Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 8
2.1. Биологии размножения северных морских котиков, речных бобров и норок 8
2.2. Морфологические, гистохимические и электронномикроскпические особенности структурной организации щитовидной жэелезы 21
2.3. Морфофункциональные изменения щитовидной железы в связи с сезоном года и половой активностью 39
2.4. Морфофункциональные изменения щитовидной железы в постнатальном онтогенезе животных 51
3. Собственные исследования
3.1. Материал и методы исследований 58
3.2. Морфология, гистохимия и электронная микроскопия щитовидной железы северных морских котиков 64
3.3. Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы северных морских котиков 80
3.4. Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы речных бобров 105
3.5. Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы норок 110
4. Обсуждение результатов исследован ия 122
5. Выводы 132
6. Список литературы
- Морфологические, гистохимические и электронномикроскпические особенности структурной организации щитовидной жэелезы
- Морфофункциональные изменения щитовидной железы в постнатальном онтогенезе животных
- Морфология, гистохимия и электронная микроскопия щитовидной железы северных морских котиков
- Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы речных бобров
Введение к работе
Актуальность темы. Щитовидная железа играет важную роль в процессах формирования, роста и развития, а также в защитно-приспособительных реакциях организма к изменяющимся условиям окружающей среды.
На протяжении многих десятилетий во многих странах мира щитовидная железа привлекает внимание многих исследователей. Получены новые данные об особенностях структурной организации щитовидной железы у животных и человека. Большой вклад в изучение морфофизиологии щитовидной железы внесли А.А.Войткевич (1935, 1945, 1949, 1957, 1962, 1963, 1966), Б.В.Алешин (1936, 1947, 1955, 1960, 1965). Многочисленные экспериментальные исследования, посвященные проблеме регенерации щитовидной железы, выполнены И.П.Шлыковым (1959, 1960, 1962, 1997, 2004). Обширные обзорные статьи по возрастной морфологии щитовидной железы опубликованы В.Л.Быковым (1977,1979,1993).
Несмотря на обилие научной информации по щитовидной железе, остается много нерешенных вопросов в отношении структурных изменений этого органа при различных физиологических и патологических состояниях организма. Особенно слабо изученной является возрастная морфология щитовидной железы у различных представителей млекопитающих.
Сведения о морфологическом и функциональном созревании нейро- эндокринной системы необходимы для научно-обоснованного использования методов гормональной стимуляции половой функции у животных.
На кафедре общей биологии, анатомии и гистологии Воронежского агроуниверситета начиная с 1957 года интенсивно выполняются научные исследования, посвященные циклическим изменениям эндокринных и половых желез у ценных видов пушных зверей (речные бобры, норки, северные морские котики, каланы). Глубокие исследования, касающиеся сезонных изменений щитовидной железы у речного бобра и норки, проведены А.М.Потаскаевым (1962, 1965, 1967) и В.И.Войняком (1974, 1975).
В отечественной и зарубежной литературе отсутствуют сведения о гистологических, электронно-микроскопических и гистохимических особенностях щитовидной железы у северных морских котиков, речных бобров и норок в постнатальном онтогенезе.
Цель и задачи исследований. Целью нашей работы является сравнительное изучение морфофункциональных показателей щитовидной железы у трех видов пушных зверей (речной бобр, норка и северный морской котик) в зависимости от возраста и половой нагрузки. Для решения поставленной цели использовались животные с различной половой функцией : моногамные (речные бобры), полигамные (норки) и суперполигамные (северные морские котики).
Задачи исследований.
1. С помощью комплекса морфологических, гистохимических и электронномикроскопических методов исследования изучить возрастные особенности строения и становления эндокринной функции щитовидной железы у животных от рождения и до наступления половой зрелости;
2. установить динамику морфофункциональных показателей активности щитовидной железы в условиях высокого функционального напряжения эндокринной системы (гон);
3. изучить морфофункциональные особенности щитовидной железы у самцов северных морских котиков при различной половой нагрузке;
4. Определить сроки инволюции и угасания функциональной активности щитовидной железы у старых животных, не участвующих в размножении.
Наши исследования проводились в соответствии с планами научных исследований Воронежского госагроуниверситета и включены в госбюджетную тематику (№№ государственной регистрации: 01910015987 (1991-1995). Исследования выполнялись в тесном содружестве с лабораторией морских млекопитающих Камчатского научно-исследовательского инстиута океанографии и рыбного хозяйства (зав. лабораторией доктор биологических наук А.И.Болтнев). Эти исследования осуществлялись в рамках проекта «Морские млекопитающие» Соглашения Россия-США в области охраны окружающей среды.
Научная новизна. В работе впервые детально изучены морфологические, электронно-микроскопические и гистохимические особенности щитовидной железы у речного бобра, норки и северного морского котика в постнатальном онтогенезе. Обнаружено усиление функциональной активности щитовидной железы в связи с половым созреванием, выявлены особенности возрастных изменений щитовидной железы в зависимости от половой нагрузки.
В результате гистологического и электронно-микроскопического исследований установлены закономерные изменения показателей щитовидной железы у самцов северных морских котиков в условиях высокого функционального напряжения нейро-эндокринной системы.
Выявлены признаки функционального истощения и развития деструктивных процессов в щитовидной железе при физиологических нагрузках как у самцов участвующих в размножении, так и у старых животных. Изучен характер восстановительных процессов в щитовидной железе у особей разного возраста.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изученные морфофункциональные показатели щитовидной железы и выявленные закономерные их изменения в постнатальном онтогенезе в зависимости от возраста и половой нагрузки отражают нормальное физиологическое состояние эндокринной системы. Полученные данные могут быть использованы при диагностике и терапии различных патологических состояний у животных, а также при оценке морфофункционального состояния щитовидной железы у пушных зверей.
Полученные результаты имеют общебиологическое значение, углубляют и расширяют существующие представления о возрастной функциональной характеристике щитовидной железы.
Результаты исследований могут быть использованы специалистами при воспроизводстве и селекции пушных зверей, а также в учебном процессе на ветеринарном, зооинженерном и биологическом факультетах высших учебных заведений.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на конгрессе ассоциации морфологов, на Ш съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1994); на ежегодных отчетных научно-исследовательских конференциях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ВГАУ; на заседаниях Воронежского отделения общества анатомов, гистологов и эмбриологов; на российско-американском рабочем совещании по морским млекопитающим (Петропавловск-Камчатский, 1995).
Публикации. По теме диссертации.опубликовано 10 научных работ, в том числе в материалах конгресса ассоциации морфологов, в материалах III съезда. Материалы диссертации опубликованы также в монографии "Северный морской котик", изданной по международной программе ЮНЕСКО Человек и биосфера (1998).
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, списка литературы. Список литературы включает 412 источников, в том числе 274 отечественных и 138 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 6 таблицами и 44 рисунками.
На защиту выносятся следующие основные положения: 1. Возрастные структурные особенности щитовидной железы у самцов северных морских котиков, речных бобров и норок связаны с ростом, физическим и половым созреванием животных.
2. Морфофункциональное становление щитовидной железы у северных морских котиков, речных бобров и норок завершается к периоду полового созревания.
3. Высокое функциональное напряжение щитовидной железы сопровождается деструктивными изменениями тироцитов и развитием пролиферативных процессов.
Морфологические, гистохимические и электронномикроскпические особенности структурной организации щитовидной жэелезы
В настоящее время признается, что в щитовидной железе образуется три гормона, два из них являются йодсодержащими гормонами. К таким соединениям относятся трийодтиронин и тетрайодтиронин - тироксин (Туракулов Я.Х., 1962). Третий гормон- тиреокальцитонин оказывает регулируещее влияние на концентрацию солей кальция в крови.
Несмотря на то, что в щитовидной железе вырабатывается небольшое число гормонов, по своей универсальности биологического действия в организме ее гормоны не имеют себе подобных. Гормоны щитовидной железы оказывают действие на все физиологические функции организма.
Тиреоидные гормоны активируют окислительные процессы в тканях (Павлов М.М., 1958), повышают теплопродукции в организме (Туракулов Я.Х., 1959), активизируют деятельность ферментов (Генес С.Г. и др., 1959). усиливают синтез белка (Туракулов Я.Х., 1959; Tata et al., 1962;Пташкин А.А., ЛиА.Б., 1963). Тиреоидные гормоны (Gallone P., Lero С, 1961; Ганелина И.Е., Комарова И.Н., 1963) вызывают снижение содержания холестерина в крови, в то время как гипофункция щитовидной железы почти всегда сопровождается увеличением холестерина в крови (Генес С.Г., Липкинд Э.Л., 1938; Туракулов Я.Х., 1959). Гормоны щитовидной железы усиливают выделение воды, хлоридов, кальция и фосфора из организма (Генес С.Г. и др., 1959). Гормоны щитовидной железы играют существенную роль в морфогенезе (Гудернач, 1912; Закс М.Т., 1947; Студитский А.Н., 1947; Мицкевич М.С., 1947, 1949). Выключение функции щитовидной железы у личинок амфибий и у эмбрионов птиц, особенно на поздних стадиях развития, вызывает резкую остановку метаморфоза и нарушение эмбрионального развития птиц, приводящее к гибели эмбриона. Разрушение щитовидной железы у беременных мышей приводит к рождению мертвых плодов (Delsol Mischel et al., 1963). Угнетение щитовидной железы сульфамидами или тиоурацилом в постэмбриональный период вызывает задержку роста и общего развития (Войткевич А.А., 1945, 1947; Азимов Г.И., Криницин Д.Я., 1954).
Установлена тесная связь иммунологической реактивности организма с деятельностью щитовидной железы. У животных с пониженной функцией щитовидной железы наблюдается резкое ослабление иммунологических реакций (Гриценко А.Н., 1954; Войткевич А.А., 1957; Шевченко А.В., 1959; Ануфриен-коВ.Ф., 1998).
Повышенная концентрация тиреоидного гормона способствует усилению процессов макрофагической реакции; подавление функции щитовидной железы приводит к ослаблению фагоцитоза (Войткевич А.А. и др., 1954).
Щитовидная железа у млекопитающих снаружи покрыта соединительнотканной капсулой (Румянцев А.В., 1936; Климов А.Ф., Акаевский А.И., 1951). От капсулы отходят тонкие соединительнотканные прослойки (септы), разделяющие паренхиму на дольки различной величины и образующие строму этого органа. Паренхима щитовидной железы состояит из фолликулов, представляющих собой замкнутые округлые или овальные, нередко угловатые пузырьки. Снаружи они покрыты тонкой прозрачной оболочкой и отделяются один от другого тонкими соединительнотканными прослойками. Стенка фолликулов образована однослойным эпителием, лежащим на базальной мембра не, а полость пузырька заполнена коллоидом - густой белковой массой. Величина и форма фолликулов зависит от возраста животного (Эленбергер В., Тра-утман А., 1929; Mullendorfs, 1939; Энтин Т.И., 1948). В первые годы жизни организма фолликулы большей частью мелкие, с возрастом размер их увеличивается. Железистый эпителий тиреоидных фолликулов однослойный. Высота их изменяется в зависимости от функционального состояния железы.
Клетки фолликулов являются типичными эпителиальными железистыми клетками. Каждая клетка содержит светлое, пузырьковидное, овальной или округлой формы ядро, располагающееся ближе к базальной мембране с одним или двумя хорошо выраженными ядрышками. Ядра тиреоидных клеток богаты ДНК.
В цитоплазме тиреоидных клеток хорошо выявляется зона Гольджи и центросома. Хондриосомы щитовидной железы имеют нитевидную или зернистую форму, зависящую от функционального состояния органа. Цитоплазма тиреоидного эпителия богата РНК, содержание ее колеблется в связи с изменением секреторной функции щитовидной железы. Блокирование функции органа 6-метилтио-урацилом приводит к значительному повышению содержания РНК (Золотаревский В.Б., Левенсон В.М., 1960). В цитоплазме эпителия фол-лкулов выявляется аскорбиновая килота, располагающаяся в виде зерен в апикальных концах клеток или по всей цитоплазме (Чернявская Г.Л., 1957; Щиткова Т. А., 1959, 1960).
Цитоплазма тироцитов содержит ферменты, хорошо выявляемые гистохимическими реакциями. При блокировании щитовидной железы 6-метилтиоурацилом в цитоплазме эпителия увеличивается количество сукцин-дегидразы и щелочной фосфотазы, введение животным тиреоидина не вызывает изменений в содержании этих ферментов по сравнению с контролем (Тюрина И.П., Шуст И.В., 1963).
Морфофункциональные изменения щитовидной железы в постнатальном онтогенезе животных
Наиболее детально изучены возрастные изменения щитовидной железы у человека (Пузик, 1962). Автор прежде всего анализирует динамику массы железы у человека по годам. Масса щитовидной железы у высокогорных обитателей значительно выше, чем у жителей долин. Детальную разбивку на возрастные группы в отношении массаа щитовидной железы дает К.В. Пар-ский (1935). Здесь можно отметить уменьшение массы органа во втором полугодии жизни; к 1-му году масса железы удваивается; далее - отмечается значительное увеличение железы в период от 12 до 15 лет. В 15 и 16 лет имеется даже некоторое уменьшение массы. Наконец в 25 лет железа приобретает больше, чем 20-кратное увеличение исходной массы. Относительная масса органа составляет у новорожденного 1:400, у 3-недельного ребенка -1:1166 и у взрослого -1:1800.
В исследованиях П. Кучеренко и А. Исаханова имеются указания, что масса щитовидной железы у мужчин составляет от 1 года до 10 лет - 3,5 г; к 40 годам масса увеличивается до 29,7 г; к 70 годам падает до 17,3 г. У женщин масса щитовидной железы выше; он составляет в период 11-19 лет - 21,5 г, что превышает соответствующую массу железы у мужчин на 8,8 г. В климактерическом и постклимактерическом периоде масса щитовидной железы поднимается до 23,2 , значительно падая к старости.
Размеры фолликулов изменяются в связи с возрастом следующим образом: у ребенка 1 года просвет их равен 100 мкм, в 3 года - 150, к 5-6 годам просвет фолликулов составляет 200 мкм и у взрослого диаметр достигает в среднем 250 мкм. Фолликулы могут образовываться двумя путями - путем деления и почкования. Автор отмечает, что в щитовидной железе ребенка обнаруживается довольно высокий эпителий, несколько убывающий с возрастом. Уменьшается также с возрастом количество соединительной ткани, кровенаполнение капилляров, частота десквамативных процессов; с возрас 43 том увеличиваются: величина фолликулов, их богатство коллоидом, наполнение лимфатических сосудов "гиалином".
Пузик отмечает, что "если в первые месяцы жизни щитовидная железа представляется слабо функционирующим органом, то у ребенка к 1 году и особенно к 3-м годам мы можеи уже говорить о выраженном действии железы. В дальнейшие годы идет весьма равномерное развертывание функций щитовидной железы, а в подростковый период можно наблюдать резкий скачок как в ее морфологических картинах, так и в функциональных состояниях.
У детей первого месяца жизни нам удавалось наблюдать образование фолликулов по краю органа, тогда как центр состоял еще из не дифференцированных, лежащих в беспорядке групп клеток фолликулярного эпителия. У взрослого при наличии гигантских фолликулов среди мало дифференцированной паренхимы отмечается тот же самый высокий цилиндрический эпителий в просвете; отмечается и своеобразное описанное выше состояние коллоида. Очень возможно, что мы имеем здесь дело с задержкой, происшедшей в очень ранний эмбриональный период и последующим затем ростом своеобразно дифференцированных частей.
Далее Пузик (1962) характеризует состояние коллоида. Он очень редко представлен в форме нормальной гомогенно окрашенной массы. Коллоид существует в просветах ветвистых фолликулов, или в виде волокнистой, ярко окрашивающейся эозином массы, непосредственно расположенной на клетках эпителия при пустом просвете фолликула, или занимает центральную часть мелких фолликулов в виде ярко красящихся концентрических глыбок, или же представляется базофильным со множеством вкраплений, вакуолями и слущенным фолликулярными клетками. Эти картины отмечаются и в возраст 11-13 лет.
Шадлинский В.Б., Рустамова СМ. (1998) изучали морфометрические показатели щитовидной железы у плодов, детей разного возраста и взрослых. Длина щитовидной железы 4,5-15 мм у плодов, 20 мм у новорожденных, 23-38 мм у детей грудного периода, 40-44 мм у детей раннего возраста, 55-71 мм у взрослых. Ширина щитовидной железы 3,9-11,8 мм у плодов, 15 мм у новорожденных, 15-17 мм у детей грудного периода, 20 мм у детей раннего возраста, 27-36 мм у взрослых. Высота щитовидной железы 3,5-11,2 мм у плодов, 12,5-14 мм у новорожденных, 13-14,3 мм у детей грудного периода, 14,0-14,8 мм у детей раннего возраста, 15-20 мм у взрослых. Толщина щитовидной железы 1,2-1,5 мм у плодов, 4-6 мм у новорожденных, 13-15 мм у детей грудного периода, 16,2 мм у детей раннего возраста, 18,5-23,8 мм у взрослых. Площадь щитовидной железы 1,7-1,77 см{2} у плодов, 3 см {2} у новорожденных. 3,75-6,46 см{2} у детей грудного периода, 8-8,8 см{2} у детей раннего возраста, 14,7-24 см{2} у взрослых. Масса органа у плодов составил 0,5-4,85 г, у новорожденных 7,1-8,4 г, у детей грудного периода 9,32-10,1 г, у детей раннего возраста 11,8-13,0 г, у взрослых 18,8-32,9 г.
Глумова В.А. и др. (2000) сравнивали морфологические параметры щитовидной железы плодов, новорожденных и грудных детей, погибших от случайных причин в районах, экологически относительно благоприятных (1-я гр.), и районах с напряженной и критической экологической ситуацией (2-я гр.). У плодов 2-й группы отмечено значимое увеличение относительной массы органа по сравнению с 1-й группой, тогда как по другим показателям различий не выявлено. У новорожденных во 2-й группе отмечено возрастание высоты тиреоцитов, что можно интерпретировать как активацию гормо-ногенеза. В детском возрасте во второй группе отмечено увеличение высоты тиреоцитов и уменьшение удельной плотности коллоида по сравнению с первой группой.
Ильин А.А., Паршин B.C., Цыб А.Ф. (1997) установили возрастные нормативы объема щитовидной железы по данным ультразвуковой биометрии у лиц разного пола и возраста. У 15406 человек (7034 лиц мужского пола и 8372 лиц женского пола) в возрасте от 2 до 73 лет, проживающих в Калужской области, с помощью ультразвуковой биометрии определен объем щитовидной железы. На основе рассчитанных в каждой возрастной группе средних значений объема щитовидной железы построены линии его регрессии в зависимости от возраста. Изучена возрастная динамика объема щитовидной железы. Выделены три основных периода возрастной эволюции железы: период физиологического роста (в детстве и юности), период стабилизации (у молодых и взрослых лиц), период инволюции (в пожилом возрасте). Продемонстрировано наличие половых различий объема щитовидной железы в возрастном интервале 9-15 лет и у лиц старше 17 лет. С помощью регрессионного анализа получены номограммы, отражающие зависимость объема щитовидной железы от возраста. Разработаны таблицы распределения объема щитовидной железы по возрасту для лиц мужского и женского полов. На основе статистических критериев предложена количественная градация нормы, патологического увеличения и уменьшения размеров щитовидной железы. Szaboics Istvan et al. (1997) изучали влияние количества получаемого йода на частоту дисфункции щитовидной железы , аутоиммунных поражений ЩЖ и зоба у пожилых людей. Обследовали 119 лиц, живших в Сев. Венгрии (1-я гр.) - зоне с дефицитом 1, 135 лиц, живших в Словакии (2-я гр.) в регионе, где с 1950-х годов проводилась профилактика с помощью йодированной соли, и 92 чел в Восточной Венгрии (3-я гр.) - регионе, где нет дефицита 1. Средний возраст по группам составлял соответственно 81 год, 81 год и 78 лет. Экскреция с мочой у лиц 1-й гр., 2-й гр. и 3-й гр. составляла соответственно 72 мкг/г креатинина (Кр), 100 мкг/г Кр и 513 мкг/г Кр. Частота клинического гипотиреоза составляла 0,8% в 1-м регионе, 1,5% - во 2-м регионе и 7,6% - в 3-м регионе; у всех б-ных с гипотиреозом, кроме одного, были AT к ЩЖ. Частота субклинического гипотиреоза в 1-м, 2-м и 3-м регионе была соответственно 4,2%, 10,4% и 23,9%; из 22 б-ных 3-й гр. лишь у 3-х были AT. Частота обнаружения AT была 19,3% у лиц 1-й гр., 24,4% - у лиц 2-й гр. и 22,8% - у лиц 3-й гр.
Морфология, гистохимия и электронная микроскопия щитовидной железы северных морских котиков
Щитовидная железа северных морских представлена двумя долями удлиненной формы, которые соединяются между собой хорошо выраженным перешейком. Доли железы, окруженные жировой тканью, располагаются на боковых сторонах трахеи, у одних животных железа лежит ближе к гортани, у других - на значительном расстоянии от нее. Цвет железы изменяется, в зависимости от функционального состояния.
Капсула железы развита слабо, она прочно соединяется с паренхимой и представлена тонким слоем плотной соединительной ткани. В ней выявляются мелкие кровеносные сосуды. Соединительная ткань капсулы в основном состоит из коллагеновых и небольшого количества ретикулиновых волокон, дает слабую ШИК-положительную реакцию.
Железистая паренхима состоит из фолликулов и интерфолликулярного эпителия, соотношение которых изменяется в различные возрастные периоды Особенностью строения щитовидной железы также является зональность в расположении фолликулов. Крупные и мелкие фолликулы обычно располагаются либо в центре, либо по периферии железы. Максимальные по величине фолликулы располагаются по периферии. В некоторых железах мелкие фолликулы равномерно распределены. Соотношение количества мелких и крупных фолликулов значительно варьирует. И это зависит от возраста животных и функционального состояния железы.
В местах расположения крупных фолликулов содержится мало интерфолликулярного эпителия. Щитовидные железы, в которых преобладают мелкие фолликулы, содержат много интерфолликулярных клеток. Следует иметь в виду, что не все интерфолликулярные клетки относятся к интерфол 65 ликулярному эпителию. Значительная часть этих клеток представляет тангенциальные срезы мелких фолликулов.
Высота эпителиальных клеток изменяется в пределах от 4,58+0,07 до 15,59+0,14 мкм. Эпителий различной высоты отличается и по гистохимическим показателям. В клетках плоского эпителия содержится узкий ободок светлой цитоплазмы, в котором иногда обнаруживаются в небольшом количестве ШИК-положительные гранулы разной величины, распределяющиеся равномерно или группами. В цитоплазме плоских клеток обнаруживается небольшое количество аскорбиновой кислоты,, РНК, которая распределяется равномерно. Ядра в плоских клетках занимают центральное положение и имеют уплощенную форму (рис.1). В них содержатся мелкие глыбки хроматина и богатое РНК ядрышко.
Клетки кубического эпителия имеют светлую зернистую, базофиль-ную или эозинофильную цитоплазму, в которой довольно часто обнаруживаются ШИК-положительные гранулы. Последние выявляются в апикальных участках клеток Эти клетки всегда содержат много РНК в виде зерен различной величины. Ядра кубических клеток, располагающиеся ближе к ба-зальной мембране, имеют округлую форму и хорошо выраженную хромати-новую структуру (рис.2), интенсивно окрашиваются на ДНК и содержат ядрышко, богатое РНК.
Клетки призматического эпителия характеризуются зернистой базо-фильной цитоплазмой, в которой ШИК-положительные гранулы выявляются в небольшом количестве. Они содержат мало аскорбиновой кислоты, а много РНК, зерна которой концентрируются в апикальных участках клеток.. Ядра в призматических клетках имеют овальную форму, располагаются ближе к ба-зальной мембране (рис.3). В ядрах выявляются ядрышки с резко выраженной пиронинофилией. Рис. 1. Щитовидная железа самца северного морского котика. Плоские клетки фолликулов с овальными ядрами. В полости фолликулов содержится ШИК-положительный коллоид. ШИК-реакция, гематоксилин. Ув. х 600. Рис. 2. Ядра кубических клеток, располагающиеся ближе к базальной мембране, имеют округлую форму и хорошо выраженную хромативную структуру. ШИК-реакция, гематоксилин. Ув. х 600. Рис. 3. Ядра в призматических клетках имеют овальную форму, располагаются ближе к базальной мембране. В ядрах выявляются ядрышки. ШИК-реакция, гематоксилин. Ув. х 600. В коллоиде выявляется аскорбиновая кислота, которая и в большом количестве выявляется в мелких молодых фолликулах, где она представлена крупными зернами. В более крупных фолликулах аскорбиновая кислота чаще всего содержится в виде мелких зерен. При усилении функции железы в коллоиде активных фолликулов аскорбиновая кислота исчезает. Напротив, при пониженной функции кислота обнаруживается в значительном количестве .
Щитовидная железа молодых северных морских котиков богата интерфолликулярным эпителием (рис.4). Однако с возрастом количество интерфолликулярного эпителия резко уменьшается (рис.5,6). Следует отметить, что клетки интерфолликулярного эпителия дают более слабую реакцию на РНК по сравнению с клетками секреторного эпителия. Особенно четко эта разница выявляется при реакции с галлоцианином но Эйнарсону, при этом участки интерфолликулярного эпителия отчетливо выступают в виде слабо окрашенных островков на фоне интенсивно окрашенных фолликулов. Ядра клеток интерфолликулярного эпителия имеют округлую или овальную форму и содержат мелкие глыбки хроматина, равномерно распределяющиеся по ядерному веществу. В них хорошо выражены ядрышки.
В результате длительной интенсивной функции в тиреоидной паренхиме развиваются деструктивные изменения, которые характеризуются уплотнением цитоплазмы и ядра тироцитов. Цитоплазма становится гомогенной, окрашивается в темно-коричневый цвет в препаратах, обработанных по методу трихром- и тетрахром-ШИК. Иногда деструктивные процессы характеризуются десквамацией эпителия в полость фолликулов и последующая гибель клеток внутри коллоида (рис.6, 7).
Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы речных бобров
У новорожденных самцов речных бобров щитовидная железа характеризуется наличием мелких фолликулов, диаметр которых составляет 46±0,52 мкм. Высота эпителия у этих животных равна 7,18±0,06мкм. Площадь ядер тироцитов составляет всего 24,2мкм . Между мелкими фолликулами располагается в большом количестве скопления интерфолликулярного эпителия (рис.30). Среди клеток интерфолликулярного эпителия довольно часто встречаются фигуры митоза. В мелких фолликулах выявляется небольшое количество коллоида. В отдельных участках железы отсутствуют фолликулы и выявляется только интерфолликулярный эпителий. Все вышеперечисленные признаки отражают слабую дифференцировку щитовидной железы.
У речных бобров в возрасте 1-2 месяца отмечается увеличение количества мелких фолликулов (рис.31), их средний диаметр изменяется незначительно. Следует отметить, что высота эпителия фолликулов у речных бобров в возрасте 1-2 месяца достоверно увеличивается и составляет 7,64± 0,04 мкм. Площадь ядер тироцитов у животных этой группы остается без изменений (таблица 5).
У речных бобров в возрасте 3-4 месяца морфометрические показатели (таблица5) изменяются незначительно, но гистологически у этих животных обнаруживается преобладание мелких фолликулов над интерфолликулярным эпителием.
У речных бобров в возрасте 1 года продолжается повышение функциональной активности щитовидной железы. Фолликулы приобретают округлую или слегка овальную форму, которые заполнены ШИК-положигельным коллоидом с многочисленными вакуолями. Отмечается достоверное увеличение высоты эпителия и средней площади ядер тироцитов (таблица 5). Следует отметить, что морфологическ4ая структура щитовидной железы у однолетних животных приближается к состоянию, которое характерна для взрослых животных.
В период полового созревания (2-3 года) в щитовидной железе речных бобров продолжает нарастать секреторная активность фолликулов, что характеризуется увеличением диаметра фолликулов (рис.33, 34), резким увеличением высоты эпителия и средней площади ядер тироцитов (таблица 5).
У старых речных бобров в возрасте 15-17 лет отмечается максимальное увеличение диаметра филликулов (122±0,76 мкм), при этом высота эпителия (рис.35) фолликулов уменьшается почти в 2 раза (таблица 5), а площадь ядер тироцитов достоверно снижается более чем на 25% по сравнению с предыдущей возрастной группой. Увеличиваются прослойки соединительной ткани (рис.36), выявляется обилие гибнущих клеток.
У новорожденных самцов норок в щитовидной железе выявляются мелкие фолликулы (рис. 37), средний диаметр которых составляют 28 мкм. Эпителиальные клетки в этих фолликулах плоские и их средняя высота составляет 6,00±0, 06 мкм. Площадь ядер тироцитов в этих фолликулах минимальная и равна 23,1 0, 12мкм2.
У норок в возрасте 1-2 месяца наблюдаются выраженные процессы формирования фолликулов, средний диаметр которых составляет 35±0,44 мкм. Высота эпителия в этих фолликулах, а также площадь ядер тироцитов остается без изменений (таблица 6).
У норок в возрасте 3-4 месяца наблюдается дальнейшее усиление процессов образования фолликулов (рис.38 ), высота эпителия в которых достоверно увеличивается до 7,81+0,05 мкм. Средняя площадь ядер тироцитов у этих животных остается без изменений и составляет 25,2 мкм2 У норок в возрасте 5-6 месяцев наблюдается двукратное увеличение ядер фолликулов и достоверное увеличение высоты эпителия (таблица 6). Фолликулы заполнены плотным ШИК-положительным коллоидом, в котором хорошо выражена вакуолизация.
В период полового созревания у норок в возрасте 9-10 месяцев отмечается нарастание функциональной активности щитовидной железы, что выражается в резком увеличении высоты эпителия, площади ядер тироцитов (таблица 6). Диаметр фолликулов у этих животных также увеличивается (рис.39), при этом значительно усиливается вакуолизация ШИК-положительного коллоида.
В зрелом возрасте у половозрелых возрасте (2 года) щитовидная железа образована овальными или округлыми фолликулами, которые заполнены ШИК-положительным коллоидом. Интерфолликулярный эпителий почти отсутствует. Деление клеток выражено слабо. У животных этой группы высота эпителия и площадь ядер характеризуется максимальными показателями (таблица 6), что отражает высокий уровень гормонообразовательных процессов в щитовидной железе (рис.40 ).
У норок в возрасте 5 лет наблюдается резко выраженные процессы инволюции щитовидной железы. В паренхиме железы преобладают очень крупные фолликулы, которые заполнены ШИК-положительным коллоидом с минимальным количеством мелких и средних вакуолей. Эпителиальные клетки уплощены (рис.41), относительный объем стромы несколько увеличен. Высота эпителия уменьшается почти в 2 раза, а площадь ядер тироцитов достоверно уменьшается до 28,5 0,16 мкм2. Процессы инволюции в щитовидной железе этих животных выражены неравномерно. В некоторых участках железы можно обнаружить единичные активно функционирующие фолликулы с призматическим или кубическим эпителием.
По данным Н.Д.Овчаренко (1996, 1997, 2004) и Н.Ю. Давыдовой (2001), у марала и коз уже в раннем постнатальном онтогенезе наблюдается "полное структурное становление щитовидной железы". Максимальная активность щитовидной железы отмечена у животных в период роста и развития организма, тогда как у пловозрелых самцов функция щитовидной железы снижается. Особенно резкое снижение гормонообразования в щитовидной железе авторы отмечают у старых животных.
Как показали результаты наших исследований, завершение дифферен-цировки и полное морфологическое и функциональное становление щитовидной железы наблюдается к моменту полового созревания. В период роста и развития организма (от рождения до полового созревания) происходит постепенное усиление функциональной активности тироцитов. У половозрелых животных, участвующих в размножении, наблюдается дальнейшее усиление функциональной активности щитовидной железы. Особенно это выражено у самцов северных морских котиков, у которых период полового и физического созревания не совпадают во времени.
