Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Эмбриональное развитие органов размножения кур 11
1.2. Морфология яйцевода кур в постэмбриональном онтогенезе 24
1.2.1. Возрастная морфология яйцевода кур 24
1.2.2. Морфологическая характеристика отделов яйцевода 28
1.2.3. Строение стенки яйцевода 50
1.3. Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе 53
1.3.1. Анатомо-топографическая характеристика яичника кур 53
1.3.2. Гистологическое строение яичника кур 56
1.4. Заключение к обзору литературы 62
2. Материал и методы исследования 63
3. Результаты собственных исследований 68
3.1. Морфогенез яичника кур в эмбриональном онтогенезе 68
3.2. Морфогенез яйцевода кур в эмбриональном онтогенезе 103
3.3. Органогенез органов размножения кур в постэмбриональном онтогенезе 125
3.4. Морфогенез яйцевода кур в постэмбриональном онтогенезе 155
3.5. Морфогенез яичника кур в постэмбриональном онтогенезе 267
4.Обсуждение результатов собственных исследований 281
Выводы 387
Практические предложения 391
Список литературы 394
- Возрастная морфология яйцевода кур
- Анатомо-топографическая характеристика яичника кур
- Морфогенез яйцевода кур в эмбриональном онтогенезе
- Морфогенез яйцевода кур в постэмбриональном онтогенезе
Введение к работе
1.1. Актуальность темы: Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение года (Болотников И.А., Михкиева B.C., Олейник Е.К., 1983; Кравченко В.М., 2000). Целевой программой развития этой отрасли предусматривается к 2010 году увеличить объем мяса птицы до 2,2 млн. тонн (Фисинин, 2004, 2005). Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов сельскохозяйственной птицы. В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение развития функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для разработки теоретических обобщений возрастной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.
Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Мессинова О.В., 1954; Кюбар Х.В., 1957; Баринов П.А., 1957; Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Крок Г.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Георгиевская Л.С., 1965; Трайнис К.А, 1967; Борисенко Е.Я., 1967; Демченко А.Я., 1968; Корявец В.В., 1969; Литовченко Л.Н., 1971; Гру-зова М.Н., 1977; Грищенко В.И., 1979; Акопян А.В., 1982; Шевченко В.Г., 1984; Шарандак В.И., 1985, 1987; Матвеенко Н.П., 1986; Пили-пенко М.Е., Жигалова Е.Е., 1988; Белецкий Е.М., Циновый В.И., 1989; Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова А.А., 1991; Гладков Б.А., 1994; Царева О.Ю., 1995; Селезнев СБ., 1999; Степина О.Ю., 1999; Стри-жикова СВ., 2001; Тегза А.А., 2000, 2006; Родин Е.В., 2003; Кушкина Ю.А., 2005; Овсищер Л.Л., 2005; Morris T.R., 1958; Schwarz R, 1967; Gilbert A.B., 1972, 1979; Benoit J., 1962; Mamura M., 1976; Follet B.K., 1980; Gilbert A.B., Perry MM., Waddington D., Hardie M.A., 1983; Bakst M.R., 1993; Buchanan S, Robertson G.W., Hocking P.M., 2000; Khan M.Z., Hashimoto Y., 2001; Lewis A.W., Morris T.R., Perry M.M., 2002), убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы. Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения, отсутствует современная периодизация развития этих органов, не определены критические фазы формирования гениталий, не установлены сроки закладки, механизмы дальнейшей дифференциации яичника и яйцевода кур-несушек. Это послужило основанием к изучению половых органов кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе, что, несомненно, имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и биологии размножения, актуально для практического совершенствования технологии выращивания птицы, .диагностики и профилактики заболеваний органов размножения.
Тема диссертационной работы вошла в федеральную целевую научно-техническую программу ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (номер государственной регистрации 01200850924).
1.2. Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить возрастную морфологию органов размножения кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном периодах, разработать периодизацию развития органов размножения в онтогенезе. Исходя из поставленной цели .были определены следующие задачи: 1. Изучить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яичника у куриных эмбрионов.
2. Выяснить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яйцевода у куриных эмбрионов.
3. На основании органометрических показателей установить этапы развития яичника кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.
4. С помощью гистологических, гистохимических и цитометри-ческих методов определить основные закономерности развития структур яичника и критические фазы развития органа в постэмбриональном онтогенезе.
5. Установить этапы и критические фазы органогенеза яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза.
6. Изучить закономерности гистогенеза эпителиальной и мышечной оболочек яйцевода в постэмбриональном периоде онтогенеза.
7. С помощью трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии определить клеточный состав покровного эпителия яйцевода половозрелых кур-несушек.
1.3. Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов, на большом фактическом материале проведено исследование формирования органов размножения кур-несушек в онтогенезе. Установлены сроки закладки яичника и яйцевода у кур-несушек, особенности их дальнейшего развития и морфофункциональные изменения в различные периоды онтогенеза. Определены органометрические показатели органов размножения куриных эмбрионов. Установлены критические фазы развития этих органов в эмбриональном и постэмбриональном периодах. Выявлены закономерности роста и развития органов размножения в онтогенезе на фоне роста массы тела. Установлены периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе. Новые методические подходы, разработанные при изучении яичника и яйцевода кур-несушек в онтогенезе, успешно используются при исследовании влияния биоадекватных низкоэнергетических технологий на генетический потенциал сельскохозяйственной птицы, влияния технологии «биоэффект» на пищевую и биологическую ценность куриных яиц, а также влияние монохроматического света на развитие куриных эмбрионов и кур-несушек.
1.4. Практическая значимость работы. Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и яйцевода кур-несушек создает теоретическую базу для совершенствования существующих технологий, с целью роста продуктивности птицы и повышения качества получаемой продукции.
Полученные результаты играют важную роль в познании закономерностей морфогенеза органов размножения птиц, без чего не представляется возможным успешное развитие, как биологии размножения, так и решение проблем практического птицеводства.
Установленные закономерности и разработанная периодизация развития органов размножения кур открывает новые направления для изучения органогенеза и гистогенеза этих органов.
На основании проведенных исследований разработаны рекомендации:
- «Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве» (утверждены секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения Ветеринарной медицины РАСХН).
- «Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур» (утверждены научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Пензенской области). Полученные данные включены в учебные пособия:
- «Гистология» (Пенза, 2006);
- «Эмбриология» (Пенза, 2007).
Они также могут быть использованы для разработки способов повышения яйценоскости и качества яйца, оценки фармакологических препаратов и рационов, а также в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов по курсам анатомии, цитологии, гистологии, эмбриологии, птицеводства, при написании учебников и монографий по сравнительной, возрастной морфологии, патологической анатомии, зоологии, птицеводству.
Материалы диссертации используются в научных и учебных целях в 19 ВУЗах России.
1.5 Апробация работы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на: научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства: агрономия, зоотехния (Пенза, 1997); Международной научно-практической конференции: «Экология и жизнь» (Пенза, 1999); Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых: «Фундаментальные разработки, исследования и новые технологии в сельском хозяйстве на пороге Ш-го тысячелетия» (Пенза, 2000); Первой международной конференции: «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства» (Уфа, 2000); Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета: «Современные проблемы животноводства» (Казань, 2000); научной конференции «Животноводство на современном этапе» (Пенза, 2001); международной научно-практической конференции: «Новые энтеро сорбенты и фармакологически активные вещества и их применение в ветеринарии и животноводстве» (Троицк, 2002);. Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); VI-м Конгрессе международной ассоциации морфологов (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза; 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003); И-й Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ: «Актуальные проблемы охраны здоровья: животных» (Ставрополь, 2004); Пятом Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); Всероссийской на-г учно-практической конференции: «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005); Межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ: «Современные аграрные преобразования: проблемы, и пути их решения» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ: «Аграрная реформа: противоречия и пути их решения» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции молодых ученых: «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных» (Воронеж, 2006); 11-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции: молодых ученых: «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2007); Международной научно-практической конференции: «Акту альные проблемы современного аграрного производства» (Москва, 2007); Республиканской научно-производственной конференции: «Актуальные проблемы физиологии и патологии размножения животных» (Уфа, 2007); 16-й Всероссийской научно-методической конференции: «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Ставрополь, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. И.А. Спирюхова: «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Уде, 2007); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов: «Развитие агропромышленного комплекса» (Троицк, 2007); Международной- научной конференции: «Проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); Научно-практической конференции молодых ученых: «Инновации молодых ученых агропромышленному комплексу» (Пенза, 2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса» (Курск, 2008); 3rd International conference internas 2007 «Advances in modern natural sciences» (Kaluga, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза, 2008); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (протокол № 2 от 7 марта 2009 г).
1.6 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы (из них 12 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ). 1.7 Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 480 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа содержит 248 макро- и микрофотографий, электроннограмм, графиков. Список литературы включает 599 источников, в том числе 306 зарубежных.
1.8 Основные положения, выносимые на защиту.
1. Сроки закладки, формирование и критические фазы развития яичника и яйцевода у эмбрионов кур-несушек.
2. Органометрические показатели яичника и яйцевода, динамика роста этих органов в постэмбриональном онтогенезе на фоне увеличения массы тела.
3. Основные закономерности и критические фазы развития яичника и яйцевода в постэмбриональном онтогенезе.
4. Периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе.
Возрастная морфология яйцевода кур
Яйцевод (oviductus) - трубкообразный орган, располагающийся в левой половине грудобрюшной полости и поддерживающийся с помощью дорсальной и вентральной связок, протянувшихся от четвертого ребра до клоаки, в котором происходят созревание и оплодотворение яйцеклетки, формирование яйцевых оболочек (белка, подскор лупных оболочек, скорлупы, надскорлупной оболочки) и ранние стадии эмбриогенеза (Крок Г.С., 1962; Рагозина М.Н., 1951; Техвер Ю.Т., 1965; БехтинаВ.Г., 1958. 1964, Мелехин Г.П., Гридин Н.Я., 1977; Селянский В.М., 1968). Связки яйцевода представляют собой дуплика-туры серозной оболочки, они подвижны, эластичны и позволяют ему изменять положение и свою форму, особенно в области воронки (Ба-туревичВ.Т., 1961; ЧигиревН.А., 1975; Шнейберг, 1988). По мнению С.А. Бутурлин (1941) яйцевод птиц не вплотную доходит до яичника, заканчиваясь вблизи последнего широким раструбом. Масса и морфофункциональные изменения яйцевода кур зависит от породных, возрастных, популяционно-генетических особенностей птицы и ритмики ее репродуктивной функции (Уразов, 1935; Эпштейн, 1964; Толстопятов, 197Г; Храповский, 1982; Манухина, Столярова и соавт., 1982; Чаплыгина, 1986).
Яйцевод суточных цыплят не дифференцирован на отделы, а представлен широкой полоской неоформленной соединительной ткани, выстланой изнутри однослойным малодифференцированным эпителием, а снаружи покрыта однослойным плоским мезотелием (Царёва О.Ю., 1989; Стёпина О.Ю., 1999. На что также указывают в своих исследованиях на курах Ш.Е. Чхартишвили (1963) и В.И. Шарандак (1985, 1987), на утках В.В. Деменьтьева (1953), индюках Е.Е. Жигалова и М.Е. Пилипенко (1988).
По данным О.Ю. Царёвой (1989), О.Ю. Стёпиной (1999) в яйцеводе 5-суточных цыплят уже проявляются цитометрические различия покровного эпителия разных отделов яйцевода. В 10-суточном возрасте формируются складки слизистой оболочки и сосудистое русло стенки яйцевода. Е.Е. Жигаловой, M.E. Пилипенко (1988), О.Ю.Стёпиной (1999) установили, что-у 30-суточных цыплят продолжается формирование складок слизистой оболочки яйцевода цыплят и индюшат, эпителио-циты становятся более дифференцированными, а в соединительнотканной основе слизистой оболочки хорошо развита сеть коллагеновых волокон. Мышечная оболочка, по мнению авторов, представлена двумя - тремя слоями миоцитов.
До 90-суточного возраста цыплят, по данным А.Г. Столяровой и др. (1979), В.Н. Шарандак (1985), Е.Е. Жигаловой, М.Е. Пилипенко (1988), 0.Ю. Царёвой (1989), О.Ю. Стёпиной (1999), СВ. Стрижико-вой (2000) гистогенез оболочек яйцевода идет медленно и изменения уловимы лишь на цитометрическом уровне.
С 90-суточного возраста, по мнению исследователей, начинается интенсивная дифференцировка, яйцевода на отделы, формирование покровного эпителия, закладка желёз, развитие мышечной оболочки. По данным МіЯ. Соловей; З.М. Давыдова (1958) на этом этапе онтогенеза складки слизистой оболочки яйцевода сильно увеличиваются, появляются различия между эпителиоцитами, расположенными на вершине и боковых поверхностях складок и у их основания. По данным А.Г. Столяровой и др. (1979) подэпителиальная рыхлая соединительная ткань «разрыхляется», в ней формируется сеть кровеносных сосудов, вблизи которых отмечается сосредоточение плазмоцитов, гладких миоцитов. Железы отсутствуют. К 120-суточному возрасту происходит дифференциация эпителиоцитов на секреторные и мерцательные.
К началу яйцекладки масса яйцевода у кур составляет 20-22 г, во. время интенсивной яйцекладки — 50-75 г, во время покоя масса яйцевода снижается до 12-15 г ил даже до 4-5 г. В. 12-месячном возрасте масса яйцевода у кур породы голландский леггорн составляет 72 г, а кур породы плимутрок белый — 64 г. Относительная масса яйцевода составляет соответственно 4,69 % и 2,82 %. К 18-месячному возрасту масса яйцеводов у кур обеих пород уменьшается (Литовченко Л.Н., Пельтцер CO., 1976; Штелле А.Л., 1980; Орлов М.В., Быковец А.У., 1982). В 18-месячном возрасте масса яйцеводов кур породы леггорн составила 3,03 %, а породы плимутрок 1,88 %. В 20-месячном возрасте эти показатели составили, соответственно 0,17 и 0,18 % (Крок, Г.С., Литовченко Л.Н., 1984).
В 150-суточном возрасте яйцевод дифференцирован на отделы (Шарандак В.И., 1985). Покровный эпителий слизистой оболочки яйцевода становится двухрядным призматическим. Однако, М.Я. Соловей и др. (1958) указывают, что в отдельных участках он многорядный. Формирование трубчатых желёз происходит за счет эпителиального слоя.
Анатомо-топографическая характеристика яичника кур
Яичник птиц представляет собой половую железу, в которой образуются, растут и созревают яйцеклетки. Не смотря на то, что большинство отечественных и зарубежных авторов (Авократов Д.М., 1928; Деменьтьев ГЛ., 1940; Romanoff A.L., Romanoff A.J., 1960; Крок Г.С., 1962; Пенионжкевич Э.Э., 1962; Sturkie P.D., 1965; Богданов, М.П:, 1967; Селянский В.М., 1968, Komarek V., 1970; Литовченко Л.Н., 1971; Александрова Т.Л., 1974; Schummer А., 1977; CallebautM., 1979; Gilbert А.В., 1982; Вракин В.Ф., Ефимова А.А., Дардыкина О.Н., 1984; Царева, О.Ю., 1989; Стрижикова G.B., 1992; Родин Е.В., Кузнецов-СИ., 2002 и др.) считают, что правый яичник птиц редуцируется в период эмбриогенеза, а в постэмбриональном онтогенезе форфофунк-циональная дифференцировка происходит только с левой железой. Вместе с тем С.А. Батурлин (1941) и W.M. McLeod; D.M. Trother, J.W. Lumb (1964), B.M. Селянский (1968), B.C. Wentworth, JJ. Bitgood (1988) описывают наряду с левым — правый яичник птиц.
Многочисленными исследованиями (Romanoff A.L., Romanoff A.J., 1959; Крок F.C., 1962; Глаголев П.А., Ипполитова В.И., 1977; Иоцыс ГЛ., Старчиков Н.И:, 1979; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984 и др.), установлено, что яичник птиц (ovarium) лежит в левой половине брюшной полости, закрьіваяі надпочечник, краниально граничит с каудальной частью левого легкого, а вентрально с мышечным желудком.
Ко времени вывода цыпленка из яйца левый яичник у него хорошо различается в виде плоского листочка, простирающегося по средней части надпочечника. Что касается формы яичника, суточного цыпленка, то в литературе встречается разная- интерпритация этого показателя. Так, по мнению О.Ю. Царевой (1989, 1990) яичник суточных цыплят имеет гладкую поверхность, что противоречет утверждению Э.Э. Пенионжкевич (1962), GXB. Александровской, Т.Н. Радо-стиной, Н.А. Козлова (1987), что яичник молодняка птиц имеет характерную поперечно-волнистую исчерченность.
По данным Э.Э. Пенионжкевич (1962) яичник прикрепляется с помощью брыжейки к краниальной части левой почки, что не согласуется с мнением W.M. McLeod (1964), указывающим на закрепление с медиальной частью левой почки. Размер и вес яичника суточного цыпленка невелик и составляет в среднем 0,03 г. Однако уже в этот период он содержит огромное количество ооцитов - от 600 до 500000 (Pearl R., Schoppe W.F., 1921; Техвер Ю.Т., 1965). Вскоре около каждого ооцита из клеток зародышевого эпителия образуются фолликулы, поставляющие необходимые вещества для его роста и образования желтка. Дальнейший рост и развитие яичника связаны с увеличением размера ооцитов в результате накопления в них желточной массы. Этот процесс продолжается несколько месяцев (в зависимости от вида птицы, направления продуктивности и уровня селекции) до наступления, половой зрелости (Ко-пыловская, Г.Я., Новик И.Е., 1975).
Проблемами кровоснабжения и иннервации- яичника птиц занимались Д.М. Автократов. (1928), A.V. Nalbandanov, M.F. Games (1949), Т.Л. Студенцова (1958, 1960, 1963), Ю.Т. Техвер (1965, 1968), Муд-ренко Э.Г., (1967), А. Т. Цисарь (1972, 1975), Т.Л. Александрова (1974), Т.Л. Александрова, С.А. Величкевич, Н.Б. Рыбалова (1976), Gilbert А.В. (1979), Л.А. Леонтюк, Е.Л. Рыжковская (1989), В.М. Стре-моусов (1986, 1993), А.И: Газизова (1992), А.А. Тегза (1999, 2000), СВ. Стрижикова (1992, 1998, 2000) и другие. Однако, единой позиции, по данной проблеме, нет.
В.М. Стремоусов (1986, 1993) установил, что яичниковую артерию отдает аорта, а по данным Т.Л. Студенцовой (1958, 1960, 1963) отдельно яичниковой артерии нет, а кровоснабжение яичника происходит за счет ветвей отходящих от краниальной почечной артерии. Д.М. Автократов (1928) считает, что яичник получает кровь от яичниковой артерии, являющейся колатералью краниальной почечной артерии. A.V. Nalbandanov, M.F. Games (1949) описывают яичниковую артерию, являющуюся ветвью левой почечно-поясничной артерии. Е. Guzsal (1965), А.Г. Цисарь (1972) и Т.Л. Александрова (1976) установили, что к яичнику кровь поступает по яичниковой артерии и по ветвям от левой краниальной почечной артерии, а по мнению А.А. Тегза (1999) по грудобрюшной аорте и по краниальной артерии яйцевода. Вопросами иннервации яичника птиц .занимались Т.Л; Студенцова (1958), S.L. Freedman (1963), А.В. Gilbert (1965, 1968, 1969), Э.Г. Мудренко (1967), В.Ф. Вракин и М.В. Сидорова (1984), В.И. Шаран-дак (1988), Л.А. Леонтюк и Е.Л. Рыжковская (1989) и многие другие. Установлено, что яичник иннервируется вегетативным отделом нервной системы (Селянский В.М., Г968; Мелехин Г.П., Гридин Н.Я., 1977; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984), однако по поводу непосредственного источника иннервации нет единой позиции. Так, В.М; Селянский (1968) считает, что иннервация яичника осуществляется нервными отростками надпочечного сплетения, а Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин (1977) полагают, что симпатические волокна отходят к яичнику от брыжеечного сплетения, а парасимпатические от спинного мозга, образуя яичниковое сплетение у ворот яичника, в противовес двум предыдущим гипотизам В.Ф. Вракин и МІВ. Сидороваі(1984) настаивают, что иннервация яичника осуществляется ветвями яичникового сплетения и тазовыми нервами. По данным СВ. Стрижиковой, (2000) яичника уток иннервируется ветвями общего брыжеечного сплетения, включающего яичниковый, надпочечниковый, почечный и общий брыжеечный ганглии. По мнению автора брыжеечное сплетение формируется ветвями среднего, малого и первых двух поясничных нервов. По данным Л.А. Леонтюк, Т.С. Лукьяновой (1987)нервный аппарат гонад птиц включает васкулярную, иннервирующую сосуды и экстраваскулярную, иннервирующую собственно яичник, части.
Морфогенез яйцевода кур в эмбриональном онтогенезе
Мюллеровы протоки у куриного эмбриона начинают развиваться на 4-й сутки инкубации на латеральной поверхности первичной почки (рис. 34). Поверхность первичной почки покрыта кубическим эпителием, ядра которого заполнены зернистым хроматином и содержат крупные ядрышки. В цитоплазме присутствуют белки, гликоген, РНП. Подавляющее большинство эпителиоцитов претерпевают митоз. У 5-суточных эмбрионов продолжается инвагинация эпителия в мезенхимную основу, в результате чего он приобретает вид эпителиального тяжа. Таким образом, формируются парные складки, которые в процессе развития смыкаются, образуя мюллеровы протоки. У 5-суточных эмбрионов отмечается увеличение размеров эпи-телиоцитов, а сам эпителиальный пласт первичной почки становится двухрядным. По сравнению с 4-х суточным возрастом клетки располагаются более уплотненно. Гистохимические реакции выявляют, как и в предыдущем возрасте белки, гликоген, РНП, а так же гликозами-ногликаны. Количество РНП повышается.
В кариоплазме интерфазных дифференцирующихся клеток ДНП представлены в виде гранулярных и нитевидных образований, которые распределены в ядре относительно равномерно. Около ядрышка и ядерной оболочки гранулы ДНП несколько крупнее и интенсивнее окрашены, чем гранулы других участков кариоплазмы. Крупные гранулы соединены с ядерной оболочкой нитями хроматина.
В митотически делящихся эпителиоцитах ДНП имеют закономерное расположение. В стадии профазы они обнаруживаются в виде мелких гранул и нитей, распространенных диффузно по всей кариоплазме, а к завершению профазы сосредотачиваются в укрупненные нити и гранулы. В стадии метафазы они видны в виде изогнутых палочек. В стадии анафазы - в виде нитевидных клубочков у полюсов клетки. В стадии телофазы хроматин распределяется по кариоплазме в обратной последовательности: сначала плотный, рыхлый клубок; затем он распределяется диффузно. Эпителиоциты, подвергающиеся апоптозу содержат или пикнотичные ядра и гипохромную цитоплазму, или глыбки ядер с эозинофильной цитоплазмой. Очень редко мы наблюдали явление кариолизиса при базофильной цитоплазме.
РНП в цитоплазме эпителиальных клеток в стадии интерфазы просматриваются гомогенно в виде мелкой зернистости. В кариоплазме РНП выделяются как слабая едва заметная диффузная зернистость, в ядрышке — как крупные пиронинофильные гранулы
Цитоплазма эпителиоцитов мюллеровых протоков базофильная, в некоторых клетках, главным образом, на апикальном полюсе, различимы конгломераты секреторного характера, дающих положительную реакцию на белки, гликоген, гликозаминогликаны. Следует отметить, что часть секрета выходит в просвет мюллеровых каналов.
На этом этапе эмбриогенеза начинает формироваться будущая брыжейка мюллеровых протоков. Уже на этапе закладки брыжейка правого мюллерова протока почти в два раза тоньше, левого. Основу брыжейки составляют мезенхимоциты прилегающие с латеральной части мезонефросов. Цитоплазма мезенхимоцитов слегка базофильна и насыщена гликогеном, белком, гликозаминогликанами. Ядра округлой формы, с крупным светлым ядром. Мезотелий зарождающейся брыжейки представлен цилиндрическими клетками.
Левый и правый мюллеровы протоки выстланы многорядным эпителием, высота которого в левом протоке увеличилась, по сравнению с 6-суточным возрастом в 1,18 раза и составила 25,90±1,22 мкм, в то время как правого в 1,19 раза и составила 23,97±1,21 мкм. Цитологическая характеристика эпителиоцитов мало отличается от предыдущего возраста. Ядра перемещаются в базальную часть клетки, а эпителий становится двурядным.
К 8-ми суточному возрасту диаметр левого мюллерова протока увеличился в 1,015 раза и составил 70,35±3,51 мкм, а правый увеличился лишь в 1,008 раза и составил 66,95±1,45 мкм. Таким образом, у 8-ми суточных эмбрионов диаметр левого мюллерова протока в 1,05 раза больше, правого.
Оба мюллеровых протока выстланы многорядным эпителием. Толщина эпителия левого протока уменьшилась, по сравнению с 7-ми суточным возрастом в 1,05 раза и составила 24,76±1,29 мкм, правого -в 1,08 раза и составила 22,18±1,20 мкм. К 9-суточному возрасту эмбрионов диаметр левого мюллерова протока увеличился в 1,012 раза и составил 71,22±3,51 мкм, за тот же отрезок времени диаметр правого мюллерова протока, напротив, уменьшился в 1,008 раза и составил 66,44±1,51 мкм. К 9-суточному возрасту, толщина эпителия левого протока уменьшилась в 1,09 раза и составила 22,79±1,41 мкм, а правого - в 1,12 раза и составила 19,79±2,00 мкм. У 10-суточных эмбрионов происходит увеличение диаметра левого мюллерова протока в 1,017 раза до 72,47±3,17 мкм, в то время диаметр правого мюллерова протока продолжает снижаться. К 10-суткам эмбриогенеза он уменьшился в 1,007 раза, по сравнению с 9-суточным возрастом, и составил 66,01±1,19 мкм. К 10-суточному возрасту эмбрионов толщина эпителия левого и правого протока продолжает снижаться. В левом протоке этот показатель снизился в 1,06 раза и составил 21,49±1,62 мкм, а в правом в -1,15 раза и составила 17,19±1,94 мкм.
Морфогенез яйцевода кур в постэмбриональном онтогенезе
В краниальном отделе яйцевода, в отличие от каудального, нет четкой дифференцировки на оболочки. Толщина стенки яйцевода в краниальной части составляет 55,97±3,15 мкм. Слизистая оболочка в местах закладки складок краниального отдела, выстлана однослойным многорядным цилиндрическим эпителием, высота которого 6,22±1,08 мкм. Вместе с тем иногда встречаются участки, где многорядный эпителий становится однорядным. Эпителиоциты имеют базофильную цитоплазму, округлые ядра. Под эпителиальным пластом располагается тонкая базальная мембрана.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована мало-дифференцированной соединительной тканью, среди клеток которой преобладают фибробласты. Последние располагаются довольно плотно. Между ними выявляются коллагеновые волокна, протеогликанов, белков, кислых гликозаминогликанов. По морфологии ядра фиброб-ластов соединительной ткани можно разделить на два вида: фибробласты с гипохромным ядром и фибробласты с гиперхромным ядром.
При анализе цитометрических показателей эпителиоцитов краниального отдела яйцевода установлено, что площадь ядра эпители-альных клеток равна 11,51±0,64 мкм (Cv = 12,47 %), площадь эпителиоцитов составила 20,62±1,16 мкм2 (Cv = 12,64 %), ЯЦО равно 1,29±0,10 (Cv = 17,80 %). Объем ядер эпителиоцитов составил 284,93±29,45 мкм (Cv = 23,15 %), объем самих эпителиоцитов 754,04±73,58 мкм3 (Cv = 21,86 %).
В суточном возрасте в краниальной части яйцевода имеются складки. Высота, которых, равна 73,22±4,27 мкм (Cv = 11,68 %), а ширина 37,82±3,51 (Cv = 18,55 %). Площадь складок составила 2293,83 ± 295,47 мкм (Cv = 25,76 %). Объем складок в среднем равен 782905,82±132441,20 мкм2 (Cv = 33,83 %). Что касается мышечной и серозной оболочек, то нам не удалось их дифференцировать в краниальной части яйцевода суточных цыплят.
Каудальная часть стенки яйцевода суточных цыплят, содержит все оболочки, присущие дефинитивному яйцеводу. Средняя толщина складок каудальной части яйцевода суточных цыплят равна 91,11 ±5,3 мкм. Слизистая оболочка выстлана однослойным двурядным эпителием, толщина которого составляет 9,59±1,04 мкм (Cv — 34,24 %), что в 1,54 раза выше, чем в краниальном отделе. Эпителиоциты характеризуются округлым, гиперхромным ядром, погруженном в базофильную цитоплазму. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена до конца не дифференцированной соединительной тканью с преобладанием фибробластов.
Цитометрические измерения эпителиоцитов каудального отдела яйцевода показали, что площадь ядра эпителиальных клеток равна 17,71±1,09 мкм (Cv = 19,45 %), что в 1,54 раза больше, чем аналогичный показатель в краниальной части. Площадь эпителиальных клеток составила 32,89±2,03 мкм2 (Cv = 19,47 %), что в 1,59 раза больше, таковой в краниальной части. ЯЦО в эпителиоцитах каудальной части яйцевода суточных цыплят составило 1,23±0,11 (Cv = 27,32 %). Таким образом, при сопоставлении ЯЦО эпителиоцитов краниальной и каудальной частей яйцевода видно, что в краниальной этот показатель на 4,9 % больше, чем в каудальной, что также подтверждает меньшую степень дифференцировки эпителиоцитов. Объем ядра эпителиоцитов каудальной части в суточном возрасте составил 517,22±64,85 мкм (Cv = 25,76 %), что в 1,82 раза больше, аналогичного показателя в крани-альной части. Объем эпителиоцитов составил 1420,49±154,39 MKM4CV = 34,25%). В каудальной части яйцевода суточных цыплят слизистая оболочка образует складки высотой 105,87±9,04 мкм (Cv = 22,63 %), это в 1,45 раза больше, чем высота складок в краниальной части.
Ширина складок слизистой оболочки в каудальном отделе составила 62,58±6,83 мкм (Cv = 28,94 %), в то время как в краниальной части это значение было в 1,65 раза меньше. Площадь складок в каудальной части превысила аналогичный показатель в краниальной части в 2,38 раза и составила 5466,46±980,39 мкм2 (Cv = 47,53 %). Объем складок в каудальной части составил 2907431,14±707232,81 мкм (Cv = 64,46 %), что в 3,71 раза больше, объема складок в краниальной части.
В каудальном отделе яйцевода суточных цыплят в отличии от краниального сформирована мышечная оболочка, в которой можно выделить наружный и внутренний слои. Толщина наружного слоя составила 13,50±1,50 мкм (Cv = 15,69 %), а внутреннего 28,38±2,14 мкм (Су = 10,61 %). Таким образом, толщина внутреннего слоя в 2,10 раза больше, чем наружного. Общая толщина мышечной прослойки равна 41,88 мкм. Между наружным и внутренним мышечными слоями располагается соединительнотканная прослойка, содержащая кровеносные сосуды и нервы.
Серозная оболочка представлена уплощенными клетками мезотелия. К 15-суточному возрасту, толщина эпителиального пласта слизистой оболочки краниального отдела увеличилась в 1,39 раза и достигла 8,69±0,59 мкм (Cv = 17,94 %). Как и в суточном возрасте, эпителий однослойный многорядный. Эпителиоциты краниального отдела характеризуются крупными, гиперхромными ядрами, смещенными в базальном направлении. Цитометрические исследования эпителиоци-тов краниального отдела показали, что площадь ядра несущественно увеличилась, по сравнению с суточным возрастом в 1,03 раза и составила 11,83±0,68 мкм2 (Cv = 15,28 %). Площадь самих эпителиоцитов также увеличилась, по сравнению с суточным возрастом, в 1,05 раза и составила 21,58±0,61 мкм2 (Cv = 7,48 %). ЯЦО эпителиальных клеток составило 1,37±0,44 (Cv = 45,35 %), что в 1,06 раза больше, чем в суточном возрасте. Объем ядер эпителиоцитов- краниального отдела увеличился, по сравнению с суточным возрастом в 1,48 раза и составил 423,09±55,25 мкм3 (Cv = 15,28 %). Объем эпителиоцитов к 15-суточному возрасту увеличился в 1,31 раза и составил 989,84±113,27 мкм3 (Су= 16,14%).
Собственная пластинка слизистой оболочки, как и в суточном возрасте, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой межклеточное вещество слабо выражено. В ней увеличивается количество зрелых фиброцитов, способных образовать волокнистые структуры соединительной ткани.
Высота складок слизистой оболочки краниального отдела увеличилась в 1,09 раза и составила 80,19±5,33 (Cv = 11,50 %). Ширина складок также увеличилась, по сравнению с суточным возрастом в 1,07 раза и составила 40,49±3,83 (Cv = 16,38 %).
Площадь складок краниальной части к 15-суточному возрасту увеличилась в 1,33 раза и составила 3051,68±551,94 мкм (Cv = 31,29 %). Объем складок увеличился в 1,53 раза и составил 1196345,68±292318,26 мкм3 (Cv = 42,27 %). В 15-суточном возрасте, как и в предыдущем, нет четко сформированной мышечной оболочки, на ее месте в массе клеток соединительной ткани встречаются отдельные миоциты. Серозная оболочка представлена уплощенными клетками мезотелия, толщиной 2,37 ±0,15 мкм(Су — 20,37 %).
