Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Лимфатические капилляры, лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы глотки млекопитающих 10
1.2. Лимфангион как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда 18
2. Материал и методы исследований 30
3. Результаты собственных исследований 37
3.1. Анатомо-топографические особенности, кровоснабжение и кровоотток от глотки овец 37
3.2. Интраорганное лимфатическое русло глотки овец 39
3.2.1. Лимфатические капилляры глотки овец 39
3.2.2. Лимфатические посткапилляры глотки овец 48
3.2.3. Интраорганные лимфатические сосуды глотки овец 50
3.3. Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы глотки овец 54
3.3.1. Афферентные лимфатические сосуды глотки овец 55
3.3.2. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец 59
3.4. Регионарные лимфатические узлы глотки овец 61
3.4.1. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов глотки овец 61
3.4.2. Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов глотки овец 64
3.5. Лимфангионы глотки овец 74
3.5.1. Количественные параметры лимфангионов глотки овец 74
3.5.2. Конструкция стенки лимфангионов глотки овец 79
3.5.3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов глотки овец 87
Обсуждение результатов исследования 95
Выводы 120
Практические предложения 122
Библиографический список 123
Приложения 145
- Лимфангион как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда
- Лимфатические капилляры глотки овец
- Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы глотки овец
- Количественные параметры лимфангионов глотки овец
Введение к работе
Значение лимфатической системы в процессах жизнедеятельности человека и животных трудно переоценить.
Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, в транспорте жиров, гормонов, ферментов, минеральных веществ и витаминов. Являясь производной тканевой жидкости, лимфа из мельчайшей сети лимфатических капилляров собирается в лимфатические сосуды и проходит через лимфатические узлы, в которых с помощью лимфоцитов происходит осаждение и инактивирование различных чужеродных агентов (Жданов Д.А., 1952; Рзаев Н.А., 1966; Выренков Е.Я., 1967; Куприянов В.В., 1969, 1981; Сапин М.Р., 1978; Борисов А.В., 1981, 1982; Орлов Р.С. с соавт., 1983; Мороз В.А, 1984; Foldi М., 1996; Петренко В.М., 1999, 2003).
Это обстоятельство широко используется в ветеринарной практике при исследовании лимфоузлов как у живых, так и у павших и убитых животных. Общеизвестно, что основным путем распространения инфекции является лимфогенный (Вовк А.А., 1957; Сушко А.А., Чернышенко Л.В., 1966; Сапин М.Р. с соавт., 1978, Чумаков В.Ю. с соавт., 2005-2008). Велика также роль лимфатической системы в метастазировании клеток злокачественных опухолей (Жданов Д.А., 1952; Выренков Е.Я., 1967; Балашев В.Н., 1975; Борисов А.В., Поташов Л.В. с соавт., 1985; Чумаков В.Ю., 1997, 1999 - 2008).
Поэтому знание лимфатической системы необходимо не только анатомам, физиологам и клиницистам, но и ветсанэкспертам, т.к. ветеринарно-санитарная экспертиза базируется на точном знании путей оттока лимфы.
Разработанная А.В. Борисовым (1973) методика изготовления тотального препарата из стенки лимфатического сосуда и капсулы лимфатического узла позволяет по-новому взглянуть на роль вышеуказанных структур в лимфодинамике.
Однако, ввиду трудностей выявления, лимфатическая система до сих пор остается не до конца изученной. Особенно это касается лимфатической системы сельскохозяйственных животных, и, в частности, глотки овец.
Слизистая оболочка органов ротовой полости, в том числе глотки, в числе первых тканей организма подвергается воздействию факторов внешней среды при приеме корма и воды, вдыхании воздуха. Знание путей оттока лимфы от глотки и топографии внеорганных лимфатических сосудов имеет важное значение в ветеринарной практике при оперативном лечении актиномикозных, травматических и других поражений этого органа. Эти данные также могут быть использованы в ветеринарно-санитарной экспертизе при оценке качества туш от животных с патологическими изменениями в области ротовой полости, а также в деле лечения и прогнозирования исхода заболеваний, локализирующихся в области ротоглотки.
Лимфатическая система глотки у человека к настоящему времени изучена достаточно хорошо (Bourgeri I., 1839; Sappey P., 1876; Most A., 1906; Bartels P., 1909; Орлеанский К.A., 1909; Иосифов Г.М., 1914; Rouviere H., 1932; Уртаев М.И., 1939, 1940; Ткачев Н.Д., 1957; Выренков Ю.Е., 1955; Малхазова К.А., 1957; Курбская Р.А., 1957; Андриевский Б.С, 1964; Андрюшин Ю.Н., 1966; Мельник П.А., 1970). При этом значительное количество работ посвящено связям лимфатической системы глотки с лимфатической системой других органов области головы, шеи и грудной полости.
Довольно полно изучены архитектоника капиллярных сетей и сплетений внутриорганных лимфатических сосудов, а также пути оттока лимфы и регионарные лимфатические узлы органов ротовой полости у человека (Иосифов Г.М., 1931; Курбская Р.А., 1957, 1959; Свиридов А.И., 1966; Машков О.А., 1967; Мельник П.А., 1967; Солорева С.А., 1967; Колесов М.А., 1968; Воскресенский А.А., 1970; Donini I., Battezzati М., 1972; Golab В., 1974 и др.).
В руководствах по анатомии домашних животных (Франк, 1890; Брандт Е.К., 1902; Эленбергер и Баум, 1902; Автократов Д.М., 1931; Немилов А.В., 1934; Гиндце Б.К., 1934, 1937) очень кратко описан лимфоотток от головы лошади, крупного рогатого скота, мелких жвачных и всеядных. Авторы останавливались главным образом на описании лимфатических узлов, не изучая подробно их корни. Причем, описание лимфатической системы проводилось в виде её краткого обобщения у всех домашних животных, не останавливаясь конкретно на видовых особенностях.
Изучению морфологических особенностей органов начального отдела пищеварительной трубки млекопитающих посвящено довольно много работ. Приоритет в этом направлении составляют работы под руководством профессора Г.А. Гиммельрейха (Гиммельрейх Г.А., 1964, 1968, 1969, 1971, 1973, 1975, 1977, 1981; Рудик С.К., 1970, 1985; Левчук B.C., 1974; Хомич В.Т., 1978; Каминский А.Б., 1979; Костюк В.К., 1986). Однако данные работы ограничиваются описанием лимфатической системы ротовой полости трех видов животных: крупного рогатого скота, свиньи и собаки.
Сведений же о лимфатической системе овец, особенно касающихся глотки, нами встречено гораздо меньше. Исследователи описывают главным образом топографию лимфатических узлов, тогда как корни их освещаются только в общих чертах.
В доступной нам литературе сведений об архитектонике лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа обнаружено не было.
Цель исследования: изучение закономерностей макро- и микроанатомии лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиции
конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда -лимфангиона.
Задачи исследования:
1.Изучить архитектонику интраорганного лимфатического русла глотки овец;
2.Исследовать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла глотки овец;
3.Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов глотки овец;
4.Определить возрастные и локальные особенности лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов глотки овец.
Научная новизна.
Впервые выявлены особенности топографии и морфологии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза. Впервые изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец. Установлена взаимосвязь мышечных элементов лимфатических сосудов с миоцитами капсулы лимфатических узлов, выявлена архитектоника всех составных частей лимфангиона.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Полученные нами данные обобщают, уточняют и существенно дополняют имеющуюся информацию о лимфатическом русле глотки овец, помогая раскрыть механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам в различных участках органа. Сведения о конструкции лимфангионов глотки овец подтверждают мнение других исследователей об активности стенок лимфатических сосудов при лимфодинамике.
Результаты нашей работы могут использоваться при. написании соответствующих разделов учебников и учебных пособий по морфологии животных, а также в учебном процессе и в научных исследованиях на ветеринарных и зооинженерных факультетах вузов России.
Работа способствует расширению представления о распространении инфекции и- метастазировании клеток злокачественных новообразований из данного отдела пищеварительной трубки по организму животного. Это облегчит ветспециалистам проведение диагностики и лечения различных патологий в области глотки овцы, а также поможет при ветеринарно-санитарной экспертизе продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы.
Апробация работы.
Материалы диссертации были доложены на ежегодных-, научных
конференциях "Катановские чтения" (г. Абакан, 2001-2008), на
Международной научной конференции «Достижения ветеринарной
медицины - XXI веку» (г. Барнаул, 2002), на Общероссийской конференции
«Проблемы морфологии» (г. Сочи, 2002). і
Публикация результатов исследования.
По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Внедрение результатов исследований в практику.
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и
научных исследованиях в виде научно-методических рекомендаций на
морфологических кафедрах. Санкт-Петербургской и Уральской
государственных академий ветеринарной медицины; Белгородской,
Брянской, Бурятской, Вятской, Дагестанской, Иркутской, Кабардино-
Балкарской, Курской, Нижегородской, Самарской, Уральской и Ярославской
государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского,
Гродненского, Дальневосточного, Красноярского, Кубанского, Омского и Ставропольского государственных аграрных университетов, Крымского агротехнологического университета, Мордовского государственного университета, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.
Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).
Объем и структура диссертации.
Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, библиографию и приложения. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц, 51 рисунок (в том числе 40 макро- и микрофотографий, 2 схемы и 9 диаграмм). Список литературы включает 219 источников, в том числе 97 источников на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
1 .Морфологические особенности элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла глотки овец.
2.Топография, морфометрические показатели и морфологические особенности регионарных лимфатических узлов глотки овец.
3.Локальные и возрастные изменения лимфангионов глотки овец.
Лимфангион как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда
Важным признаком и определяющим формообразующим фактором в строении лимфатического сосуда являются множественные клапаны, постоянно присутствующие в составе его стенок. Лимфатический сосуд представляет собой неравномерную по ширине полую трубку чётковидной формы. В отличие от кровеносного сосуда, для которого характерна цилиндрическая форма, в лимфатическом сосуде участки сужения чередуются с участками его расширения, иначе говоря, он имеет вид бус или цепочки четок, разделенных «перехватами» (Петренко В.М., 2003). Еще Quain (1870) писал, что «по всему пути грудного протока имеются пары клапанов, положение которых соответствует вздутиям этого сосуда». L. Ranvier (1875-1882) называл их лимфатическими сердцами. Позднее они получили название клапанных сегментов (Horstmann Е., 1951) или лимфангионов (Mislin Н., 1961).
В настоящее время изучены лимфангионы кожи конечностей человека (Пастухова И.А. и Белов А.Г., 1987; Болдуев В.А.,1990), конечностей овцы (Майнагашева С.С, 1998; Чичинина А.К., 1999), желудка крупного рогатого скота, свиньи и человека (Бициев Т.Б., 1984; Бижокас В.А., 1984), сердца крупного рогатого скота, овец, свиней, пушных зверей (Чумаков В.Ю., 1984, 1986, 1988, 1990, 1991, 1997, 1999) сердца собак и кошек (Гаряева Н.А. и Гаряев П.А., 1984), грудного протока (Педос И.В., 1987; Петренко В.М., 1994, 1995, 2006-2008; Гаряева Н.А., 1996; Чумаков В.Ю., 1999) некоторых млекопитающих, сычуга (Тюдишева О.И., 2001), сетки и книжки (Складнева Е.Ю., 2001, 2002), тощей кишки (Безрук Е.Л., 2001, 2003), слепой кишки (Голомако Е.Г., 1998) и ободочной кишки (Медкова А.Е., 2004) овец, области шеи овец (Романов В.М., 2005), пищевода овец (Назарова Е.М., 2005), тонкой кишки морской свинки (Андреев Ю.А., 1990, 1997), тонкого кишечника свиньи (Бижокас В.А., 1990) и человека (Пестерева Н.А., 1990; Гайворонский И.В., Пестерева Н.А., Тихонова Л.П., 1990), поясничных стволов у человека и белой крысы (Петренко В.М., Пиминова О.В., 2003) и других органов.
Лимфатический сосуд, как и кровеносный, имеет три оболочки (Жданов Д.А., 1952; Русньяк И.И. др., 1957; Бородин Ю.И. и др., 1990). По сравнению с кровеносными сосудами в стенке лимфатического сосуда отсутствуют четкие морфологические границы между оболочками, вплоть до отрицания их выделения и обозначения исключительно как слоев (Орлов Р.С. и др., Борисов А.В., 1997). Средняя оболочка лимфатических сосудов представлена пучками гладкомышечных клеток (Yasuyosi N, 1968), причем всегда, но их количество может быть небольшим, что не позволяет их обнаружить на гистологических срезах (Борисов А.В., 1984). В тонкостенных лимфатических сосудах определяются в основном циркулярные мышечные пучки (Kaindi F. et al., 1959). С увеличением размеров лимфатических сосудов возрастает содержание продольной мускулатуры (Mall G., 1933), но в целом преобладает косоциркулярное направление миоцитов (Михайлишин О.П., 1969; Pfleger L. et al., 1967).
Н. Oehmke (1968) различает три оболочки в стенках лимфангионов на тыльной стороне стопы человека. Интима состоит только из эндотелия без базальной мембраны. Средняя оболочка включает продольный (внутренний) и циркулярный (наружный) мышечные слои. Адвентиция представлена рыхлой соединительной тканью, богатой капиллярными и прекапиллярными сосудами. Эластические мембраны по методу Вейгерта не обнаружены. Сегментарным движениям лимфатического сосуда соответствует его сегментарное строение. W. Pfuhl (1939) считал, что лимфатические сосуды состоят из сегментов - вздутий между соседними клапанами. W. Pfuhl и W. Wiegand (1940) расширения между клапанами лимфатического сосуда, окруженные собственными миоцитами, обозначали как «микролимфатические сердца». Физиологами (Mislin Н., 1893; Орлов Р.С. и др., 1983) выявлена аналогия в работе лимфангиона и сердца млекопитающих, основывающаяся на определенном сходстве их морфологии: 1) лимфангион и сердце млекопитающих имеют пейсмекер миогенной природы; 2) обнаружен спиральный ход мышечных пучков лимфангиона и мышечных слоев на верхушке сердца; 3) переход поверхностного слоя мышечной манжетки в глубокий слой манжетки лимфангиона аналогичен взаимосвязи мышечных слоев на верхушке сердца; 4) лимфангион и сердце имеют клапаны, причем сказанное в первую очередь относится к желудочкам. G. Mall (1933) считал, что миоциты содержатся во всех оболочках мелких и средних лимфатических сосудов человека - интиме, медии и адвентиции. Их мускулатура не обособлена, хотя имеет разную ориентацию мышечных пучков - спиральную и отчасти поперечную в средней оболочке, продольно-спиральную в адвентиции и продольную в интиме. Мышечные пучки непосредственно переходят из одного слоя в другой, а следовательно, все мышечные слои взаимосвязаны. При сокращении продольной мускулатуры, писал G. Mall, происходит сближение двух клапанов, периферического и центрального. Периферический клапан под влиянием обратного движения лимфы закрывается, а центральный клапан открывается, пропуская лимфу дальше. Последняя выталкивается благодаря сокращению средней оболочки.
Е. Horstmann описал функциональную единицу лимфатического сосуда -клапанный сегмент: участок между двумя соседними клапанами, дистальный из них относится к данному сегменту, проксимальный - к следующему сегменту. Были выделены 3 части в клапанном сегменте по содержанию в их стенках миоцитов. Проксимальный и дистальный участки сегмента, переходящие на основания клапанов, бедны миоцитами, промежуточная часть содержит гораздо больше мышечных пучков (мышечная манжетка). Следовательно, лимфатический сосуд состоит из цепочек мышечных труб, разделенных бедными на миоциты или безмышечными участками, которые соответствуют основаниям клапанов.
В 1959 году Е. Horstmann писал, что клапанный сегмент лимфатического сосуда состоит из дистального клапана и проксимально присоединяющейся трубы с миоцитами в стенках. В стенке клапанного сегмента выделяются две основные части - область прикрепления клапана и мышечная манжетка. Около клапана мышечная оболочка истончается и миоциты могут отсутствовать, например - в интраорганных сосудах. Количество миоцитов в стенке клапанного сегмента зависит от калибра лимфатического сосуда: чем тоньше сосуд, тем яснее видна разница между мышечной манжеткой и клапанной областью.
Лимфатические капилляры глотки овец
Лимфатические капилляры являются корнями лимфатического русла всех оболочек глотки овец. Эпителиальный слой слизистой оболочки глотки овец лишен лимфатических капилляров. Лимфатические капилляры слизистой оболочки глотки имеют разнообразную форму (извилистую, колбообразную, уплощенную) и неровные контуры (рис. 1-4).
В слизистой оболочке глотки лимфатические капилляры формируют поверхностную и глубокую сети. Поверхностная сеть лимфатических капилляров расположена в собственной пластинке слизистой оболочки глотки, а глубокая сеть залегает в подслизистом слое слизистой оболочки глотки. Диаметр лимфатических капилляров глубокой сети в 2-4 раза превышает диаметр лимфатических капилляров поверхностной сети (табл. 2). Так же было отмечено, что поверхностная и глубокая сети лимфатических капилляров глотки овец связаны друг с другом посредством множественных анастомозов.
В ходе исследования было установлено, что сети лимфатических капилляров различаются по диаметру, форме и густоте петель в разных участках глотки (табл. 3). Петли сетей лимфатических капилляров глотки овец имеют разнообразную форму (овальную, вытянуто-овальную, многоугольную, полигональную, треугольную). Длинники этих петель на дорсальной и латеральных поверхностях глотки ориентированы продольно (рис. 1,3).
Слепоначинающиеся лимфатические капилляры слизистой оболочки носоглотки имеют овальную или колбовидную форму, иногда с выпячиваниями боковых стенок. Диаметр лимфатических капилляров этой области составляет у новорожденных ягнят - 0,009-0,015мм, у взрослых овец - 0,035-0,055мм. Сплетаясь между собой, лимфатические капилляры данной области формируют преимущественно мелкопетлистую сеть с петлями в основном овальной и вытянуто-овальной форм. Длинники петель этой сети ориентированы продольно органу (рис. 4).
В слизистой оболочке боковых стенок глотки капилляры имеют преимущественно округло-овальную форму и диаметр у новорожденных ягнят - 0,015-0,025мм, а у взрослых овец - 0,040-0,065мм. Сети лимфатических капилляров данной области имеют более крупные петли так же овальной или вытянуто-овальной форм с длинниками, ориентированными продольно органу (рис. 1, 3).
В слизистой оболочке гортанной части глотки было обнаружено самое большое количество слепообразных лимфатических капилляров, имеющих разнообразную форму: бутылкообразную, овальную, с выпячиваниями боковых стенок. Диаметр лимфатических капилляров данного участка составляет у новорожденных ягнят - 0,010-0,020мм, у взрослых овец - 0,045-0,055мм. Лимфатические капилляры данного отдела глотки сплетаются в густую крупнопетлистую сеть с петлями полигональной, многоугольной, округлой или треугольной форм. Длинники петель лимфокапиллярных сетей данного участка определенной ориентации не имеют. Наиболее густая сеть лимфатических капилляров была выявлена в слизистой оболочке вентральной стенки гортанного отдела глотки. В гортанном отделе глотки петли лимфокапиллярных сетей более крупные по сравнению с петлями лимфокапиллярных сетей слизистой оболочки носоглотки и ротоглотки .
Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы глотки овец
В состав экстраорганного лимфатического русла глотки овец входят афферентные лимфатические сосуды, которые собирают лимфу из внутриорганных лимфатических сосудов; регионарные лимфатические узлы и эфферентные лимфатические сосуды, выносящие лимфу из лимфоузлов (рис. 12-14, 18, 19). Афферентные лимфатические сосуды глотки овец формируются в месте слияния интраорганных лимфатических сосудов глотки третьего порядка и следуют к регионарным лимфатическим узлам (рис. 12-19). В ходе исследования было установлено, что лимфа от глотки овец оттекает четырьмя путями: передним, средним, верхним и задним.
Лимфатические сосуды переднего пути следуют по латеральной поверхности глотки сразу под стилогиоидом в дорсо-каудальном направлении. Средний путь представлен лимфатическими сосудами, следующими по латеральной поверхности среднего и краниального констрикторов глотки, под подъязычным и двубрюшным мускулами. Лимфатические сосуды заднего пути следуют в непосредственной близости с краниальной щитовидной артерией. Верхний путь представлен лимфатическими сосудами, залегающими на латеральной поверхности краниального и среднего констрикторов глотки.
От гортанного отдела глотки лимфа собирается 4-6 афферентными лимфатическими сосудами среднего и заднего путей, следующими в направлении медиальных заглоточных лимфатических узлов (рис. 14-19).
От области носоглотки овец лимфа собирается в 3-5 афферентных лимфатических сосуда и оттекает передним и верхним путями в медиальные заглоточные лимфатические узлы (рис. 14, 17-19). Как видно из таблиц 7-10, длина и диаметр афферентных лимфатических сосудов глотки овец увеличивается прямо пропорционально их возрасту. Самый длинный афферентный лимфатический сосуд (131,5мм) принадлежал заднему лимфатическому пути от глотки взрослой овцы, а самый короткий (12,5мм) - среднему лимфатическому пути от глотки новорожденного ягненка. Наибольший диаметр (1,75мм) был выявлен у афферентного лимфатического сосуда верхнего пути от глотки взрослой овцы, а наименьший (0,53мм) - у лимфатического сосуда среднего пути от глотки новорожденного ягненка. Самыми извилистыми были афферентные лимфатические сосуды переднего лимфатического пути от глотки, о чем свидетельствует их высокий коэффициент извилистости.
По данным таблиц 7-10, клапанный индекс афферентных лимфатических сосудов глотки овец уменьшается с увеличением возраста при высокой степени достоверности (Р 0,01). Отсюда следует, что расстояние между клапанами в афферентных сосудах прямо пропорционально возрасту животных. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов в направлении шеи (рис. 12, 13). Из медиального заглоточного лимфатического узла отдельно взятой стороны выходят 1-3 крупных эфферентных лимфатических сосуда, которые следуют по латеральной поверхности пищевода под общей сонной артерией в краниальные глубокие шейные лимфатические узлы. Такой вариант топографии эфферентных лимфатических сосудов медиального заглоточного лимфатического узла глотки овец был встречен в 52,6% случаев. В 47,4% случаев эфферентные лимфатические сосуды медиального заглоточного лимфатического узла отводили лимфу сначала в латеральный заглоточный лимфатический узел, а уже оттуда по 1-2 сосудам лимфа оттекала в краниальные глубокие шейные лимфатические узлы (рис. 13, 15, 16).
Из краниальных глубоких шейных лимфатических узлов выходят 4-6 эфферентных лимфатических сосуда, которые, сплетаясь между собой, участвуют в формировании трахеального лимфатического протока, следующего в грудной проток (81,6% случаев) или непосредственно в венозный угол яремных вен (18,4% случаев).
В ходе исследования было установлено, что эфферентные лимфатические сосуды глотки овец всегда выходили из регионарного лимфатического узла в области его ворот. Так же было отмечено, что количество эфферентных лимфатических сосудов глотки овец, выходящих из одного лимфатического узла, всегда было значительно меньшим, чем количество афферентных лимфатических сосудов, впадающих в данный узел.
При анализе данных таблицы 11 видно, что длина и диаметр эфферентных лимфатических сосудов глотки овец увеличиваются прямо пропорционально их возрасту. Извилистость эфферентных сосудов глотки овец с возрастом увеличивается, о чем говорит их уменьшающийся коэффициент извилистости (табл. 11). Знание клапанного индекса, т.е. отношения числа клапанов к длине лимфатического сосуда в миллиметрах, позволяет судить о среднем числе клапанов на 1 мм длины лимфатического сосуда. Таблица 11 показывает, что клапанный индекс эфферентных сосудов глотки овец с возрастом уменьшается при высокой степени достоверности (Р 0,01), т.е. расстояние между клапанами в данных лимфатических сосудах увеличивается прямо пропорционально возрасту животных. Регионарными лимфатическими узлами для глотки овец являются медиальные заглоточные лимфатические узлы, латеральные заглоточные лимфатические узлы и краниальные глубокие шейные лимфатические узлы.
Количественные параметры лимфангионов глотки овец
Лимфангион - участок лимфатического сосуда между двумя смежными клапанами, в котором центральный клапан принадлежит данному лимфангиону, а периферический - следующему. В структурном отношении все лимфатические сосуды представляют собой цепочки лимфангионов. В ходе исследования было установлено, что количественные параметры и форма лимфангионов напрямую зависят от возраста животного, вида и локализации лимфатического сосуда. Так, интраорганные лимфангионы глотки овец имеют овальную, округлую, овально-округлую или треугольную формы. Экстраорганные лимфангионы в основном цилиндрической или удлиненно-овальной формы. Кроме того, было отмечено, что с возрастом происходит удлинение и уменьшение рельефности лимфангионов глотки.
Так же в прямой зависимости от возраста животного находится и количество лимфангионов, составляющих лимфатический сосуд (табл. 14). При анализе таблицы 14 видно, что количество лимфангионов в одном лимфатическом сосуде увеличивается прямопропорционально возрасту животного и от интраорганных лимфатических сосудов к афферентным сосудам (высокая степень достоверности (Р 0,01)). Морфометрические показатели лимфангионов глотки овец так же имеют возрастные и локальные особенности и неодинаковы на протяжении одного и того же сосуда. Было отмечено, что в постнатальном онтогенезе овец происходит увеличение длины и калибра лимфангионов глотки (табл. 15). В первые 3,5-4 месяца жизни длина интраорганных лимфангионов глотки овец увеличивается в 1,27 раза, а их калибр - в 1,66 раза. Длина же экстраорганных лимфангионов глотки возрастает в 1,57 раз, а их калибр - в 1,72 раза. У 7-8-месячных ягнят в интраорганных лимфангионах глотки длина увеличивается в 1,3 раза, калибр - в 1,22 раза, в экстраорганных лимфангионах соответственно в 1,22 и в 1,35 раза. Линейные показатели лимфангионов глотки взрослых овец превышают таковые предыдущей возрастной группы: длина интраорганных лимфангионов в 1,08 раз, калибр - в 1,29 раз, а экстраорганных лимфангионов соответственно в1,13ив1,19 раза. Так же отмечается увеличение в постнатальном онтогенезе средних линейных величин лимфангионов глотки овец с возрастанием порядка интраорганных лимфатических сосудов, а также от афферентных сосудов к эфферентным (высокая степень достоверности (Р 0,001)). Для понимания морфологических основ моторной функции лимфангионов необходимо знание их объема (табл. 16). При анализе данных таблицы 16 можно сделать вывод, что объем интраорганных лимфангионов глотки ягнят в 3,5-4 месяца жизни увеличивается в 5,11, а экстраорганных - в 4,05 раз.
Объем лимфангионов интраорганных сосудов глотки ягнят периода полового созревания увеличивается по сравнению с таковым ягнят периода отъема в 1,31, а экстраорганных - в 1,46 раз. У взрослых овец интраорганные лимфангионы глотки увеличивают свой объем в 1,7, а экстраорганные - в 1,24 раз. Таким образом, емкостная функция лимфангионов глотки овец, количественной характеристикой которой является их объем, изменяется прямо пропорционально возрасту и порядку лимфатического сосуда (высокая степень достоверности (Р 0,001)). У новорожденных ягнят отмечается минимальный объем лимфангионов глотки в результате их несовершенной депонирующей способности. С возрастом объем лимфангионов глотки увеличивается в начале в основном за счет увеличения их калибра, а затем и длины. Самой большой депонирующей функцией обладают экстраорганные лимфангионы глотки взрослых овец.
Основной функцией лимфангиона является его моторная функция, которая неразрывно связана со структурой его стенки. Структурно в стенке лимфангиона выделяют три части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана (рис. 25). Стенка лимфангионов глотки овец в области мышечной манжетки состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней, однако границы между этими оболочками условны в результате слабого развития эластических мембран.
Похожие диссертации на Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза
