Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Анатомия сердца млекопитающих 8
1.2. Внутриутробное развитие сердца млекопитающих 14
1.3. Морфофункциональная характеристика стенки сердца 18
1.4. Морфология проводящей системы сердца 26
1.5. Заключение к обзору литературы 31
2. Собственные исследования
2.1. Материалы и методы исследования 33
2.2. Результаты собственных исследований
2.2.1. Морфофункциональная характеристика сердца полуторамесячных плодов овец 36
2.2.2. Морфофункциональная характеристика сердца трехмесячных плодов овец 48
2.2.3. Морфофункциональная характеристика сердца четырехмесячных плодов овец 61
2.2.4. Морфофункциональная характеристика сердца пятимесячных плодов овец 73
2.2.5. Морфометрические показатели роста кардиомиоцитов плодов овец 87
3. Обсуждение результатов исследований 113
Выводы 117
Практические предложения 119
Список литературы 120
- Внутриутробное развитие сердца млекопитающих
- Морфология проводящей системы сердца
- Морфофункциональная характеристика сердца полуторамесячных плодов овец
- Морфофункциональная характеристика сердца пятимесячных плодов овец
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование общих закономерностей эволюции морфологических структур на всех уровнях организации живой материи - непременное условие познания эволюции функций и эволюции поведения (В.В. Куприянов, 1985).
В процессе эволюции у высших животных возникает проблема транспорта питательных веществ и кислорода к тканям и отвода от них продуктов метаболизма. Данная проблема была решена развитием системы кровообращения. С помощью сердца, а также широкой и развернутой сети сосудов (артерий, вен, капилляров), которые, разветвляясь, проникают в каждую малую точку организма, кровь доставляет все необходимое к тканям и относит от них, все токсичные отходы, и продукты жизнедеятельности. В организме позвоночных животных кровь циркулирует по замкнутой системе сосудов и полостей, названных кровеносной системой, или системой кровообращения.
Сердце важнейший орган организма идеально приспособленное для поддержания жизнедеятельности организма. Сложно устроенное, имеющее собственную систему генерации сигнала и контроля частоты сокращений, оно способно работать, не утомляясь, в течение всей жизни животного и человека.
Морфология сохраняет положение фундаментальной науки, которая является базисом для развития многих областей биологии. Уровень развития морфологии и комплексных методов исследования, применяемых в ней, во многом определяет состояние современной систематики животных и в целом эволюционного учения.
Одним из ведущих теоретических вопросов морфологии является создание общей теории эволюции тканевых систем и теории морфогенеза (Куприянов В.В., 1974, 1982, 1985; Студитский А.Н., 1981).
Исследование сердечно-сосудистой системы заслужено привлекает неослабевающее внимание морфологов в силу своей высокой значимости. Главная роль данной циркуляторной системы в организме состоит в том, что быстро переносит различные вещества на такие расстояния к периферическим клеткам и тканям, при которых диффузионные токи в тканевых жидкостях неэффективны. Работоспособность такой системы обеспечивается действием насоса-сердца. Движение крови по сосудам у позвоночных достигается и благодаря другим факторам, имеющим главенствующее значение у беспозвоночных животных. Глубокое и всестороннее знание строения и функциональной деятельности сердца, особенно в свете эволюционных преобразований, является актуальным.
Изучению морфологии сердца уделяли внимание исследователи самых разных школ и направлений: А.Н. Северцов (1945), А.И. Акаевский (1984), В.Н. Жеденов (1962), Я.Т. Подковыров (1980), П.П. Румянцев (1981, 1986), В.П. Михайлов (1968), В.В. Соколов (1972), Г.М. Удовин (1990, 1992), Ю.М. Малофеев (1989), И.В. Хрусталева (1990), Л.М. Непомнящих (1989, 1999), В.В. Куприянов (1986), Б.П. Шевченко (1982, 1992), Л.В. Давлетова (1985, 1987), Ю.Ф. Юдичев (1994, 1995), В.Ю. Чумаков. (1997), А.А. Коробкеев (2000) и другие. Эти ученые внесли весомый вклад в теоретическую и прикладную кардиологию.
К настоящему времени удалось сформировать основные положения о закономерностях индивидуального развития структур сердца различных позвоночных животных. Вместе с тем, в проблеме морфологии сердца остаются нерешенными и дискуссионными ряд вопросов. Прежде всего, это касается сравнительно-гистологического аспекта изучения данного органа, т.е. того направления, которому незаслуженно уделяется малое внимание.
Исследования сердечно-сосудистой системы последних лет привели к открытию новых, ранее неизвестных, факторов, требующих дальнейшего глубокого изучения сердца и его структур в сравнительно-анатомическом, видовом, породном и возрастном аспектах.
Диссертационная работа является самостоятельным разделом комплексной темы научно-исследовательской работы кафедры анатомии и патанатомии ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета, № темы 31.1 - «Морфофункциональные взаимоотношения, иммуногенез в системе мать-плод. Особенности течения беременности, пренатального и постнатального онтогенеза животных в норме и при патологии».
Цель исследования. Изучить морфофункциональную характеристику сердца плодов овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе.
Задачи исследований:
провести морфофункциональную оценку сердца овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе;
изучить морфометрические показатели стенки сердца плодов овец ставропольской породы;
изучить гистологическую структуру проводящей системы сердца овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе.
Научная новизна работы. Впервые:
выявлена зависимость морфофункциональной характеристики стенки сердца от возрастных периодов овец;
показано гистологическое строение рабочей и проводящей мышечной ткани сердца овец в пренатальном онтогенезе.
прослежена картина гистохимического строения стенки сердца овец и морфометрические показатели роста кардиомиоцитов.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о морфологических особенностях структур стенки сердца плодов овец разного возраста в сравнительном аспекте представляют определенный интерес для теоретических обобщений при разработке концепции эволюционного развития сердца. Результаты исследований по возрастной динамике морфометрических показателей внутренней поверхности и образований сердца могут быть использованы для выявления закономерностей
функционального становления сердца в онтогенезе, расширят и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития организма, открывают новые аспекты возможного применения их в практике.
Внедрения результатов исследования. Основные положения работы включены в лекционный курс и лабораторно-практические занятия по цитологии, гистологии и эмбриологии в Кубанском, Донском, Саратовском, Ставропольском государственных аграрных университетах, на кафедре ветеринарной медицины Карачаево-Черкесской государственной технологической академии.
Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе ФГОУ ВПО «Ставропольский ГАУ» за 2003-2006 гг.
Апробация работы. Основные положения диссертации вошли в отчеты по научно-исследовательской работе ФГОУ ВПО «Ставропольского государственного аграрного университета» за 2003 - 2006гг. Доложены и обсуждены на XI итоговой (межвузовской) научной конференции молодых ученых и студентов (Ставрополь, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию В.Я. Суетина (Россия, Улан-Удэ, 2004), II Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СГАУ (Ставрополь, 2004), научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК (Ставрополь, 2005), 69-й научно-практической конференции СтГАУ (Ставрополь, 2005), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию вятской государственной сельскохозяйственной академии (Киров, 2005).
Публикация результатов. Основные положения диссертации изложены в 6 статьях, опубликованных в тематических сборниках и доложенных на конференциях.
7 Положения, выносимые на защиту;
1. Морфометрическая и морфофункциональная характеристика стенки
сердца овец в пренатальном онтогенезе.
2. Морфофункциональная характеристика рабочей и проводящей
мышечной ткани сердца плодов овец.
Объем и структура диссертации. В работе имеются следующие разделы: введение, литературный обзор, собственные исследования из 5 подразделов, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список использованной литературы, который включает в себя 151 источников, в том числе 10 иностранных авторов. Работа содержит 135 страниц, иллюстрирована 44 фотографиями с гистологических препаратов, 14 таблицами и 10 графиками.
Внутриутробное развитие сердца млекопитающих
Строение сердца и сосудистой системы зародыша должно отвечать трем основным требованиям. Прежде всего, система кровообращения зародыша должна обеспечивать насущные потребления растущего организма на ранних стадиях развития, снабжая его кислородом и необходимыми для роста веществами и одновременно удаляя ССЬ и конечные продукты обмена. Для удовлетворения этих потребностей достаточно, чтобы сердце действовало как простой насос, направляя кровь ко всем развивающимся органам зародыша, и дальше по сосудам, предназначенным для того, чтобы доставлять, а также удалять необходимые вещества и продукты их метаболизма (Б. Карлсон, 1983).
Закладка сердца у зародыша мелкого рогатого скота происходит к концу 20 суток (Г.А. Шмидт, 1953), когда эмбрион еще не отделен от внезародышевых частей и его кишечная энтодерма непосредственно переходит в стенку желточного мешка.
У человека трехкамерное сердце появляется на 4 неделе внутриутробного развития при образовании складки, делящей общее предсердие на два - правое и левое. При этом в перегородке остается овальное отверстие, через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Четырехкамерное сердце формируется на 5 неделе внутриутробного развития (Э.Г. Улумбеков, 2002, В.В. Соколов, 2003). Сердце у животных закладывается в области шеи и начинается с формирования эндокарда (В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова, 1997). В мезенхиме, расположенной между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома, образуются два пузырька или трубки, выстланные эндотелием. Эти пузырьки, напоминающие по структуре зачатки обычных сосудов, представляют собой закладку эндокарда сердца. Таким образом, сердце закладывается в виде парного органа.
Парные удлиненные, тонкостенные, эндокардиальные мешочки возникают за счет компактных кучек мезенхимных клеток, расположенных в боковых частях эмбрионального щитка. Они лежат под головной кишкой, будущей глоткой. Затем оба парные мешочка постепенно сближаются между собой и смыкаются. Вокруг них развивается мышечный слой, который образуется из части внутреннего листка среднего зародышевого слоя -мезодермы. По данным некоторых авторов (С.Н. Боголюбский, 1968, В.Н. Гавриш, B.C. Пауков, 1991, Г.А. Добровольский, Г.Ф. Андреева, О.А. Кривова, 1996), формирование сердца можно рассматривать как результат слияния в непарное образование двух крупных желточных вен. У кроликов это-происходит около середины 10-х суток (Г.А. Шмидт, 1952). Парностью закладок сердца у высших позвоночных объясняют случаи нахождения двух сердец вместо одного.
Слои эпимиокарда загибаются к средней линии, обволакивая эндокард. Вентральнее по отношению к эндокардиальным трубкам слой эпимиокарда противоположных сторон встречаются друг с другом. В месте их встречи колена мезодермальных складок, лежащих у эндокарда, сливаются, образуя наружный слой сердца, который уже не прерывается на вентральной стороне. Таким образом, первоначально парные, правая и левая, целомические камеры сливаются, образуя перикардиальную полость, причем происходит это в результате тех же процессов, которые приводят к становлению сердца как срединной структуры. На дорсальной стороне правый и левый слои миокарда образуют непрерывный слой, но здесь они не сливаются сразу, как это происходит на вентральной стороне. В течение некоторого времени они сохраняются в виде двойной поддерживающей мембраны, называемой дорсальным мезокардием. В результате этого сердце приобретает вид почти прямой трубки с двойными стенками, подвешенной по средней линии в головной части целома (Б. Карлсон, 1983).
Вскоре сердце изменяет свою форму и из прямой трубки превращается в S-образную структуру. Морфология этих изменений сходна с соответствующими изменениями у куриного зародыша. В это время сердце функционирует как простой трубчатый беспоршневой насос. Вены, сходящиеся вместе, прежде чем войти в сердце, сливаются в тонкостенной камере, носящей название венозного синуса. Венозный синус открывается в предсердную часть сердца щелевидным отверстием. Обратному току крови препятствуют хорошо развитые заслонки - венозные клапаны. Из предсердной области, которая только начинает выпячиваться вправо и влево, образуя камеры, кровь поступает в мускульные желудочки. Желудочек возникает из средней изогнутой части сердечной трубки. По мере своего развития желудочковая петля сначала выступает в вентральную сторону ниже закрепленных концов трубчатого сердца - аорты и синуса, однако позже она изгибается в каудальном направлении, и желудочек, прежде находившийся краниальнее предсердия, перемещается в положение, характерное для взрослого организма, т.е. каудальнее предсердия. Между предсердием и желудочком сердце остается относительно слабо расширенным - эта узкая соединительная часть представляет собой атриовентрикулярный канал. Наиболее краниальная часть сердечной трубки внешне почти не изменяется и сохраняется в виде артериального ствола, который соединяет желудочек с корнями вентральной аорты. Переходная область, где желудочек сужается, переходя в артериальный ствол, называется конусом (В.Ф. Максимов, 1990).
Морфология проводящей системы сердца
Как известно, сокращения сердечной мышцы вызываются периодически появляющимися в ней импульсами, которые возникают в клетках проводящей системы сердца. Проводящая система сердца представлена - синусно-предсердным узлом, расположенным в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочковым узлом, лежащим в межпредсердной перегородке вблизи места прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гисса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда - волокна Пуркине (Ю.И. Афанасьев, 1983, СМ. Завалеева, 1996).
Проводящую систему формируют особые мышечные волокна, которые дифференцируются еще на ранних ступенях развития сердечной мышцы. По данным Н. Frenzel (1994), у копытных первые признаки системы удается обнаружить у плодов длиной 15 мм. А.Н. Голиков (1973) предполагает, что у сельскохозяйственных животных она начинает функционировать с первого месяца развития. М. Chauvin (2000) гистологически идентифицировали проводящую систему у крысы на 20 день рождения, закладка опережает начало иннервации сердца.
Эмбриональное сердце начинает сокращаться в раннем развитии в сердце еще лишенном зрелой проводящей системы и не может еще выделяться обычным гистохимическим анализом. В сердце высших позвоночных скорость проведения выше в сети Пуркинье, чем в рабочем миокарде, что обеспечивает координированное сокращение желудочков. У человека проводящая система формирутся у плодов на 5 месяце внутриутробного развития (С.А. Куценко, 2003).
Как известно, сокращения сердечной мышцы вызываются периодически появляющимися в ней импульсами, которые возникают в клетках проводящей системы сердца. В состав рассматриваемой системы входят два узла: синоатриальный и атриовентрикулярный. От последнего отходит пучок, который над перегородкой желудочков делится на правую и левую ножки (И.И. Беришвили, Б.Н. Сабиров, М.Н. Вахромеева, 1996.)
Проводящую систему формируют особые мышечные волокна, которые дифференцируются еще на ранних ступенях развития сердечной мышцы. У копытных первые признаки системы удается обнаружить у плодов длиной 15 мм. А.Н. Голиков (1973) предполагает, что у сельскохозяйственных животных она начинает функционировать с первого месяца развития. Синоатриальный узел расположен подковообразной петлей между краниальной полой веной и правым ушком предсердия. Охватывая ушко по бокам петлей, узел утолщенной вершиной направлен к дорсальной границе ушка, под эпикардом. Левая, более короткая ножка узла, идет в перегородку и вступает в левое предсердие. Более длинная правая ножка проходит косо по стенке предсердия. Узел является местом возникновения раздражений, передающихся сердечной мышце. Здесь были обнаружены мелкие клетки округлой формы. В функциональном отношении это водители ритма - пейсмекеры. (В.Н.Жеденов, 1986).
У пантовых оленей синоатриальный узел состоит из переплетающихся извилистых проводящих волокон и мало отличается от структуры типичной сердечной мускулатуры (А. Ромер, Т. Парсонс, 1995, В.Н. Фатенков, 1990). У крупного рогатого скота и лошади он достигает 0,5 см, а у свиней визуально не различим. Атриовентрикулярный узел представляет собой более компактное образование в виде общего утолщения, лежащего в вентральной части межпредсердной перегородки со стороны правого предсердия, впереди устья венечного синуса. Его волокна идут в разных направлениях в сторону предсердий. У жвачных он, по данным Завалеева, (1996), состоит из двух частей, дорсальная из которых располагается в вентральном участке межпредсердной и межжелудочковой перегородок. Дорсальная часть узла состоит из мышечных волокон, исходящих из обоих предсердий, и из расположенных между ними крупных нервных стволов, ганглиев и сосудов. Вентральная часть сложена из тонких соединительнотканных и мышечных волокон, последние имеют лишь слабо выраженную поперечную исчерченность. Согласно исследованиям Chauvin М., Shah D. S., Haissaguerre М. (2000), атриовентрикулярный узел у крупного рогатого скота находится у правого предсердного края сердечной кости, а пучок проходит за костью, что обеспечивает их механическую защиту. У свиньи узел в большинстве случаев имеет треугольную форму с основанием, лежащим рядом с устьем каудальной полой вены. Его толщина составляет примерно 1 мм, а высота -около 10 мм (Е.Д. Харченко, 1964). У лошадей атриовентрикулярноый узел состоит из тонких мышечных и соединительнотканных волокон, а также небольших нервных стволов. Он лежит справа в дорсальной части фиброзной перегородки на 6 мм выше прикрепления септальной створки правого атриовентрикулярного клапана. Узел имеет размеры 1,5 х 7 мм, прикрыт эндокардом и слоем миокарда толщиной 1-1,5 мм (Y. Micuda, 1995).
Атриовентрикулярный пучок лежит в правой половине под эндокардом, но может и углубляться. Он является единственной мышечной связью между предсердиями и желудочками, разобщенными фиброзными кольцами. Н.Ю. Беленков, Б.А. Саидова, 1990 считает, что его закладка происходит раньше других элементов проводящей системы. Согласно А. Toth, Т.Н. Schiebler (1967), у крысы пучок выявляется на 13 день внутриутробного развития. У жвачных он связан с вентральной частью атриовентрикулярногоузла.
Ножки пучка по ходу и толщине подвержены видовым и индивидуальным колебаниям, причем у крупного рогатого скота между ними выявлены анастомозы. У свиньи атриовентрикулярный пучок на расстоянии 5 мм от начала отделяет левую ножку, расположенную под основанием аорты. Основная масса волокон правой ножки направляется к сосковым мышцам, далее она истончается и под эндокардом распадается на мелкие ветви (Е.Д. Харченко, 1977; Ф.З. Меерсон, 1986; А.Е. Веселов, 1997).
Одни исследователи описывают правую ножку как располагающуюся в составе наджелудочкового гребня, а другие - в мускулатуре септомаргинальной трабекулы (Anderson R.H., Becker А.Е., 1981).
Характер распределения волокон внутрижелудочковой проводящей системы показывает, что они распространяются, в первую очередь, к сосковым мышцам, которые сокращаются первыми, и к верхушке сердца, откуда начинается сокращение миокарда, для выброса крови из желудочков. Волокна проводящей системы овцы состоят из отдельных цилиндрических клеток длиной около 60 мкм. Миофибриллы смежных клеток не переходят друг в друга. Вставочные диски пересекают их на границе клеток (В.Ф. Вракини др., 1984).
Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов в 2-3 раза (И.И. Беришвили, Б.Н. Сабиров, М.Н. Вахромеева, 1996).
Морфофункциональная характеристика сердца полуторамесячных плодов овец
Рост и развитие сердца зависят от многих причин, из которых главными являются условия содержания, кормления, возраст, пол, порода и одомашнивание животных. Вес полуторамесячных плодов составляет 970,03 ± 0,74 г, вес сердца 2,17 ± 0,12 г, что составляет 2,23 ± 0,1 % к массе плода. Сердце имеет шаровидную форму, так как ширина сердца равна 1,8 ± 0,93 мм, а длина составляет - 1,9 ± 0,84 мм. При определении формы сердца использовали метод визиографии с определением индекса. Индекс у 1,5-месячных плодов составляет 2,24 %. Ширина правого и левого желудочков равна 0,3 ± 0,02 и 0,45 ± 0,03 см соответственно. Длина желудочков - 1,66 ± 0,04 и 1,69 ± 0,06 см. Ширина правого и левого предсердия равна - 0,21 ± 0,02 и 0,14 ± 0,02 см. Длина предсердий - 1,59 ± 0,02 и 1,63 ± 0,02 см. Межжелудочковая перегородка - 0,66 ± 0,09 см. При оценке срезов сердца 1,5 месячных плодов овец ставропольской породы, окрашенных гематоксилином и эозином, выявлено, что стенка сердца в раннеплодный период уже сформирована. Во всех камерах стенка состоит из трех оболочек, - эндокарда, миокарда и эпикарда. Оболочки обладают общностью строения и разницей, характерной для различных отделов сердца.
Эндокард состоит из эндотелиального, подэндотелиального и мышечно-эластического слоев. Толщина эндокарда на данном этапе развития в правом желудочке составляет 13,62 ± 0,28 мкм, в левом желудочке незначительно больше, чем в правом и составляет - 14,00 ± 0,31 мкм. В предсердиях толщина эндокарда несколько больше и составляет в правом предсердии - 14,75 ±1,15 мкм, в левом - 15,02 ± 0,16 мкм. При гистохимическом исследовании в эндокарде выявляются в большом количестве ШИК-положительные вещества (+++). На поверхности эндотелия эндокарда при окраске по Стидмену в незначительном количестве обнаружены кислые углеводсодержащие биополимеры (+). При окраске по Маллори и Вейгерту в эндокарде просматриваются коллагеновые и эластические волокна (рис. 1). Миокард образован параллельно расположенными пластами 2-3 слоев кардиомиоцитов, между которыми находится рыхлая соединительная ткань. Слои кардиомиоцитов полностью не сформированы (рис.2). В правом желудочке кардиомиоциты образуют цепочки клеток, которые в некоторых местах обрываются, соединяясь с продолжением пласта отдельными клетками. Среди кардиомиоцитов встречаются единичные миобласты. В левом желудочке миокард характеризуется большим разнообразием кардиомиоцитов, которые чаще не соединены между собой. Миобласты располагаются между кардиомиоцитами. Толщина миокарда в правом и левом желудочках составляет — 1440,3 ±8,57 и 1537,21 ±8,6 мкм. В левом и правом предсердиях, кардиомиоциты в слоях объединены в цепочки по 5 - 7 клеток. Часто кардиомиоциты расположены по отдельности. Клетки по форме и размерам очень разнообразны. Встречаются крупные, неправильной формы двуядерные клетки. Миобласты в пластах расположены группами.
Во всех отделах миобласты формируют анастомозы между пластами. Хроматин ядер кардиомиоцитов чаще рыхлый, миобластов - плотный. Поперечной исчерченности нет. Толщина миокарда в правом и левом предсердиях - 627,1 ± 5,08 и 1244,08 ± 5,87 мкм, соответственно. При морфометрических исследованиях срезов, окрашенных по Ван Гизон, выявлено, что в правом и левом желудочках на мышечную и соединительную ткани приходится 52,2 ± 0,96 и 67,8 ± 0,96 %; 52,1 ± 0,82 и 61,9 ± 0,82 %, соответственно. В правом предсердии на мышечную ткань приходится 64,6 ± 0,39%, на соединительную ткань - 50,7 ± 0,96%. В левом предсердии на мышечную - 59,75 ± 13,41%, на соединительную ткань приходится 58,4 ± 0,92%. Мышечные волокна сначала идут параллельно, затем с завихрением. Рыхлая соединительная ткань богата аморфным веществом, в котором видна зернистая масса, образующая подобие волнообразно идущих волокон (рис. 3). Эти волокна соединены с находящимися здесь же фибробластами. Имеются места, где соединительнотканные клетки плотно лежат друг к другу. Хроматин ядер плотный. Встречаются клетки в состоянии амитоза. Кровеносные сосуды, находящиеся в межмышечной соединительной ткани, уже сформированы. Однако в них идет пролиферация эндотелиоцитов интимы. На данный период внутриутробного развития в стенке сердца коллагеновые волокна при окраске по Маллори не обнаружены. Эластические волокна встречаются в крупных кровеносных сосудах (рис. 4). Между мышцами просматриваются очень тонкие эластические волокна, расположенные, по- видимому, по ходу мелких кровеносных сосудов (рис. 1). В результате морфометрических исследований кардиомиоцитов было выявлено (табл. 2), что площадь ядра кардиомиоцитов развита одинаково в правом и левом желудочках и соответствует 17,18 ± 0,23 и 17,28 ± 0,21 мкм . В правом предсердии этот показатель составляет- 10,71 ± 0,33 мкм .В левом предсердии площадь ядра больше и достигает - 12,78 ±0,16 мкм .
Морфофункциональная характеристика сердца пятимесячных плодов овец
Толщина миокарда в позднеплодном периоде больше, чем в среднеплодном и составляет в правом и левом желудочке - 2006,08 ± 9,5 и 2137,01 ± 3,99 мкм. Эти показатели увеличиваются на 13 и 9 %, соответственно. В предсердиях толщина миокарда 924,25 ± 4,16 (на 13% больше) и 1567,63 ± 6,9 мкм (на 10 % больше) соответственно. При исследовании гистологических срезов, окрашенных гематоксилином и эозином, обнаружено, что миокард желудочков пятимесячных плодов состоит из трех слоев мышечных волокон. Наружный и внутренний имеют продольное расположение волокон. В среднем -преимущественно волнообразное расположение волокон.
Во внутреннем продольном слое мышечные волокна неодинаковой толщины. Толстых кардиомиоцитов с овальной формой мало, преимущественно клетки тонкие, ядра удлиненно - овальные. Ядрышки не просматриваются. Ядра окрашены интенсивно и равномерно.
Средний слой - кардиомиоциты разнотипные, преимущественно тонкие с интенсивно окрашенными ядрами. Местами видны ядра расположенные «кучками» (большая концентрация). Эти ядра интенсивно окрашены, преимущественно овальной и вытянуто - овальной формы. Тонкие эластические волокна в слоях эндокарда у 5-месячного плода овец. Окраска по Вейгерту. Ув. 1500. В кардиомиоцитах всех слоев хорошо видна поперечная исчерченность.
При морфометрических исследованиях гистологических срезов, окрашенных по Ван-Гизон, выявлено, что в правом и левом желудочках на мышечную ткань миокарда приходится 75,25 ± 0,88 (больше на 4 %) и 84,25 ± 8,88 % (больше на 13 %), на соединительную - 15,75 ± 3,73% и 18,72 ± 3,08 %, в правом предсердии на мышечную ткань приходится 84,75 ± 8,95% 9больше на 4 %), на соединительную - 15,75 ± 3,53%, в левом предсердии -81,5 ± 3,41% больше на 10 %) и 17,25 ± 3,98 %, соответственно (рис. 35).
В межмышечной соединительной ткани при окраске по Вейгерту выявляются тонкие эластические волокна (рис. 35), идущие параллельно мышечным волокнам. По сравнению с предыдущим возрастом плода они более толстые. Ближе к эндокарду волокна истончаются. В правом желудочке волокна в виде тончайшей паутины, проходят между мышечными волокнами.
Хроматин ядер в кардиомиоцитах пылевидный, это дает предположение, что клетки перестали делится (рис. 38). Суммарное содержание нуклеиновых кислот проводящей и рабочей мышечной ткани миокарда одинаковое (++).
В результате морфометрических исследований было выявлено, что самую большую площадь протоплазмы кардиомиоцитов имеет левый желудочек - 70,99 ± 0,54 мкм2, правый желудочек имеет площадь - 67,47 ± 0,35 мкм2. Площадь протоплазмы кардиомиоцитов правого и левого предсердия развивается не равномерно, большее значение имеет протоплазма левого предсердия - 63,13 ± 1,38 мкм2, а в правом - 46,76 ± 0,31 мкм2. Ширина развивается следующим образом, самой широкой является протоплазма кардиомиоцитов в левом желудочке - 6,22 ± 0,49 мкм, а самыми узкими являются клетки в левом предсердии - 3,19 ± 0,13 мкм. На одинаковом уровне развития правый желудочек и правое предсердие.
Длина протоплазмы кардиомиоцитов правого и левого желудочка -23,76 ± 0,79 и 28,72 ± 0,29 мкм, правое предсердие меньше левого и составляет- 18,37 ± 0,27 и 26,79 ±1,31 мкм, соответственно.
Самую большую площадь имеет ядро кардиомиоцитов левого желудочка - 26,14 ± 0,27 мкм2, в правом желудочке этот показатель равен -22,57 ± 0,14 мкм2. Площадь ядер клеток в левом предсердии больше, чем в правом и соответствует - 20,05 ± 0,33 и 14,59 ± 0,23 мкм . Наиболее длинными являются ядра левого желудочка - 11,44 ± 0,36 мкм, наиболее короткими являются ядра правого предсердия - 9,98 ±0,15 мкм.
При окраске гистологических срезов по Футу, метод упрощенной импеграции, видно, что волокна Пуркинье на данном этапе внутриутробного развития в миокарде расположены рыхло (рис. 39). Они подходят к эпикарду (рис. 40). Волокна проводящей системы толстые, а при подходе к эпикарду они утончаются. Таких волокон много, они идут параллельно мышцам. Клетки овальной формы.
В эпикарде в незначительном количестве имеются кислые углеводсодержащие биополимеры, но если в сравнении с 4 месячным возрастом, то больше - (+++). ШИК-положительные вещества оцениваются в (++++) (рис. 44).
Таким образом, вес плода и вес сердца продолжают увеличивается. На данном этапе пренатального онтогенеза сердце имеет эллипсовидную форму. Сильный скачок увеличения веса плода по отношению к весу сердца происходит в раннеплодный и позднеплодный периоды, а в среднеплодный период развития увеличение происходит равномерно. Толщина эндокарда наибольшая в левом предсердии, а наименьшая - правого желудочка. Толщина миокарда увеличилась: наибольшая - в левом желудочке, наименьшая - в правом предсердии. Произошло увеличение гликогена, как в эндокарде, так и в миокарде и эпикарде. Эластических волокон стало больше, и они стали толще. Количество коллагеновых волокон в миокарде увеличилось. Содержание мышечной ткани увеличилось, а количество соединительной - уменьшилось. Повышается площадь ядра и протоплазмы кардиомиоцитов. Не так активно возрастает Ядерно-протоплазменное отношение. Идет повышение кислых углеводсодержащих биополимеров в эндокарде, миокарде и эпикарде. Пучки проводящей системы толще. Пучки заканчиваются в виде кисти в сердечной мышце. Волокна более длинные. В миокарде появились нервные волокна, которые идут параллельно мышечной ткани.
