области глазницы не только малочисленны, но и характеризуются значительной противоречивостью. При их описании в этом разделе мы сохранили ту терминологию, которой пользовались авторы.
Наружная глазная артерия (по МШег, 1963) прежде называлась орбитальной артерией. Tandler (1899) предложил термин «орбитальная артерия», который Davis и Story (1943) и Jewell (1952) использовали в своих работах. Ellenberger и Baum (1943) назвали ее наружной глазничной артерией у жвачных и лошади, после чего этот термин получил распространение на всех домашних животных и вошел в Ветеринарную анатомическую номенклатуру (1994).
В.Н. Жеденов (1954) отмечает, что из зрительного сосочка, имеющего овальную форму и резко очерченное центральное углубление, выходят кроме мелких артериальных и венозных веточек 2 пары сосудов (артерии и вены), которые идут в горизонтальном направлении. У кроликов-альбиносов ясно видна сосудистая система хориоидеа, варикозные сосуды, длинные и короткие цилиарные артерии (А.В. Макашов, 1948).
К. Шмидт (1910) описал основные сосуды глаза, Г. Цицчманн (1912) сравнил артериальную систему глазницы человека, обезьяны, собаки, лошади и крупного рогатого скота. В.Н. Жеденов (1938) описал ветви орбиты от поверхностной височной артерии. И.С. Кадошников (1957) сообщил о внутренней глазничной артерии, которая в области зрительного перекреста образует чудесную сеть в зрительном желобе. В,П. Федотов (] 963, 1967) изучал артерии глаза крупного рогатого скота. А.П. Красникова (1963) исследовала артерии оболочек глазного яблока у быков. Г.М. Удовин (1964) описал форму и размеры чудесной сети наружной глазничной артерии в возрастном аспекте. А.С. Лютый (1965) описал кровоснабжение периорбиты. А.П. Кузякина (1967) установила, что чудесная сеть наружной глазничной артерии генетически связана с чудесной сетью артерий головного мозга, из кото-рьгх выходят эфферентные сосуды к глазному яблоку и прилежащим тканям. Ю.М. Маховых (1970) описал сосуды слезной железы у крупного рогатого скота.
Описание вен глазницы крупного рогатого скота производили И.М. Ру (1959), М.А. Соколова (1965) и И.С. Кадошников (1968).
По мнению И.Е. Кефели (1958), вдоль интраорганных вен и артерий в наружных мышцах глаза быка располагаются сети лимфатических капилляров. S.S. Hayreh (1962, 1963), изучая артерии орбиты у человека, приходит к выводу, что в 8% случаев глазничная артерия отходит от внутренней сонной артерии в пещеристой пазухе, а в остальных является первой крупной ветвью. Ее диаметр колеблется от 0,7 до 1,7 мм. В норме она имеет 11 анастомозов с ветвями наружной сонной артерии. В 6% случаев глазничная артерия отходит от средней оболо-чечной артерии и следует между листками твердой мозговой оболочки. Наружный листок, по данным автора, формирует надкостницу орбиты, а внутренний - оболочку зрительного нерва. Вступая в орбиту, глазничная артерия располагается ла-теровентрально от зрительного нерва,
G. Carella (1968) изучил микроциркуляторное русло слезной железы у кошек, собак, кроликов, коз и овец. Автор отмечает, что дольки слезной железы обладают независимыми системами кровотока. Перилобулярные артерии, являющиеся предшественниками дольковых ветвей, анастомозируют между собой с помощью аркад мелких сосудов, от которых отходят вторичные ветви - источники дольковых ветвей. Внутридольковые капилляры образуют сеть, дуговые ветви которой оплетают концевые отделы железистой ткани. Отток крови осуществляется через одну широкую дольковую венулу. Протоки окружены более тонкими капиллярами, чем аденомеры. Н.Т. Башкатов (1974) описал наружную челюстную артерию и ее основные ветви у свиньи.
Изучению артериального русла головы у пушных зверей клеточного содержания в отечественной и зарубежной литературе уделяли внимание И.А. Лапкевич (1936), Е.Г.Андреева (1954), П.П. Гамбарян, Н.М. Дукельская (1955), J.Bugge (1967, 1969), Б.Д. Шульц (1969, 1970), R.P. Scarpino (1974), S. Godymichi (1976), Е. Pastea, N. Cornila, St. Gritiganu (1984), Ю.Ф. Юдичев (1985), Ю.Е. Баталии, О.Д. Першина (1989), Ю.Е. Баталии (1992). Однако, указания на источники васкуляри-зации слезной железы в этих работах отсутствуют.
Гистостоструктура и гистохимия крылонебного ганглия
Автономные (вегетативные) ганглии представляют собой скопления нервных клеток, их отростков и окружающих их глиальных и соединительнотканных структур, которые располагаются либо в виде отдельных образований, связанных нервными стволами (экстрамуральные ганглии), либо в толще стенок внутренних органов (интрамуральные ганглии). Соединительнотканная строма ганглия пронизана кровеносными сосудами. В ячейках стромы располагаются нейроциты и клетки глии - глиоциты, сателлиты (Ю.М. Жаботинский, 1953; Б.А. Долго-Сабуров, 1957; Ф.И. Валькер, 1958; И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз, 1969; А.Г. Грэтен, 1969; П.И. Лобко, 1988; Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юрина, 1989; Н.В. Бойчук и др., 1997; А. Дабужинскене, А. Раткевичус, В. Ажелис, 2001). Авторы указывают на сходство ганглиев автономной нервной системы с цереброспинальными в том, что имеют соединительнотканную строму и содержат ганглиозыые и капсулярные клетки. Нервные клетки автономных ганглиев мультиполярны, и, поскольку у них много дендритов, их контуры менее правильны и четки, чем у клеток цереброспинальных ганглиев. Из-за мультиполярности ганглиозных клеток их капсулярные клетки менее правильной формы. В автономных ганглиях меньше нейронов, чем в цереброспинальных, и не каждый из них окружен капсулой. Кроме того, их ядра с одним ядрышком в центре (как и у нейронов цереброспинальных ганглиев) расположены более эксцентрично. Терминальные ганглии парасимпатической системы могут быть очень небольшими и состоять из одной ганглиоз-ной клетки. Ядро в неироцитах автономной нервной системы обычно занимает несколько эксцентричное положение. Как правило, ядро крупное, сферической формы. Ядра мелких нейронов хотя и меньше по абсолютным размерам, но относительная величина их больше, чем в более крупных неироцитах. Хроматин в ядрах многих крупных нейронов почти полностью деконденсированного типа, так что гранулы хроматина очень мелки и в световой микроскоп совсем не видны, в связи с чем одно крупное ядрышко располагается в центре ядра. На электронных микрофотографиях можно видеть некоторое количество хроматина, расположенного по периферии ядра и прилегающего к внутренней поверхности ядерной оболочки. В световой микроскоп видны глыбки базофильного материала (вещество Ниссля, базофильная, или хромофильная, субстанция) в телах и крупных дендритах нервных клеток, которые в электронный микроскоп представляют собой область цитоплазмы, богатую уплощенными цистернами гранулярного эндоллазма-тического ретикулума. Ретикулум содержит многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы, распределенные между прилегающими друг к другу цистернами. Содержание рРНК в свободных и прикрепленных рибосомах обусловливает базофилию телец Ниссля, видимую в световой микроскоп. В больших двигательных неироцитах тельца Ниссля крупные. Уплощенные цистерны лежат там более или менее параллельно друг другу. В других типах нервных клеток они размещены по цитоплазме более неправильно. Многочисленные свободные рибосомы в телах нейронов непрерывно синтезируют новые белки цитоплазмы, которые направляются в аксон (а также в дендриты) для замещения белков, использованных в метаболизме (И.Г. Никулеску, 1963; А. Питере, С. Палей и Г. Уэбстер, 1972; А.А. Минина, 3978). При перерезке аксона в теле нейроцита возникают изменения. Вещество Ниссля временно исчезает (так называемый хроматолиз) и ядро сдвигается к одной стороне. В случае регенерации аксона вещество Ниссля появляется снова.
В телах нейронов Гольджи впервые выявил одноименный аппарат. Локализация мешочков Гольджи различна в различных видах нервных клеток. В некоторых нейронах стопки Гольджи расположены вокруг ядра. Множество митохондрий распределено довольно равномерно по цитоплазме тела нервной клетки. Имеются также лизосомы. В телах нейронов содержатся пигменты - липофусцин и меланин. Липофусцин - желто-коричневый пигмент, который появляется в по-стнатальном периоде сначала в клетках ганглиев, а позже - в нейроцитах ЦНС. Липофусцин накапливается с возрастом, однако его значение для организма до настоящего времени не установлено. Полагают, что он представляет собой продукт «изнашивания», который не может быть удален путем лизосомного переваривания и поэтому накапливается в остаточных тельцах на протяжении всей длительной жизни клетки.
Единственный аксон нейроцита может иметь длину от 1 мм до нескольких десятков сантиметров в зависимости от вида нейроцита. Диаметр аксона варьирует от 1 до 20 мкм, причем аксоны с большим диаметром передают импульсы быстрее, чем более тонкие. Коллатеральные ветви, если они есть, отходят от аксона почти под прямым углом, а затем делают более или менее прямоугольный поворот и продолжают идти вдоль аксона, от которого они отделились, в прежнем или в обратном (возвратные коллатерали) направлении. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называемый аксонным холмиком, относительно свободен от гранулярного эндоплазматического ретикулума, но содержит много филамен-тов и микротрубочек. А.Д. Ноздрачев (1983) нейроциты автономных ганглиев делит на три группы - большие (35-55 мкм), средние (25-32 мкм) и малые (15-25). Соотношение больших, средних и малых клеток варьирует в каждом ганглии.
В.Н. Черниговский, П.К. Анохин и др. (1969), И.А. Алов (1969), В.И. Скок (1970) и М.М. Фатеев (1990), занимаясь изучением основных направлений развития автономной нервной системы - формированием ганглиев, их концентрацией и распределением в эволюционном порядке, установили, что в их развитии от низших форм позвоночных к высшим заметно прослеживается исчезновение униполярных нейроцитов (амфибии, рыбы) и замена их мультиполярными нейронами (птицы, млекопитающие, человек). Сведения о структуре автономных ганглиев в онтогенезе у человека и кролика получены в результате исследований В.Ф. Дашкова (1946), А.И. Казанцева (1966), В.В. Шевелева (1977), П.П. Круглякова, В.Н. Абрамова и др. (1999), С.А. Кокорева, Н.Г. Герасимовой и др. (2000), М.С. Абдуллаева (2000). Авторы отмечают, что во время развития автономных ганглиев происходит чередование периодов их усиленного и замедленного роста. С возрастом увеличиваются размеры ганглиев, изменяется их форма, усложняется внутренняя структура. По мере роста животных происходят изменения в структуре вещества Ниссля и ядерно-цито-плазменного отношения,
В отношении гистологии и гистохимии крылоиебного ганглия следует указать на единичное число специальных работ, в которых имеются краткие сведения в отношении некоторых лабораторных животных и высших млекопитающих (А.Г. Гретен, 1969; Р. А. Гафарова, 1996; Б. А. Толпаров и др., 1996; Cuthbertson, 2003; G. L. Ruskell, 2004).
Гистостология и гистохимия слезной железы у серебристо-черной лисицы и американской норки
Особенности артериальной васкуляризации слезной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя заключаются в разных источниках формировании слезной артерии. У собачьих она является ветвью наружной глазной артерии, а у куньих - наружной решетчатой артерии.
Наружная глазная артерия у лисицы и песца отходит от дорсомедиальной поверхности верхнечелюстной артерии в каудальной трети глазницы. Прободая периорбиту, она проходит по каудальному краю орбиты, где отдает аиастомо-тическую ветвь к внутренней сонной артерии, после чего направляется рострально под периорбитой и последовательно отдает слезную и надблоковую артерии. На уровне средней трети орбиты наружная глазная артерия следует вен-тромедиально вглубь глазодвигательного конуса, вступает в соединительнотканные оболочки зрительного нерва, где анастомозирует с внутренней глазной артерией. От этой анастомотической ветви отходят 2-4 веточки - длинные задние ресничные артерии. Достигнув склеры, длинные задние ресничные артерии разветвляются и продолжаются как короткие задние ресничные артерии. Последние вступают как в склеру, так и продолжаются по ней в направлении роговицы глаза - надсклеральные артерии.
Анастомотическая ветвь к внутренней сонной артерии отходит от наружной глазной артерии непосредственно у глазничной щели, через которую вступает в полость черепа. В черепной полости эта ветвь вступает в пещеристый синус, отдает анастомотическую ветвь к средней оболочечной артерии, после чего соединяется с внутренней сонной артерией.
Слезная артерия берет начало от наружной глазной артерии на уровне средней трети орбиты и следует рострально между прямыми латеральной и дорсальной мышцами и оттягивателем глазного яблока, отдавая в них по магистральному типу мелкие артериальные ветви. У каудального края слезной же лезы слезная артерия по магистральному типу отдает 2-3 артериальные ветви, которые вступают в медиальную поверхность железы. В капсуле железы по дихотомическому типу происходит формирование ветвей первого порядка, от которых отходят 3-7 ветвей второго порядка, формирующих конечные разветвления в слезной железе. Слезная артерия продолжается рострально и своими концевыми разветвлениями заканчивается в структурах верхнего века. Индивидуальные особенности слезной артерии заключаются в вариабельности ее концевых разветвлений - от 2-3 ветвей первого порядка, до 3-7 ветвей второго порядка.
Надблоковая артерия берет свое начало в каудальной трети орбиты между дорсальной прямой мышцей и оттягивателем глазного яблока. Направляясь рострально, она отдает 2 короткие веточки для дорсальной косой мышцы глаза. Основной ствол направляется к хрящевому блоку дорсальной косой мышцы, после чего проходит под орбитальной связкой и разветвляется в коже верхнего века.
Наружная решетчатая артерия у лисицы серебристо-черной отходит от дорсомедиальной поверхности верхнечелюстной артерии, ростральнее от наружной глазной артерии. Прободая периорбиту, наружная решетчатая артерия направляется дорсомедиально, отдает мышечные ветви и после 2-3 изгибов, обусловленных естественной формой костной орбиты, вступает с дорсорост-ральной стороны орбиты в дорсальное (большее) решетчатое отверстие (рис. 13). В решетчатом отверстии и при вступлении в черепную полость решетчатая артерия окружена твердой мозговой оболочкой. В полости черепа эта артерия продолжается как внутренняя решетчатая, которая вскоре делится на вентральную и дорсальную ветви. Вентральная ветвь направляется рострально через продырявленную пластинку решетчатой кости и вступает в носовую полость. Дорсальная ветвь следует по каудальному краю обонятельной ямки между листками твердой мозговой оболочки и, отдав к последней тонкую артериальную ветвь, проходит по своду обонятельной ямки и через продырявленную пла стинку решетчатой кости вступает в носовую полость.
Мышечные ветви - вентральная и дорсальная - отходят от ростральной поверхности наружной решетчатой артерии в каудальной трети орбиты. Каждая ветвь проходит между прямыми мышцами глаза и оттягивателем глазного яблока в рыхлой жировой клетчатке, разветвляясь и васкуляризируя наружные мышцы глаза.
Вентральная мышечная ветвь берет свое начало от наружной решетчатой артерии и направляется к глазному яблоку между латеральной и вентральной прямыми мышцами глаза, отдавая артерию для железы третьего века и несколько мышечных ветвей вглубь глазодвигательного конуса для прямых мышц глаза и оттягивателя глазного яблока. Далее основной ствол на уровне ростральной трети орбиты делится на 2-4 ветви, одна из которых проходит вместе с ветвью глазодвигательного нерва к вентральной косой мышце глаза, а остальные ветви анастомозируют с дорсальной мышечной ветвью и ресничными артериями. На уровне средней и ростральной третей орбиты вентральная мышечная ветвь делится по рассыпному типу на 3-5 веточек для рыхлой жировой клетчатки.
Дорсальная мышечная ветвь отходит от наружной решетчатой артерии дорсально от вентральной мышечной ветви, проходит между дорсальными прямой и косой мышцами глаза. Она отдает ветви к латеральной и дорсальной прямым, дорсальной косой мышцам, оттягивателю глазного яблока, поднима-телю верхнего века и периорбите.
Наружная глазная артерия у американской норки и соболя отходит аналогично таковой у собачьих, после чего отдает длинную анастомотическую ветвь к внутренней сонной артерии, мышечную ветвь (вентральную) и наружную решетчатую артерию. Вентральная мышечная ветвь отдает по магистральному типу до 7-12 ветвей первого порядка. Каждая из них разветвляется по рассыпному типу на 3-5 ветвей, которые вступают в латеральную, вентральную, медиальную прямые, вентральную косую мышцы глаза, оттягиватель глазного яблока и кожу нижнего века. Наружная решетчатая артерия у норки и соболя отходит от дорсальной поверхности наружной глазной артерии, после чего отдает слезную артерию и дорсальную мышечную ветвь, вступая в единое у куньих решетчатое отверстие. Топография ее ветвей в мозговой полости у куньих аналогична таковой у собачьих.
Слезная артерия начинается на уровне дистальной трети орбиты одним, реже двумя стволами, от которых по смешанному типу отходят сосуды, которые, как у собачьих, разветвляются в наружных мышцах глаза, рыхлой жировой клетчатке глазницы и слезной железе. Концевые разветвления слезной артерии для слезной железы у норки и соболя значительно не различаются (2-3 - первого порядка, 7-9 - второго порядка).
Анатомо-топографические закономерности артериальной васкуляризации и источников иннервации слезной железы у пушных зверей
Сведения об источниках артериальной васкуляризации слезной железы у млекопитающих, нашедшие отражение в отечественной и зарубежной литературе, немногочисленны и сводятся к указанию лишь одного источника - слезной артерии, которая, в свою очередь, является ветвью наружной глазной артерии.
К сожалению, не отличаются большими подробностями и работы, посвященные артериальной васкуляризации области головы у пушных зверей. Так, у Б.Д. Шульца (1969, 1970) приведен характер ветвления магистральных сосудов головы, однако об источниках формирования слезной артерии можно лишь догадываться. У Ю.Ф. Юдичева и Ю.Е. Баталина (1985) слезная артерия, независимо от семейства и вида, как и у большинства млекопитающих, производится от наружной глазной артерии.
Приведенные сведения об артериальной васкуляризации слезной железы у пушных зверей, относящихся к разным семействам, уже на начальных этапах наших исследований вызывали сомнение. Последние продиктованы, прежде всего, значительными различиями в соотношении лицевого и мозгового отделов скелета головы у собачьих и куньих.
Отечественными морфологами, в том числе и Омской школой ветеринарных анатомов, накоплен большой фактический материал по сосудистой системе, где убедительно доказана зависимость формирования, топографии, характера ветвления, количества артериальных сосудов от костной основы и степени выраженности того или иного органа. В области головы у пушных зверей установлены характерные отличия между семействами и видами в кровоснабжении жевательных мышц (Ю.Е. Баталии, 1989, 1992), слюнных желез (А.В. Ступин, 2004), Ю.Е. Гайдученко (2004, 2005) и др. В связи с этим логично предполагать различия в источниках кровоснабжения и слезной железы.
Н. Evans (1993), руководствуясь широким диапазоном изменчивости в области головы у собак различных пород, также предполагает различия в источниках кровоснабжения слезной железы, где вероятным источником, по мнению автора, могут быть короткие и длинные ресничные артерии, ветви мышечных ветвей.
Предполагая дополнительный источник артериальной васкуляризации слезной железы у пушных зверей, относящихся к различным семействам, мы вынуждены были изучить особенности ветвления всех артерий глазницы. Полученный фактический материал по артериям наружных мышц глаза, анасто-мотическим ветвям наружной глазной и наружной решетчатой артерий и артериальными сосудами мозговой полости, между артериями глазницы и носовой полости также убедительно доказывают зависимость формирования хода, ветвления и взаимоотношений сосудов от костной основы.
В результате проведенных зверей у изученных пушных зверей, относящихся к семействам собачьих и куньих, выявлены существенные различия в формировании слезной артерии - у собачьих она является ветвью наружной глазной, а у куньих - наружной решетчатой артерий (рис. 64). Эти различия, на наш взгляд, находят свое объяснение в особенностях формирования глазницы у собачьих и куньих. Что касается количества источников артериальной васкуляризации слезной железы, то во всех случаях железа кровоснабжается одной артерией. Дополнительных источников артериальной васкуляризации слезной железы нами не установлено. Этот факт, на наш взгляд, объясняется топографической стабильностью слезной железы (дорсолатеральная поверхность глазного яблока) как у млекопитающих вообще, так и пушных зверей, в частности. Топографическим постоянством слезной железы мы склонны объяснить и отсутствие видовых отличий у представителей собачьих и куньих. Нами установлены лишь единичные варианты формирования слезной артерии (рис. 66, 67).
Наряду с особенностями артериальной васкуляризации слезной железы, нами установлены общие закономерности артериальной васкуляризации области глазницы, которые отражены в схематических рисунках (рис. 64,65). Однако, для убедительного объяснения установленных закономерностей ветвления, конечно же, требуется проведение дальнейших исследований в сопоставлении, как с костной основой, так и с особенностями строения и функциональной значимости органов, для которых они предназначены.
Сопоставляя результаты собственных исследований с данными литературы по иннервации слезной железы, мы подтверждаем известную «консервативность» периферической нервной системы, в сравнении с сосудистой системой. Основными источниками иннервации железы у пушных зверей и большинства млекопитающих являются ветви слезного, скуловисочного нервов и ветви кры-лонебного ганглия.
