Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 9
2.1. Органо- и гистогенез щитовидной железы млекопитающих 9
2.1.1. Динамика структурных и функциональных изменений щитовидной железы млекопитающих в эмбриогенезе 9
2.1.2. Структурные и функциональные изменения щитовидной железы млекопитающих в постнатальный период онтогенеза 19
2.1.3. Экстраорганные кровеносные сосуды щитовидной железы млекопитающих 26
2.2. Органо- и гистогенез тимуса млекопитающих 28
2.2.1. Морфологическая характеристика тимуса в различные периоды онтогенеза 28
2.2.2. Экстраорганные артерии и вены тимуса млекопитающих 35
2.3. Органо- и гистогенез надпочечников млекопитающих 40
2.3.1. Структурные и функциональные преобразования надпочечников в пренатальном онтогенезе 40
2.3.2. Морфофункциональные изменения надпочечников в постнаталь-ном онтогенезе 50
2.3.3. Кровоснабжение надпочечников 55
2.4. Влияние некоторых факторов внешней среды на организм животных 61
3. Собственные исследования 63
3.1. Материал и методика исследований 63
3.2. Результаты собственных исследований 68
3.2.1. Общая анатомическая характеристика и морфометрические изменения щитовидной железы в онтогенезе романовских овец 68
3.2.2. Гистологическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы романовских овец в онтогенезе 71
3.2.3. Морфометрические показатели тимуса романовских овец в онтогенезе 87
3.2.4. Гистологическая структура тимуса в онтогенезе романовских овец 92
3.2.5. Морфометрические данные надпочечников в онтогенезе романовских овец 110
3.2.6. Структурная характеристика коры надпочечников романовских овец в онтогенезе 116
3.2.7. Взаимосвязь морфометрических показателей щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец 136
3.2.8. Вариабельность экстраорганных сосудов щитовидной железы, тимуса и надпочечников у овец романовской породы 138
3.2.9. Морфологическая характеристика щитовидной железы, тимуса и коры надпочечников и некоторые показатели продуктивности романовских овец при введении в их рацион кайода 147
4. Обсуждение результатов исследований 158
5. Выводы 177
6. Практические предложения 179
7. Список литературы 180
8. Приложение 231
- Динамика структурных и функциональных изменений щитовидной железы млекопитающих в эмбриогенезе
- Экстраорганные кровеносные сосуды щитовидной железы млекопитающих
- Общая анатомическая характеристика и морфометрические изменения щитовидной железы в онтогенезе романовских овец
- Взаимосвязь морфометрических показателей щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец
Введение к работе
Актуальность проблемы. Овцеводство - одна из старейших отраслей сельского хозяйства Российской Федерации, играющая важную роль в обеспечении потребности народного хозяйства страны в специфических видах сырья и продуктов питания. Длительное время овцеводству уделялось большое внимание, что позволило создать богатый генофонд, насчитывающий более 50-ти пород, породных групп и внутрипородных типов овец (СИ. Найчукова, 1999). Среди пород особое место занимает романовская овца, обладающая высокой плодовитостью и полиэстричностью (Н.А. Федоров и др., 1987). Мясо романовских овец отличается хорошими вкусовыми качествами, а шерсть прочностью и хорошей сохранностью в овчине. Уникальны сами овчины, они легкие, прочные, теплые, красивые (А.И. Панин, 1957; Л.С. Новиков, 1991).
Однако в последние годы в условиях перехода к рыночной экономике произошла дестабилизация отрасли. Сложилась кризисная ситуация, выразившаяся в обвальном сокращении поголовья овец, уменьшении производства всех видов продукции. В связи с этим возникла острая необходимость обратить внимание на увеличение производства конкурентоспособной продукции путем повышения продуктивности, улучшения качества и снижения себестоимости продукции отрасли.
Особое значение в увеличении поголовья овец, в вопросах их разведения и содержания приобретает знание закономерностей индивидуального развития организма овец, отдельных органов и их систем, в том числе эндокринной и иммунной. Интерес исследователей всего мира к морфофизиологии эндокринного аппарата не ослабевает до настоящего времени. Это, прежде всего, связано с возрастающей потребностью изучения гормонального фона животных в связи с особенностями экологии, вида, сезонными колебаниями (П.М. Торгуй, 1993; А.Ф. Письменный, 1995; Л.И. Дроздова, И.А. Шкуратова, 1998).
Органы эндокринного аппарата находятся в тесной структурно-функциональной взаимосвязи, регулируют гомеостаз организма (И.А. Држе-
вецкая, 1987), а также оказывают влияние на другие интегрирующие системы, в частности иммунную(Н.Ф. Плешаков, 1982). Центральным органом иммунной системы является тимус, эндокринная функция которого является доказанным фактом (A.M. Никитенко, 1987,1988; Ю.А. Гриневич, 1989).
Среди органов эндокринного аппарата особое место занимают щитовидная железа и надпочечники. Формируясь в раннем эмбриогенезе, они регламентируют интенсивность обмена веществ и энергии в организме, вызывают эффекты, контролирующие уровень адаптированности организма к условиям среды и его выживание.
В доступной литературе имеется обширная информация о морфологии щитовидной железы, тимуса и надпочечников человека и некоторых видов животных, которая свидетельствует о видовой вариабельности в их структуре (О.В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976; И.С. Решетников, 1983; 3. Кемилева, 1984; А.С. Ступина и соавт., 1986; О.А. Ли, 1986; Н.Д. Овчаренко, 2004). Что касается морфологии этих органов у овец, то зачастую данные фрагментарны и отрывочны (В.Н. Поляков, 1967; Е.Ф. Поликарпова, 1969; З.С. Кацнельсон, 1971; М.С. Мицкевич, 1978; Н.Н. Брикет, 1989), а сведений, касающихся морфогенеза этих органов у овец романовской породы крайне недостаточно.
Настоящая работа является самостоятельным разделом общей комплексной темы по изучению возрастных закономерностей роста и морфологических преобразований органов и их систем в онтогенезе домашних и промыслово-ценных диких животных (номер государственной регистрации 01.88.0078677), выполняемой кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГОУ ВПО Ивановской государственной сельскохозяйственной академии.
Цель исследования. Выявить закономерности роста и морфологических изменений щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец.
Задачи исследования.
Динамика структурных и функциональных изменений щитовидной железы млекопитающих в эмбриогенезе
Щитовидная железа - железа внутренней секреции, расположенная на вентральной поверхности трахеи, в области перстневидного хряща, состоит из двух долей овальной формы, часто соединенных между собой перешейком.
Щитовидная железа формируется в раннем эмбриогенезе из среднего выроста дна эмбриональной глотки, который, продвигаясь в каудо-вентральном направлении, достигает области щитовидного хряща и разрастается на две лопасти, превращающиеся в дальнейшем в доли щитовидной железы (Б. Карлсон, 1983). В ходе эмбриогенеза млекопитающих в медиальный зачаток щитовидной железы инкорпорируются ультимобронхиальные тела (носители С-клеток) и околощитовидные железы (В.Л. Бычков, 1979). У зародышей человека околощитовидную железу можно обнаружить на третьем месяце внутриутробного развития (СЕ. Левина, 1976).
У разных видов животных сроки закладки щитовидной железы значительно варьируют, что по-видимому связано со степенью развития новорожденного (I.N. Dussaiilf et all, 1972; Т.Д. Сомнов и соавт., 1974; I.-P. Cappoen, 1989; М. De Escobar, 1994). Например, у зрелорождающих млекопитающих щитовидная железа закладывается рано, в зародышевый период. Так, по литературным данным, для развития щитовидной железы характерна ранняя ее закладка и начало функционирования у человека (О.В. Волкова, М.И. Пекарский, 1976; СЕ. Левина, 1976; М.И. Балаболкин, А.П. Калинин, Р.С Селище-ва, 1982; A.S. Chan, 1983; В.В. Потин, Н.А. Юхлова, СВ. Бескровный и др., 1989; К. Meinel, К. Doring, 1997), морской свинки (М.С Мицкевич, 1978), нутрии (К.А. Акмаров, Р.Т. Шайхов, 1974, 1975; А.К. Akmarov, A.R. Mirachmedov, Ya. Kh. Turakulov et all, 1977), верблюда и лошади (Н.И. Безруков, Л.Н. Кожевникова, 1970; Л.Н. Кожевникова, 1970), северного оленя (О.А. Макарова, 1980; И.С. Решетников, 1981), пятнистых оленей (Н.Д. Овчаренко, 1992), коров (Е.М. Ледяева, 1964; В.К. Бирих, Г.М. Удовин, 1972; СЕ. Левина, 1976; К.Б. Свечин, 1976; СИ. Окулова, 1987) и овец (М.С. Мицкевич, 1978).
У незрелорождающих млекопитающих (крыса, кролик, свинья) щитовидная железа закладывается позднее, поэтому дефинитивное оформление щитовидной железы заканчивается в постнатальном развитии, что связано, вероятно, с непродолжительным сроком беременности (Е.М. Ледяева, 1965; А.Д. Малов, 1970; Ю.А. Панков, 1971; П.В. Дунаев, Е.В. Дунаева, 1971; В.М. Бобрик, 1974; В.А. Антонова, 1979; В.А. Антонова, В.В. Козлов, 1985).
В литературе содержатся фрагментарные сведения, касающиеся сроков формирования и начала функционирования щитовидной железы у овец. Эти данные носят зачастую разноречивый характер, что, по-видимому, связано с породными особенностями и экологическими условиями содержания овец. Simon (1896, цитировано по М.С. Мицкевичу, 1952), П.И. Перемешко (1967) отмечали наличие сформированных фолликулов в железе при длине тела плодов овец равной 12,0 и 11,6 см. Stieda (1881, цит. по М.С. Мицкевичу, 1952) обнаружил первые фолликулы у эмбриона овцы с длиной тела в 5 см. М. Агоп (1926) описал появление фолликулов в щитовидной железе самцов с длиной тела 9 см. W. Spottel (1929) наблюдал фолликулы у овец остфризской молочной овцы в 6... 8-недельном возрасте. М.С. Мицкевич (1952) отмечал, что у 6-недельных плодов каракульских овец не обнаруживалось признаков образования фолликулов и железа представляла собой скопление плотных эпителиальных тяжей, многие клетки из которых вокруг больших округлых ядер содержали вакуоли. У 7,5-недельных плодов появились единичные фолликулы. У 2-месячного плода железа была вся дифференцирована на множество фолликулов, выстланных кубическим и цилиндрическим эпителием, содержащих гомогенный базофильный коллоид с вакуолями по краям. Экспериментальным путем установлено, что у 60...62-дневных эмбрионов каракульских овец отчетливо проявляется зобный эффект, говорящий об установлении функциональной активности щитовидной железы. По наблюдению автора, в 3-4-месячном возрасте процессы секреции в эмбриональной щитовидной железе протекали весьма интенсивно, о чем свидетельствовали характерные признаки возбуждения фолликулярных клеток. К концу внутриутробного развития активность щитовидной железы снижалась.
В своих работах И.Х. Максудов (1960), в отличие от предыдущего автора, отмечает более ранние сроки в становлении и развитии щитовидной железы у каракульских овец. Как самостоятельную структуру железу можно обнаружить уже около 30 дней пренатального развития. До 40-го дня железа представляет собой компактное эпителиальное тело с прослойками соединительной ткани. Первые фолликулы появляются в ней приблизительно на 43-45 день развития, а коллоид сохраняется лишь у зародышей старше 50 дней. Е.Ф. Поликарпова (1959, 1969) указывала на то, что дифференцирование щитовидной железы у самок-зародышей советского мериноса значительно запаздывает, в сравнении с развитием железы у каракульских овец. Лишь к концу третьего месяца в щитовидной железе у них хорошо заметны фолликулы. Эпителий фолликулов состоял, главным образом, из кубических клеток. В последующем формирование щитовидной железы у самок плодов советского мериноса связано с увеличением размеров, уплотнением в них коллоида и исчезновением межфолликулярной ткани. Ко времени рождения формирование щитовидной железы заканчивалось, и у новорожденного она имела структуру, сходную с таковой у взрослых животных. У самцов во внутриутробном развитии щитовидная железа дифференцируется несколько раньше, чем у самок. Так, в щитовидной железе 57-дневных самцов уже имелось несколько фолликулов. Л.Д. Литвинова (1965, 1969) определила 4 этапа развития щитовидной железы, отражающие становление ее морфологической структуры: первый -до 60 дней внутриутробного развития, когда паренхима состояла исключительно из солидноклеточных тяжей и шаровидных образований, в которых отмечается усиленная пролиферация недифференцированных эпителиальных элементов; второй - от 70 дней до рождения, когда в железе формировались и функционировали фолликулы, главным образом, в центральной зоне, в то время как периферическая, краевая зона сохраняла значение роста железы; третий - от рождения до 6-месячного возраста: железа структурно оформлялась, в ней намечались периоды ослабления и активизации ее деятельности; четвертый -после шести месяцев, когда железа имела структуру взрослых животных.
Экстраорганные кровеносные сосуды щитовидной железы млекопитающих
В литературе сложилось мнение об обильном кровоснабжении щитовидной железы. Согласно исследованиям Т.А. Чуевского (1903, цит. по Н.П. Александрову, 1934) количество крови, протекающее через щитовидную железу собаки, составляет 560 кубических сантиметров в одну минуту на 100 грамм веса железы. По отношению к кровоснабжению всего тела, взятого условно за единицу, щитовидная железа получает крови в 66 раз больше, в то время как головной мозг - лишь в 16,6 раз, сердце - в 10,6 раза. Столь обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое непрерывное поступление гормона в кровь.
Изучению кровеносных сосудов щитовидной железы посвящены работы И.С. Белозор (1927); Н.П. Александрова (1934); Ф.И. Валькер (1938); М.В. Демидовой (1951); В.Н. Жеденева (1955); Н.Б. Лихачевой (1956); М.Д. Вишневской (1956); Г.А. Боровой (1959); А.Т. Акилова (1960, 1961); М.А. Данилян (1962); С. Вернера (1963); Е.И. Холодной (1966); И.Б. Хавина (1967); В.М. Бобрик (1970); М.А. Соколовой (1973); Г.А. Гибрадзе (1974) и др.
Авторы этих работ отмечали, что сосуды щитовидной железы у человека и животных отличаются разнообразием по количеству и ходу. Н.П. Александров (1934) на основании данных литературы и собственных наблюдений сделал вывод, что непостоянство числа артерий щитовидной железы у позвоночных - явление нередкое и находится в прямой зависимости, как от морфогенеза самой железы, так и от особенностей развития видов по звоночных. При этом он рекомендовал исходить из того, что зачатки тканей и органов с интенсивным обменом веществ получают капилляры прежде и в большем количестве, чем ткани и органы с более слабым обменом веществ. В связи с этим он указывал, что отклонения могут быть не только в направлении сосудов, но и в отношении числа их и места отхождения.
У овец сосуды щитовидной железы описаны Д.Х. Нарзиевым (1957), А.К. Петровым (1960), П.А. Минаевым и В.А. Удаловым (1971). У каракульских овец от общих сонных артерий отделяются краниальные и каудальные щитовидные артерии: краниальные отходят на уровне 4 трахе-ального кольца, разделяясь на отдельные веточки, идущие к соседним с железой органам (фасциям, мускулам, пищеводу и трахее). Каудальные - подходят к каудальному участку дорзомедиалыюй поверхности долей железы. Д.Х. Нарзиев (1957) отмечал случаи вариации артериальных сосудов щитовидной железы, когда мощная краниальная щитовидная артерия подходит к железе на несколько сантиметров каудальнее ее и разделяется «на краниальную веточку, разветвляющуюся в переднем участке железы, и на каудальную, подходящую несколькими веточками к каудальному участку железы».
Венозная кровь от долей щитовидной железы у каракульских овец оттекает по одноименным венам, идущим по соседству с артериями и являющимися ветвями наружной яремной вены своей стороны. Более обстоятельно описаны сосуды щитовидной железы в онтогенезе овец породы советский меринос А.К. Петровым (1960). Им выделено VI типов артериального и два типа венозного кровоснабжения.
Наиболее многочисленные I и II типы артериального кровоснабжения. В первом типе железа получала кровь по левой и правой краниальным артериям, во втором - краниальным и каудальным левым и правым щитовидным артериям. Место отхождения артерий от общей сонной и порядок вхождения в железу очень разнообразны. Во втором типе отмечаются вариации, как у каракульских овец, когда краниальная и каудальная щитовидные артерии отходили об щим стволом. Четыре других типа представляли собой единичные случаи, автор считал, что они, по-видимому, у овец встречаются редко.
Выделенные два типа венозной системы, по частоте случаев и характеру своего хода соответствуют первым двум типам артериальных сосудов. По данным автора первый тип кровоснабжения железы наблюдался у плодов 9, 13, 14, 17, 21-недельных возрастов; второй - у плодов 11, 12-недельного возрастов. П.А. Минаева, В.А. Удалова (1971) изучив сосуды щитовидной железы у овец в возрасте от одного до трех лет, отметили постоянство в месте отхожде-ния краниальной щитовидной артерии из вентральной стенки общей сонной артерии на уровне переднего конца поперечно-реберного отростка второго шейного позвонка. Каждая краниальная артерия своей стороны идет кранио-вентралыю к доле железы и около последней делится на четыре сосуда: 1) гортанную - к слизистой оболочке гортани; 2) восходящую глоточную - к задней стенке глотки; 3) среднюю ветвь - в среднюю часть железы и к мускулам, связанным с железой, к перстневидному хрящу и первым трахеальным кольцам; 4) каудальную ветвь - к задней трети железы. Из сказанного о кровоснабжении щитовидной железы видно, что, несмотря на большое количество литературы о щитовидной железе вообще, исследованию ее сосудов не уделено должного внимания.
Общая анатомическая характеристика и морфометрические изменения щитовидной железы в онтогенезе романовских овец
Щитовидная железа у романовских овец состоит из двух долей, расположенных либо симметрично, либо в несколько шахматном порядке на вентро-латеральной поверхности трахеи. Краниальный конец находится в плоскости, лежащей на уровне щитовидного хряща гортани, а каудальныи конец достигает восьмого кольца трахеи (рис. 1). Доли удлиненно-овальной формы, темно-краен о го цвета (цвета спелой вишни), гладкие, покрытые соединительнотканной капсулой. В 85% случаев доли железы соединены перешейком, соединяющим чаще каудальные концы (91%) или их середины (8%) и крайне редко (1%) - краниальные концы. Перешеек или соединительнотканный (41%) или паренхиматозный. Соединительнотканный перешеек имеет более светлую окраску, тогда как паренхиматозный и по цвету и по строению не отличается от самой железы. Отмечены случаи (3,2%), когда одна доля своим каудальным концом заходит на каудальный конец или середину другой доли. Перешеек при таком расположении долей железы отсутствует.
Изменение интенсивности роста железы происходит нелинейно в течение индивидуального развития (рис. 2, табл. 2; таблицы представлены в приложении). Так, до 3,0 месяцев внутриутробного развития отмечена самая высокая интенсивность роста массы («К» роста - 4,67), затем к рождению этот показатель резко снижается и составляет 1,07, по-видимому, это связано с процессами дифференцировки, протекающими в железе. После рождения и до двухмесячного возраста ягнят коэффициенты роста недостоверно увеличиваются, что можно объяснить процессами адаптации и изменившимися условиями окружающей среды.
С трех и до 11-месячного возраста ягнят отмечено нелинейное увеличение интенсивности роста массы щитовидной железы. При анализе данных массы правой и левой долей щитовидной железы и интенсивности их роста (табл. 3), следует отметить, что масса левой доли преобладала над правой в период с 4,0 месяцев внутриутробного развития и до 11-месячного возраста у ягнят, в среднем на 18%. Интенсивность роста массы левой доли преобладала над правой в 4,0-месячном возрасте у плодов и у ягнят в 5-, 7-, 11-месячном возрастах. Интенсивность роста правой доли щитовидной железы была выше у ягнят 3- и 8-месячного возрастов, в остальные периоды онтогенеза анализируемый показатели недостоверно отличался. У самцов и самок масса щитовидной железы и интенсивность ее роста в некоторые периоды онтогенеза имеет достоверную разницу (Р 0,05, табл. 4).
Так, у самцов масса железы была выше у 2,0-месячных плодов и у 4-, 7-месячных ягнят, а у самок - только в период с 3,0 до 3,5 месяцев внутриутробного развития. Не имеет линейного характера так же изменение интенсивности роста железы в зависимости от пола. У самцов этот показатели был выше у плодов 3,5- и 4,0-месячного возраста и ягнят 4- и 7-месячного возраста, у самок - в 2,0-2,5-месячном возрасте плодов, у ягнят 5-, 9-месячного возраста (Р 0,05). В другие периоды онтогенеза достоверных отличий не установлено.
Анализируя показатели массы железы и динамику ее роста в зависимости от типа рождения (табл. 5), следует отметить, что с 3,0-месячного плодного периода и до 4-месячного возраста ягнят масса щитовидной железы один-цов преобладала над таковой троен (Р 0,05), однако интенсивность роста железы у троен, в основном была выше, чем у других.
Щитовидная железа 1,5-месячных предплодов представляет собой скопление эпителиальных влеток в виде небольших тяжей, между которыми обнаруживаются вакуоли, в которых выявляются капли коллоида, что, по-нашему мнению, свидетельствует о начале дифференцирования железы (рис. 3). Железа густо пронизана капиллярами, отмечено высокое содержание РНК в цитоплазме клеток.
По периферии железы отмечено формирование собственной капсулы из незначительного количества рыхло расположенных волокон и редко лежащих клеток соединительной ткани. Отличий в формировании щитовидной железы самцов и самок, и в зависимости от типа рождения нами не установлено. У 2,0-месячных плодов железа имеет в одном срезе до 50-180 сформированных фолликулов, часть их лишена коллоида. Фолликулярный эпителий кубический, местами призматический (рис. 4). Коллоид, содержащийся внутри фолликулов, имеет многочисленные мелкие резорбционные вакуоли по периферии фолликула. Преобладают мелкие фолликулы (табл. 7, 8). Индекс Брауна составляет 3,22. Межфолликулярная ткань, состоящая из эпителиальных клеток и тонких соединительнотканных прослоек, богата кровеносными сосудами. В центре железы выявлены скопления эпителиальных клеток, многие из которых находятся в состоянии активного деления. В цитоплазме этих клеток отмечено увеличение содержания РНК. В клетках хорошо сформированной соединительнотканной капсулы, а также в тонких соединительнотканных перегородках выявляются ДНК и РНК. В коллоиде сформированных фолликулов отмечена слабо положительная ШИК-реакция.
В железе самцов содержится большее количество сформированных фолликулов, чем в железе самок. Левые доли железы имеют более дифференцированную структуру, чем правые, что выражается в большем количестве фолликулов, располагавшихся более плотно друг к другу. Прослойки межфолликулярной соединительной ткани менее выражены. Свободно располагающихся эпителиальных клеток обнаруживается меньше.
Взаимосвязь морфометрических показателей щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец
Анализируя динамику интенсивности роста массы щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец (рис. 42) представляется возможным выделить некоторые периоды, в течение которых отмечается синхронное увеличение или спад интенсивности роста у всех изучаемых органов. Период внутриутробного развития с 2,5 до 3,0 месяцев характеризуется резким подъемом коэффициента роста, связанным с интенсивным увеличением клеточной массы всех органов.
Снижение интенсивности роста изучаемых органов наблюдается с определенной закономерностью: в 3,5 месяца внутриутробного развития, по-видимому, связанное с дифференциацией структур желез; у новорожденных, что по нашему мнению, связано с адаптационно-приспособительными реакциями на изменившиеся условия существования; у ягнят в возрасте четырех месяцев, что объясняется изменением гормонального статуса организма в связи с началом полового созревания; у 7-9-месячных ягнят, по-видимому, это связано с активно протекающими инволютивными процессами в тимусе.
В некоторые отрезки индивидуального развития отмечается усиление или снижение интенсивности роста двух каких-либо органов. Так, например, в период с 3,0 месяцев внутриутробного развития и до первого месяца постна-тального периода надпочечники и щитовидная железа демонстрируют синхронное снижение этого показателя, а у ягнят 2-5-месячных возрастов это характерно для тимуса и надпочечников.
Результаты наших исследований показали, что основными артериальными магистралями для щитовидной железы являются правая и левая общие сонные артерии, от которых отходят артерии для щитовидной железы. Отток венозной крови из органа осуществляется в наружные яремные вены.
Анализ полученных данных позволил нам выделить несколько основных вариантов кровоснабжения и кровооттока щитовидной железы (рис. 43, 44). Основным (34% случаев), по нашему мнению, является вариант, когда обе доли железы кровоснабжаются левой и правой краниальными щитовидными артериями, отходящими от общих сонных артерий, чаще, на уровне кольцевидного хряща гортани. Второй и третий варианты встречаются одинаково часто (по 23% случаев) и характеризуются тем, что во втором - левая доля кровоснабжается краниальной, средней и каудальной щитовидными артериями, а правая - только краниальной и каудальной. Третий вариант кровоснабжения отличается от предыдущего отсутствием в левой доле средней щитовидной, а в правой - каудальной щитовидной артерией. Четвертый и пятый варианты встречаются еще реже (8% и 6%, соответственно), в четвертом правая доля кровоснабжается только каудальной щитовидной артерией, а левая - краниальной, средней и каудальной артериями. Пятый вариант отличается от предыдущего тем, что в левой доле отсутствует средняя щитовидная артерия. И в последнем (шестом) варианте, который встречается редко - правая доля кровоснабжается краниальной, средней и каудальной, а левая - краниальной и каудальной щитовидными артериями. Другие варианты кровоснабжения отличаются широкой вариабельностью, встречаются редко, мы сочли возможным их не представлять. При изучении вен щитовидной железы нам представилось возможным выделить следующие варианты. Первый вариант был самым распространенным (55% случаев), когда от обеих долей железы отходили краниальные и каудальные щитовидные вены. Второй вариант составил 18% всех изученных случаев и характеризуется только парными краниальными щитовидными венами. Другие варианты оттока крови составляют от 2% до 8%, особенностью некоторых из них является наличие средних щитовидных вен, однако почти во всех вариантах в разных комбинациях выявлены каудальные или краниальные щитовидные вены. Результаты изучения кровоснабжения тимуса позволили выделить следующие варианты артериальных сосудов его шейной части (рис. 45). Самый распространенный, первый вариант, составил 47% всех изученных, характеризуется тем, что с правой стороны подходят от общих сонных краниальная, средняя и каудальная, а с левой - краниальная и каудальная артерии. Второй вариант является зеркальным отражением и составляет 20%. Третий вариант - с правой стороны подходят краниальная и каудальная, с левой - только краниальная артерии от общих сонных артерий. Этот вариант составил 13% от изученных. Остальные изученные варианты кровоснабжения характеризуются значительной вариабельностью, в некоторых случаях кровоснабжение краниальных участков тимуса осуществлялось ветвями от каудальных щитовидных артерий, единичным был случай кровоснабжения непарной части тимуса артерией, отходящей от плечеголовной, перед отхождением ствола общих сонных артерий. Топографические особенности расположения артериальных сосудов грудной доли отличаются меньшим разнообразием и во всех случаях кровоснабжение осуществляется от плечеголовного ствола. Как дополнительные можно отметить артерии, отходящие от дуги аорты (16% случаев), от реберно-шейного ствола и внутренней грудной артерии (7% случаев).
