Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1 Лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы кишечника млекопитающих 9
1.2 Лимфангион - как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда 17
1.3 Изменения лимфатического русла кишечника млекопитающих в постнатальном онтогенезе 24
2. Материал и методы исследований 30
3. Результаты собственных исследований 37
3.1. Анатомо-топографические особенности, источники кровоснабжения, кровоотток и иннервация ободочной кишки собак 37
3.2. Интраорганное лимфатическое русло ободочной кишки собак 40'
3.2.1. Лимфатические капилляры ободочной кишки собак 40
3.2.2 Лимфатические посткапилляры ободочной кишки собак 47
3.2.3 Интраорганные лимфатические сосуды ободочной кишки собак...51
3.3 Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы ободочной кишки собак 57
3.3.1. Афферентные лимфатические сосуды ободочной кишки собак 57
3.3.2 Эфферентные лимфатические сосуды ободочной кишки собак 59
3.4. Регионарные лимфатические узлы ободочной кишки собак 63
3.4.1 Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак 63
3.4.2 Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак 67
3.5 Лимфангионы ободочной кишки собак 76
3.5.1 Количественные параметры лимфангионов ободочной кишки собак 76
3.5.2 Конструкция стенки лимфангионов ободочной кишки собак 79
3.5.3 Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов ободочной кишки собак..85
4. Обсуждение результатов исследования 94
Выводы 114
Практические предложения 116
Библиография 117
Приложения 143
- Лимфангион - как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда
- Изменения лимфатического русла кишечника млекопитающих в постнатальном онтогенезе
- Лимфатические капилляры ободочной кишки собак
- Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак
Введение к работе
Фундаментальные исследования строения путей транспорта лимфы от разных органов выполнялись многими отечественными и зарубежными учеными: ДХ Ждановым (1952-1970), Н.А Рзаевым (1966), Е.Я. Выренковым (1967, 1971), В.В. Куприяновым (1969, 1981), М.Р: Сапиным (1978, 1982, 2001, 2002), Ю.И. Бородиным (1978), А.В. Борисовым (1981, 1982), Р.С. Орловым с соавт. (1983), В.Ю. Чумаковым (1984-2000), В.М. Петренко (1995, 1998-2008), В.Ю. Чумаковым с соавт. (2001-2008); D. Gerota (1896), Е. Horstmann (1951, 1959), Н. Mislin (1961, 1971, 1983), Н. Grau (1965, 1974),. J'.R. Casley-Smith (1972, 1978, 1979, 1984), М. Foldi-(1979, 1996), Т. Heath (1983-1985), J.N. Barker (1986), NJ. Abernethy (1991), и многими другими.
В последние десятилетия возникает новая отрасль медицины — клиническая лимфология (Левин- Ю.М., 1986). Современные врачи все больше используют консервативные и оперативные методы воздействия на лимфатическое русло с целью диагностики и лечения различных заболеваний, коррекции транспорта и состава лимфы.
В то же время, несмотря на значительные достижения в этой области, до настоящего времени нет четкого представления о микротопографических взаимоотношениях корней лимфатического русла с окружающими структурами рыхлой соединительной ткани, кровеносными сосудами стенок отделов пищеварительного тракта и других организменных структур. Между тем, точные сведения об анатомо-топографических взаимоотношениях лимфатической системы с окружающими образованиями, особенно с кровеносными сосудами, необходимы клиницистам и хирургам для разработки новых методов диагностики, рациональной оперативной техники, целенаправленных приемов лучевой и химиотерапии.
Кишечник является одним из важнейших иммунокомпетентных органов (Зуфаров К.А. и соавт., 1979), так как поверхность слизистой оболочки пищеварительной трубки является местом активного взаимодействия с самыми различными веществами. На пути вредных соединений и возбудителей различных инфекций здесь поставлен мощный заслон, который, по мнению J.O.Gebbers et al. (1984), может быть объединен в «общую иммунную систему кишечника», являющуюся огромной защитной силой и поставляющей около трети количества всех лимфоцитов в организм.
Изучение процессов всасывания в пищеварительном тракте не может быть достаточно полным без изучения> состава оттекающей от различных его отделов^ лимфы. Однако ввиду значительной трудности в работе с лимфатической системой методы получения лимфы, от ряда органов или не удовлетворяют исследователей, или совершенно отсутствуют (Алиев А.А., 1982).
Знание строенияфазличных иммунных структур организма и в частности лимфатической системы поможет разработать более эффективную' профилактику и лечение аллергических и инфекционных заболеваний^ животных и человека, а так же локальных воспалительных процессов слизистых оболочек других систем.
Изучением лимфатического русла кишечника занимались многие отечественные и зарубежные ученые. Однако, большинство их работ посвящены морфологии экстраорганного лимфатического русла кишечника человека. В доступной отечественной и зарубежной литературе обнаружено ограниченное число работ, посвященных лимфатической системе ободочной кишки собак. Кроме того, во всех этих работах описывается лишь макроанатомия лимфатических сосудов и узлов и совершенно не уделяется внимания детальному строению всех элементов лимфатического русла.
Исходя из вышеизложенного, можно утверждать, что изучение морфологии лимфатического русла ободочной кишки собак в постнатальном
онтогенезе является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.
Цель исследования: детальное изучение закономерностей архитектоники лимфатического русла ободочной кишки собак на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона.
Задачи исследования:
Исследовать строение интраорганного лимфатического русла ободочной кишки собак;
Изучить топографию и архитектонику экстраорганного лимфатического русла ободочной кишки собак;
Изучить макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак;
Определить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов ободочной кишки собак.
Научная новизна
Впервые лимфатическое русло ободочной кишки собак было изучено с
позиции лимфангиона, как структурно- функциональной единицы
лимфатических сосудов. Кроме того, выявлены особенности морфологии и
топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов
ободочной кишки собак в постнатальном онтогенезе. Впервые исследованы
морфологические основы транспорта лимфы ободочной кишки собак,
изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и
соединительнотканной стромы регионарных лимфатических узлов. Установлена взаимосвязь миоцитов лимфатических сосудов и капсулы
лимфатических узлов, определены разнообразные варианты миоархитектоники всех частей лимфангиона.
Теоретическая и практическая значимость работы
Проделанная работа значительно дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся данные о морфологии лимфатического русла ободочной кишки собак в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям» по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в толстом кишечнике плотоядных. Кроме того, результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях распространения болезнетворных агентов из пищеварительного канала по организму собак, что должно помочь клиницистам, терапевтам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий.
Полученные сведения о конструкции лимфангионов ободочной кишки собак, подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки, лимфатических сосудов в транспорте лимфы.
Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов ободочной кишки собак могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках биологических, медицинских, ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов России.
Апробация работы
Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях "Катановские чтения" (г.Абакан, 2007, 2008), на международной научной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г.Абакан, 2007,2008), на международной1 научно-
. 8 .
практической конференции «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири» (г. Чита, 2008):
Публикация результатов исследования
По теме диссертации опубликовано 10 научных работ. Внедрение результатов исследований в практику
Материалы, диссертации используются в учебном процессе и научных
исследованиях Санкт-Петербургской и Уральской государственных академий
ветеринарной: медицины;: Вятской, Иркутской, Белгородской и Бурятской
государственных сельскохозяйственных академий; Л Алтайского,
: Красноярского > и; Гродненского» государственных аграрных университетов; Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева.
Диссертация, выполнена в рамках плановых; научных работ кафедры .. морфологии и физиологии животных Хакасского^ государственного университета; имени Н;Ф. Катанова; (№ государственной; регистрации 01.9:80:007521).
Объем и структура диссертации
Работа; включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, библиографию и приложения. Диссертация изложена на 146 страницах машинописи, содержит 17 таблиц, 7 диаграмм и 34 макро- и микрофотографии. Список литературы включает 245 работ, в том числе 99 на иностранных языках.
Основные положения, которые выносятся на защиту
Г. Особенности архитектоники^ всех элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла ободочной кишки собак;
2. Топография; морфометрические показатели и анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических;узлов ободочной кишки собак;
Зі Локальные, видовые и возрастные изменения, депонирующих, и структурных основ моторных свойств лимфангионов- ободочной кишки; собак.
Лимфангион - как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда
Поиск структурных основ; транспортам лимфы в лимфатическом сосуде проводится.исследователями достаточно давно: В; 1949 году Е., Horstmann описывает структурно1 функциональную единицу- лимфатического сосуда;— клапанный сегмент: участок между двумя соседними клапанами дистальный изг которых относится к данному сегменту, а проксимальный, - к следующему. Н.. Mislin (1961-1963) предлагает, называть клапанный сегмент лимфангионом. В 1982 году А.В: Борисов впервые сделал публичное сообщение о лимфангионе - клапанном сегменте лимфатического сосуда, а уже в 1983 году вышла известная книга Р.С. Орлова, А.В. Борисова и Р.П. Борисовой «Лимфатические сосуды. Структура и механизмы сократительной активности», где преобладали результаты физиологических наблюдений. В. 1997 году в журнале «Морфология» и других изданиях А.В. Борисов публикует свою статью «Теория конструкции лимфангиона». По его сведениям лимфангион — универсальное явление, структурно-функциональная единица любого лимфатического сосуда.
Структурно в лимфангионе.- различают клапан и стенку. Клапан, как правило, двухстворчатый, состоит из истонченной безмышечной створки и клапанного валика (место перехода створки в стенку лимфангиона) (Борисов А.В., 1984, 1995, 1997). Клапаны представляют в большинстве случаев парные, расположенные друг против друга полулунные складки интимы, однако, встречаются клапаны и другой формы (Чумаков В.Ю. 1984, 1985, 1986, 1990, 1991; Чумаков В.Ю, с соавт. 1999, 2004).
В настоящее время изучены лимфангионы кожи конечностей человека (Пастухова И.А. и Белов А.Г., 1987; Болдуев В.А.,1990), конечностей овцы (Майнагашева С.С., 1998; Чичинина А.К., 1999), желудка крупного рогатого скота, свиньи и человека (Бициев Т.Б., 1984; Бижокас В.А., 1984), сердца (Чумаков В.Ю., 1984, 1986, 1988, 1990, 199Г, 1997, 1999; Гаряева Н.А. и Гаряев П.А.,1984), грудного протока (Педос И.В., 1987; Петренко В.М., 1994, 1995; Гаряева Н.А., 1996; Чумаков В.Ю.,1999) млекопитающих, сычуга (Тюдишева О.И., 2001), сетки и книжки (Складнева Е.Ю., 2001, 2002), тощей (Безрук Е.Л., 2001, 2003), слепой (Голомако Е.Г., 1998) и ободочной кишки (Медкова А.Е., 2004) овец, тонкой кишки морской свинки (Андреев Ю.А., 1990, 1997), тонкого кишечника свиньи (Бижокас В.А., 1990) и человека (Пестерева Н.А., 1990; Гайворонский И.В., Пестерева Н.А.. Тихонова Л.П., 1990) поясничных стволов у человека и белой крысы (Петренко В.М., Пиминова О.В., 2003) и других органов.
В лимфангионе различают клапан и стенку. Клапан лимфангиона состоит из истонченной безмышечной створки и клапанного валика (место перехода створки в стенку лимфангиона). В стенке лимфангиона выделяют 3 части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления, клапана. От мышечной манжетки в направлении клапанного синуса стенка истончается (Борисов А.В., 1984, 1995, 1997).
Клапаны лимфатических сосудов играют важнейшую роль в лимфотоке. Они препятствуют обратному току лимфы, в результате чего, при сокращении стенки лимфатического сосуда, лимфа течет в направлении от капилляров в лимфатические стволы, протоки и изливается в кровь крупных вен шеи (Чумаков В.Ю., 1999). Клапаны представляют в большинстве случаев парные, расположенные друг против друга полулунные складки интимы, однако, встречаются клапаны и другой формы (Чумаков В.Ю. с соавт., 1999).
В лимфатических сосудах брыжейки крыс описываются клапаны с двумя створками, свободно свисающие в виде парусов, а также с одной створкой, перекрывающей просвет сосуда (Топорова С.Г., 1981). А.А.Сушко (1959, 1966) описывал в отводящих сосудах, помимо полулунных, «клапаны-шлюзы», которые охватывают всю внутреннюю окружность сосуда, а также отмечал, что во внеорганных сосудах желудка обнаруживаются полулунные клапаны, а в интраорганных - клапаны, напоминающие диафрагму микроскопа. Д.А.Жданов (1952) указывал, что в лимфатических сосудах обнаруживаются в основном полулунные клапаны, одиночные или тройные встречаются крайне редко.
Многие авторы- (Куприянов В.В., ,1969; Борисов А.В., 1982, 1984-1987;. БорисоваР.П, 1982; Чумаков.В.Ю., 1984-1986, 1990, 1991, 1999; Бициев Т.Б., 1984; Майнагашева C.G., 1998; Чичинина А.К., 1999; Тюдишева О.И., 2001; Чумаков В.Ю. с соавт. 2004-2009) приводят сведения о том, что миоциты в створках клапанов отсутствуют. Они имеются- лишь у основания клапанов и авторы считают, что самостоятельно клапаны сокращаться не могут.
В связи с этим, А.В.Борисов (1987) предлагает следующую схему лимфотока. При сокращении продольной мускулатуры происходит сближение двух клапанов - периферического и центрального. Периферический клапан, под влиянием обратного движения лимфы, закрывается, а центральный открывается, пропуская лимфу. Последняя выталкивается благодаря сокращению средней оболочки, имеющей поперечную и спиральную мускулатуры. Волна сокращений мышц идет в центральном направлении и продвигает лимфу через клапаны, которые то открываются, то закрываются в зависимости от давления, оказываемого на них лимфой. Другая группа исследователей (СучковЕ.Л., 1987; Петренко В.М., 1998, 2003-2008), напротив, считают клапаны активной структурой. В крупных лимфатических сосудах человека, собаки, крысы и быка ими были выявлены миоциты не только в валиках, но и в створках клапанов. По их сведениям миоциты в клапанных створках имеют разную ориентацию, формируют тонкие продольные пучки, связанные непосредственно (по продолжению) или соединительнотканными волокнами с миоцитами валика. Миоциты находятся в "решетке" ретикулярных, коллагеновых и элластических волокон. При сокращении миоциты способны уменьшить длину и толщину створок клапанов с их уплотнением и увеличением жесткости.
Створка клапана состоит из двух пластов эндотелия и соединительнотканной основы, залегающей между ними. Эндотелий стенки сосуда переходит без видимых границ в эндотелий клапана. Со1 стороны просвета сосуда эндотелиальные клетки вытянуты вдоль оси сосуда. Со стороны стенки сосуда эндотелиоциты ориентированы поперечно к его оси. Кроме того, в створке клапана различаются пучки коллагеновых волокон в виде пологих дуг, вогнутостью обращенных к свободному краю створки, а выпуклостью — к его основанию; Эластические волокна створки образуют сеть, петли которой ориентированы по ходу пучков коллагеновых волокон. Между коллагеновыми волокнами залегают единичные фиброциты, другие клетки не определяются (Чумаков В.Ю., Борисов А.В., Гаряева Н.А. и ДР.Д999).
L.Ranvier (1875-1882), изучая строение эндотелия лимфатических клапанов, отмечал, что на стороне, обращенной к току лимфы, клетки сходны по строению с таковыми, і выстилающими просвет сосуда, т.е. удлинены в направлении его продольной оси. На наружной поверхности они имеют многоугольную форму, менее вытянуты в длину, границы между отдельными клетками более гладкие.
Изменения лимфатического русла кишечника млекопитающих в постнатальном онтогенезе
Существенное значение для понимания закономерностей лимфотока имеют знания возрастных изменений лимфатических узлов (Чумаков В.Ю. с соавт., 1999). По сведениям А.В.Борисова (1965, 1967) в процессе онтогенеза отмечается значительная сложность и разнообразие топографии и архитектоники сплетений лимфатических сосудов» брыжейки кишки, закладки лимфатических узлов по ходу брыжеечных лимфатических сосудов, формирования клапанного аппарата сосудов, развития и возрастных изменений миоцитов их стенки; а так же капсулы и трабекул лимфатических узлов. Все это имеет существенное значение для понимания возрастных изменений факторов лимфотока в брыжеечных, лимфатических сосудах и-особенно ритмической сократительной активности их стенки.
В интрамуральных лимфатических сосудах кишки человека в пренатальном периоде миоциты в стенке лимфангионов не определяются. В постнатальном онтогенезе в стенке интрамуральных сосудов 3-го порядка находятся единичные миоциты. Они залегают в средней части лимфангиона, ориентированы спирально и циркулярно. Между двумя лимфангионами и в стенке клапанного синуса миоцитов нет (Борисов А.В.,1995).
При описании морфологии лимфатических узлов кишечника крупного рогатого скота, М.А.Видякина (2000, 2001, 2002) отмечает, что количество лимфатических узлов ободочной кишки возрастает сразу после рождения и в течение постнатального периода варьирует. Этот параметр достигает максимального развития в течение первых 3-х месяцев жизни, что связано с напряженностью иммунитета в этот период в толстой кишке. К 5-летнему возрасту число( лимфатических узлов ободочной кишки возрастает, что связано с компенсацией так как наблюдается резкая инволюция кишечноассоциированной лимфоидной ткани в этом возрасте. Так же в постнатальном онтогенезе варьирует и абсолютная масса узлов ободочной кишки. Интенсивный ее рост отмечается до 18-месячного возраста, что свидетельствует о повышении иммунологической зрелости.
В лимфангионах сосудов брюшины печени миоциты обнаруживаются у детей грудного возраста. Миоциты ориентированы спирально по отношению к оси лимфангиона. Коллагеновые волокна лимфангиона расположены вдоль его оси, причем толщина этих пучков находится в прямой зависимости от диаметра лимфангионов. В раннем детстве происходит увеличение калибра лимфатических сосудов всех порядков. Длина лимфангионов практически не изменяется. В подростковом возрасте происходит дальнейшее увеличение длины лимфангионов сосудов 1-го порядка, увеличивается калибр всех сосудов, а так же количество соединительнотканных элементов и миоцитов в стенке лимфатических сосудов, причем гладкомышечные клетки в них сохраняют спиральную ориентацию. В зрелом возрасте значительных, изменений в строении лимфангионов не обнаружилось (Борисов А.В.,1995).
Подобные сведения были обнаружены нами в отношении морфометрических и количественных показателей лимфатических узлов тощей (Чумаков В.Ю., Безрук Е.Л. 2001), слепой (Голомако Е.Г., 1998) и ободочной (Чумаков В.Ю., Медкова А.Е., 2004) кишок овец.
А.В. Борисов (1965, 1967) сообщает, что в раннем постнатальном онтогенезе развиваются миоциты капсулы и трабекул брыжеечных лимфатических узлов человека. Максимального развития эти узлы достигают у детей. У лиц зрелого, пожилого и старческого возрастов наблюдается уменьшение количества брыжеечных лимфатических узлов. При этом у лиц пожилого и старческого возрастов в связи с коллагенизацией лимфатических узлов происходит выраженная атрофия миоцитов их капсулы и трабекул, в результате чего в указанных возрастах снижается, очевидно, моторная функция узлов. Аналогичные сведения приводятся: в отношении капсулы лимфатических узлов, пищеварительного тракта овец (Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю., Медкова А.Е., 2004).,
В лимфангионах печени пожилых людей происходят деструктивные изменения проявляющиеся уменьшением: калибра лимфатических сосудов, в связи с разростанием в них соединительной ткани, деформацией-: коллагеновых и частичным распадом элластических волокон. Форма лимфангионов становится неправильной, развиваются бухтообразные, грибовидные и варикозные выпячивания в области клапанного .синуса (ЧумаковВ-Ю:, БорисовіА.Ві. и др., 1999). В онтогенезе человека изменяются и анастомозы, лимфатических узлов, имеющиеважное значение в.перераспределении лимфы, особенно в условиях затрудненного лимфотока=(ЧумаковВ.Ю. с соавт., 1999). Для« понимания формирования морфофизиологических основ;транспорта лимфы: большой интерес представляют сведения о развитии стенки; лимфатических, сосудов; (миоцитов, клапанов, соединительнотканных волокон) в онтогенезе (Чумаков В;Ю., Борисов А.В.;, Гаряева Н;А., Гаряев П.А., 1999). Т.Б.Бициев (1984), изучая конструкцию стенки лимфангионов малого сальника сычуга крупного рогатого скота, отмечает, что у телят миоциты в стенке лимфангиона ориентированы в основном по типу крутой спирали, а у коров — по пологой. Количество миоцитов в области манжетки больше, чем в области клапанного синуса, оно увеличивается от внутриорганных сосудов желудка к эфферентным сосудам малого сальника. В эфферентных сосудах малого сальника у коров четко определяется наружная элластическая мембрана на границе средней и наружной оболочек лимфангиона. Автором установлено, что калибр сосудов, длина лимфангионов и количество: миоцитов;в их мышечной, манжетке увеличиваются от афферентных сосудов? к эфферентным, а так же в постнатальном онтогенезе. Аналогичные данные приводит Ш.Мунир (1988), в отношении лимфангионов желудка человека. Их объем в постнатальном онтогенезе увеличивается и достигает максимума в зрелом возрасте. Однако на единице площади органа, в связи с его ростом, их количество уменьшается. Лимфангионы с большей емкостью находятся на малой кривизне желудка у его угловой вырезки. Они представляют собой резервуары лимфы.
Похожие данные приводятся так же О.И.Тюдишевой (2001). По ее сведениям, количественные параметры (длина, ширина, объем) внутриорганных и внеорганных лимфангионов сычуга овец увеличиваются в постнатальном периоде онтогенеза, достигая максимума в зрелом возрасте.
Так же довольно значительно изменяется и миоцитарный состав стенки лимфатических сосудов брыжейки. С возрастом происходит увеличение количества миоцитов в составе средней оболочки лимфатических сосудов. Этот показатель достигает максимума, к зрелому возрасту и уменьшается к старческому (Чумаков В.Ю. с соавт. 1999).
Такие же изменения выявлены и в стенке лимфатических сосудов желудочно-кишечного тракта овец в постнатальном онтогенезе (Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю., Медкова А.Е., Красовская Р.Э., 2004).
По сведениям А.В. Борисова (1967), в постнатальном онтогенезе наблюдается дальнейшая дифференцировка и развитие клапанного аппарата лимфатических сосудов. С возрастом происходит уплотнение пучков коллагеновых волокон и утолщение эластических волокон клапана. К старости пучки коллагеновых волокон огрубевают, эластические волокна подвергаются частичной фрагментации и распаду. В онтогенезе человека количество клапанов на единице линейного размера лимфатического сосуда уменьшается, что, возможно, связано с их возрастной редукцией.
Лимфатические капилляры ободочной кишки собак
Лимфатические капилляры слизистой оболочки ободочной кишки собак имеют разнообразную форму: извилистую, колбообразную, уплощенную и неровные контуры. Одиночные лимфатические капилляры ободочной кишки собак сплетаются в сети. В ободочной кишке собак выявляются поверхностная и глубокая сети лимфатических капилляров. Поверхностная сеть лимфатических капилляров расположена в собственной пластинке слизистой оболочки, а глубокая сеть залегает в. подслизистом слое слизистой оболочки. Диаметр лимфатических капилляров глубокой сети в 2-4 раза превышает диаметр лимфатических капилляров поверхностной сети (табл. 2, 3). Эти лимфокапиллярные сети связаны между собой посредством множественных анастомозов, которые обеспечивают отток лимфы в направлении подслизистого слоя ободочной кишки. Сети лимфатических капилляров ободочной кишки собак различаются по диаметру, форме и густоте петель в разных участках органа .
Петли сетей лимфатических капилляров слизистой оболочки ободочной-кишки собак имеют разнообразную форму: овальную, вытянуто-овальную-многоугольную, полигональную, треугольную. Длинники этих петель не имеют определенной ориентации.
Лимфатические капилляры подслизистого слоя ободочной кишки собак образуют однослойную плоскую сеть с петлями различной формы, но чаще овальной, округлой и полигональной. На месте слияния лимфатических капилляров ободочной кишки формируются лакунообразные расширения. Длина слепо начинающихся капилляров, их диаметр и размеры образуемых петель прямо пропорциональны возрасту животных (табл. 2). Было отмечено, что размеры петель сетей лимфатических капилляров подслизистой оболочки ободочной кишки собак в несколько раз превышают таковые в слизистой оболочке. Объемная плотность лимфомикроциркуляторного русла подслизистого слоя ободочной кишки собак не зависит от периода постнатального онтогенеза, однако имеет свои локальные особенности и возрастает по направлению от свободного края к брыжеечному от 0,2 до 0,4.
В области лимфоидных узелков сети лимфатических капилляров слизистой оболочки уплотняются, и формируют вокруг них мелкопетлистые капиллярные сети в виде «корзиночек». Лимфомикроциркуляторное русло мышечной оболочки ободочной кишки собак формируется из слепоначинающихся и замкнутых в петли капилляров различной формы: прямоугольной, квадратной и овальной. Сети лимфатических капилляров ободочной кишки собак представлены самостоятельными сетями циркулярного, межмышечного и продольного слоев, связанными между собой многочисленными анастомозами. Петли этих сетей залегают между пучками мышечных волокон и их длинники ориентируются по направлению этих волокон. Длина, ширина и размеры петель капилляров увеличиваются прямопропорционально возрасту животных.
Лимфатическое русло серозной оболочки ободочной кишки собак формируется слепоначинающимися и петлевидными капиллярами, которые, сплетаясь, формируют двухслойную лимфокапиллярную сеть, локализованную в самой серозной оболочке и в подсерозной основе. Серозная лимфокапиллярная сеть ободочной кишки собак сформирована очень тонкими- лимфатическими капиллярами, которые сплетаются в мелкопетлистые сети, длинники петель которой ориентированы в продольном направлении. Лимфатические капилляры подсерозной основы ободочной кишки собак имеют больший диаметр и сплетаются в крупнопетлистые сети. Петли этой сети имеют четырехугольную или квадратную форму и ориентируются так же преимущественно в продольном направлении. Кроме того, данные сети анастомозируют на всем протяжении с сетями лимфатических капилляров продольного мышечного слоя. Длина, калибр лимфатических капилляров и величина их петель коррелируют с возрастом животного (табл. 2, 3). Объемная плотность лимфомикроциркуляторного русла серозной оболочки у собак, независимо от возраста возрастает по направлению от брыжеечного края к свободному от 0,4 до 0,6. Для наиболее полного понимания основ транспорта лимфы от органа необходимо четкое представление о структуре всех компонентов лимфатического русла.
Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак
В ходе исследования было установлено, что регионарные лимфатические узлы ободочной кишки собак имеют в своем составе капсулу и паренхиму (рис. 15, 16). В паренхиму узла от капсулы отходят тонковолокнистые трабекулы. В паренхиме лимфоузла различают корковое вещество, представленное в основном первичными, реже вторичными лимфоидными узелками, паракортикальную зону и медуллу с мякотными шнурами.
В капсуле различают три слоя: внутренний, состоящий из сплошного слоя эндотелиальных (литоральных) клеток; средний, содержащий миоциты и элементы соединительной ткани; и наружный - соединительнотканный. При исследовании гистологических срезов и тотальных препаратов из капсулы регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак было установлено, что миоциты в ней залегают слоями и неравномерно. В зависимости от содержания миоцитов в капсуле выделяют зону разрежения, в которой находится небольшое количество миоцитов, ориентированных в разных направлениях, и зону мышечно-соединительнотканных тяжей с повышенным содержанием миоцитов, ориентированных по направлению расположения трабекул (рис. 17).
Отмечено, что все слои капсулы лимфатических узлов ободочной кишки собак пронизаны тонкими эластическими волокнами, а так же коллагеновыми волокнами с хорошо выраженными запасными складками. В глубоких слоях капсулы залегают более толстые эластические волокна (рис. 20). В трабекулах коллагеновые и эластические волокна, так же формируют сеть с петлями различной формы и величины и длинниками, ориентированными вдоль продольной оси трабекул (рис. 21). Необходимо отметить, что соединительнотканные волокна тесно связаны с миоцитами и объединены с ними в структурно-функциональный синцитий.
В зоне разрежения капсула лимфатических узлов ободочной кишки собак имеет небольшую толщину, миоциты в ней залегают в 1 -2 слоя одиночно или небольшими пучками по несколько клеток и ориентируются в различных направлениях, образуя специфические Х-образные перекресты на тотальных препаратах из капсулы (рис. 18). Коллагеновые и эластические волокна в зоне разрежения формируют мелкопетлистую соединительнотканную сеть с ячейками разнообразной формы (рис. 20).
В зоне мышечно-соединительнотканных тяжей обнаружено гораздо больше миоцитов. В этом участке они залегают мощными пучками в 3-4 слоя и ориентируются продольно по ходу прикрепления трабекул, формируя своеобразное мышечное кольцо вокруг зоны разрежения (рис. 19). Между миоцитами залегают коллагеновые и эластические волокна, ориентированные так же продольно по ходу миоцитов. Так же нами были выявлены элементы гемомикроциркуляции регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак включающие мелкие артерии и вены, артериолы, венулы и капилляры, залегающие в капсуле и трабекулах.
С помощью методики изготовления окрашенного тотального препарата из капсулы регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак, нами были изучены места вхождения афферентных лимфатических сосудов в капсулу, а так же места выхода эфферентных сосудов из нее.
В ходе исследования было установлено, что афферентные лимфатические сосуды прободают капсулу лимфатического узла под острым углом к его поверхности, проходят некоторое расстояние в толще капсулы и только после этого открываются в краевой синус. При впадении афферентного лимфатического сосуда в капсулу лимфоузла, коллагеновые и эластические волокна и миоциты капсулы веерообразно переходят во все ее слои без видимых границ. Эфферентные лимфатические сосуды выходят из воротного синуса лимфатического узла, залегая в непосредственной близости с кровеносными сосудами и нервами (рис. 15). При этом, коллагеновые и элластические волокна, а также миоциты капсулы постепенно переходят в стенку эфферентного лимфангиона. В ходе исследования нами были установлены возрастные особенности гистологического строения капсулы регионарных лимфатических узлов ободочной кишки собак. Так капсула лимфатических узлов ободочной кишки новорожденных щенков тонкая, развита слабо. Краевые синусы- узкие, контуры центрального-синуса не просматриваются на срезе и местами он слабо выражен. Миоциты капсулы имеют овально-округлую форму и залегают в капсуле в 1-2 слоя. Количество их незначительное. Коллагеновые и эластические волокна капсулы тонкие и нежные, формируют мелкопетлистые сети обычного строения.
У щенков 2 месяцев происходит утолщение капсулы и усложнение ее структуры. В этот период миоциты капсулы имеют более удлиненную форму и залегают в 2-3 слоя параллельно поверхности капсулы и продольно в трабекулах. Количество миоцитов в капсуле лимфатических узлов ободочной кишки щенков этого возраста указано в таблице 13. Так же в капсуле лимфоузлов у щенков данного возраста были обнаружены миоциты с извитой формой ядра, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Кроме того, отметили утолщение и увеличение числа соединительнотканных волокон капсулы. У щенков 6 месяцев отмечается дальнейшее утолщение капсулы лимфатических узлов. Кроме того, увеличивается содержание в ней миоцитов и удлинение их ядер. Так же отмечаются ядра миоцитов1 извитой формы. Количество и толщина соединительнотканных волокон увеличиваются. У взрослых собак отмечается еще большее утолщение капсулы. Число миоцитов в капсуле значительно возрастает. Так же отмечается, что миоциты залегают в капсуле мощными пучками по 4-6 клеток в 2-3 слоя. Коллагеновые и эластические волокна утолщаются, возрастает их число. Пространственное распределение мышечных и соединительнотканных волокон обычное.
У собак старческого возраста развивается атрофия и деградация всех стуктурных элементов капсулы регионарных лимфоузлов ободочной кишки. Показателем этого служит уменьшение количества миоцитов, утолщение и деформация пучков коллагеновых волокон, распрямление «запасных складок», а так же деформация и разрывы эластических волокон.
Похожие диссертации на Морфология лимфатического русла ободочной кишки собак на этапах постнатального онтогенеза
