Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы
1.1. Краткий очерк биологии развития животных и человека 8
1.2. Происхождение, формирование и рост многокамерного желудка жвачных животных 12
1.3. Гистогенез и гистохимическая характеристика преджелудков жвачных в пренатальном онтогенезе 16
1.4. Гистогенез и гистохимическая характеристика желудка жвачных в пренатальном онтогенезе 25
Глава II Собственные исследования
2.1. Материал и методика исследования 34
2.2. Пренатальний онтогенез многокамерного желудка плодов овец ставропольской породы 37
2.3. Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки рубца плодов овец в пренатальном онтогенезе 40
2.4. Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки сетки плодов овец в пренатальном онтогенезе 60
2.5. Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки книжки плодов овец в пренатальном онтогенезе 81
2.6. Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки сычуга плодов овец в пренатальном онтогенезе 99
Глава III Обсуждение результатов 121
Выводы 130
Практические предложения 13 2
Литература
- Происхождение, формирование и рост многокамерного желудка жвачных животных
- Гистогенез и гистохимическая характеристика желудка жвачных в пренатальном онтогенезе
- Пренатальний онтогенез многокамерного желудка плодов овец ставропольской породы
- Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки книжки плодов овец в пренатальном онтогенезе
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В истории исследований пищеварительной системы млекопитающих условно можно выделить три основных этапа. Первый этап, охвативший конец IX - начало XX столетий, заключается в накоплении сравнительно-морфологических данных на макро- и микроскопическом уровнях. Именно на этом этапе было выявлено большое структурное разнообразие пищеварительной системы у растительноядных млекопитающих. Следующий этап, длившийся примерно до 60-х годов XX века, совпал с периодом бурного развития экологии, что радикально изменило направление морфологических работ в сторону изучения адаптивных преобразований пищеварительной системы. Третий этап, продолжающийся и в настоящее время, ознаменовался выходом исследований на новый качественный уровень — появлением большого количества экспериментальных работ, касающихся конкретных функций пищеварительной системы и ее отдельных структур.
Начиная с 70-х годов, многих ученых заинтересовало онтогенетическое развитие животных, особенно млекопитающих, для того, чтобы иметь возможность управлять и направленно изменять их развитие в связи с созданием новых пород животных. Для этого необходимо знать закономерности их индивидуального развития, знать требования, предъявляемые организмом к условиям существования в определенные моменты онтогенеза.
Не менее важным является знание взаимоотношений между окружающей средой и растущим животным организмом, т.е. знание «закона корреляции и координации», в котором говорится о приспособительном изменении животного организма в онтогенезе, когда под влиянием среды в первую очередь изменяются органы животного, функционально непосредственно связанные с окружающей средой, а затем уже изменяются ткани и органы функционально связанные с первым.
Индивидуальное развитие животных представляет собой цепь количественных и качественных изменений, тесным образом связанных с окружающей средой. Развитие животного организма идет неплавно и неравномерно. В нем имеются свои переломные моменты, когда происходят преобразования организма, сопровождающиеся изменением требований к условиям среды. В каждом возрасте организм животного имеет свой обмен веществ, свои морфологические и физиологические показатели.
Пищеварительный аппарат является тем органом, через который организм «строит себя из условий окружающей среды». Через него внешнее становится внутренним, так как органы пищеварения самым непосредственным и тесным образом связаны с внешней средой - пищей. При изменении пищи, прежде всего, изменяется функция и строение пищеварительного тракта.
Среди млекопитающих, наиболее изучаемыми объектами стали растительноядные млекопитающие, а в особенности жвачные животные, которые приобрели сложный многокамерный желудок, являющийся замечательным примером эволюции в приспособлении к перевариванию грубых растительных кормов.
С интенсификацией животноводства в рацион жвачных животных из
года в год вводят новые виды кормов, несвойственные им, что вызывает не
обходимость глубокого изучения гистофизиологии органов пищеварения и
особенно многокамерного желудка при обычных условиях хозяйственного
кормления, как эталон нормального его развития, который можно использо
вать в качестве контроля. Из жвачных животных наиболее изучены крупный
рогатый скот (Е.Т.Хруцкий,1952, 1964; А.А.Туревский, 1964;
П.В.Груздев,1975; К.А.Васильев, 1991 и др.). Гистофизиология желудка овец
описана в единичных работах (К.Ш.Баймухамбетов,1958;
Л.В.Давлетова,1977; Т.В.Демидова,1981; Ф.А.Мещеряков, 1958, 1990 и др.).
Такие сведения, как норма морфофункционального развития желудка овец ставропольской породы, является одним из перспективных направлений в биологии, поскольку имеет важное прикладное значение при введении
5 в рацион новых видов кормов, режимов кормления и содержания беременных животных, профилактики заболеваний желудочно-кишечного тракта животных.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучить морфофункциональную характеристику многокамерного желудка овец в пренатальном онтогенезе.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Проследить закономерности роста рубца, сетки, книжки и сычуга в период пренатального онтогенеза.
Изучить гистогенез и морфометрические параметры стенки преджелудков и сычуга
Описать топографию и динамику содержания углеводсодер-жащих биополимеров в стенке желудка в связи с формированием защитного барьера
Выявить закономерности закладки, развития железистого аппарата сычуга и проследить появление эндокринных клеток.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые изучено развитие желудка и его камер у овец ставропольской породы в пренатальном онтогенезе. Проведено комплексное морфометрическое изучение и выявлены темпы роста и соотношения оболочек в рубце, сетке, книжке и сычуге. Прослежено появление эндокринных клеток сычуга. Описана критическая фаза в развитии стенки желудка и его оболочек.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Настоящее исследование, посвященное пренатальному периоду онтогенеза многокамерного желудка жвачного животного - овцы, представляет значительный теоретический интерес для сравнительной морфологии и физиологии животных. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе сельскохозяйственных и биологических вузах. Сведения, полученные по морфофункциональному развитию пищеварительных органов овец, приобретают особую ценность как норма развития, поскольку животноводство в настоящее время находится на промышленной основе, где
6 резко изменена экология содержания и кормления. В связи с этим полученные данные имеют аспекты практического применения для научного обоснования более рациональных приемов кормления овец с учетом внедрения в современные животноводческие комплексы новых видов кормов, не свойственным жвачным животным, а в ветеринарии для более глубокого понимания патогенеза заболеваний, связанных с нарушением функции пищеварения и обмена веществ.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и одобрены на научных международных и межвузовских конференциях: на XI итоговой (межвузовской) научной конференции молодых ученых и студентов (Ставрополь, 2003), на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора С.Н.Никольского (Ставрополь, 2003), на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию В.Я.Суетина (Улан-Удэ, 2004), на II - международной научно — практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ (Ставрополь, 2004), на Международной научно-практической конференции посвященной 75-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии (Киров, 2005), на научно практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической и ветеринарной науки и практики в АПК (Ставрополь, 2005).
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе Ставропольского ГАУ за 2002 - 2005 гг.
Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, научных исследований в Ставропольском, Кубанском, Донском, Саратовском государственных аграрных университетах и в Карачаево-Черкесской аграрной академии.
7 ПУБЛИКАЦИЯ. По теме диссертации опубликованы 8 научных работ, в которых изложены основные материалы выполненных исследований. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
Морфофункциональная и возрастная характеристика многокамерного желудка у плодов овец, в связи с цитогенезом и формированием в них морфологических структур.
Критическая фаза развития роста и массы плодов с дифференци-ровкой стенки преджелудков и сычуга.
Закладка и функциональная характеристика эндокринных клеток сычуга.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 59 рисунками. Список используемой литературы содержит 135 источников, в том числе 15 зарубежных.
Происхождение, формирование и рост многокамерного желудка жвачных животных
Желудок жвачных животных состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них лишь сычуг построен, как настоящий переваривающий желудок. Остальные камеры (рубец, сетка и книжка) являются безжелезистой частью многокамерного желудка. По данным И.М.Фокина (1956),Б.Д.Шульца (1963), П.А.Ильина (1963), K.Hill (1961), G.Godfrey (1961) все отделы желудка жвачных развиваются как однокамерный желудок других видов животных, из веретенообразного расширения краниальной части пищеварительной трубки. К.А.Васильев (1991) установил, что внешняя форма желудка плода крупного рогатого скота 1,5 - 2-месячного возраста имеет очертания органа взрослых животных, отчетливо выражены все четыре отдела желудка. Л.П.Тельцов, В.А.Столяров, А.А.Музыка (1995), С.К.Буткевич, А.Ф.Трофимов, А.А.Музыка (2002), А.Е.Луценко, С.В.Шадрин (2003) указывают, что у крупного рогатого скота развитие преджелудков и сычуга происходит в определенной последовательности. Первым образуется рубец, потом из него выделяется сетка и последней возникает книжка. До конца первой половины внутриутробного развития быстрее формируется рубец, затем сычуг. В целом желудок усиленно растет до 40-месячного возраста плода.
Л.А.Щетинов (1971,1977) отметил, что в возрасте 24 - 30 суток макроскопически в желудке можно различить все четыре камеры: рубец, сетку, книжку и сычуг. Процесс разделения камер желудка у овец заканчивается к 38-суточному возрасту.
Н.Я.Герке (1956) в развитии сложного желудка жвачных выделил пять стадий. На первой, наиболее ранней стадии (у эмбрионов в 4 мм), желудок имеет вид, сжатого с боков и сильно расширенного в дорсо - вентральном направлении, образования. Вторая стадия (у эмбрионов длинною в 10 мм) характеризуется появлением вентральной складки, разделяющей закладку на две передние части, на левую широкую полость рубца и правую, на которой позже образуются все другие отделы желудка. Третья стадия наступает у эмбрионов длинною в 22 мм. Видна закладка рубца и сетки в виде сложного выпячивания. Вправо выпячена средняя часть желудочного расширения соответствующая будущей книжке. Четвертая стадия имеет место у эмбрионов длинною в 33 мм. Здесь наружные и внутренние контуры желудка четко отграничены. Появляется закладка губ пищеводного желоба. В книжке возникают закладки малых листочков в виде складок слизистой оболочки. Пятая стадия (у эмбрионов длинною в 92 мм) характеризуется полным обособлением отдельных камер и дальнейшей их дифференцировкой на рубец, сетку, книжку и сычуг.
Трансформацию закладки желудка у зародышей овец исследовала ЛВ.Давлетова (1977), Т.В.Демидова (1981). По их данным первичная кишка дает начало желудку - на 20 день. У овец однокамерная закладка желудка существует менее 2 дней. Затем пищеводная часть желудка дает начало рубцу, сетке и книжке. Уже к 22-му дню зачаток желудка трансформируется в двух, к 25-му-в трех и к 27-му-в четырехкамерный орган.
Е Т.Хруцкий (1952,1964), изучавший нервно - гуморальную регуляцию моторной деятельности многокамерного желудка у телят и ягнят, одновременно исследовал ход последовательной закладки отделов многокамерного желудка у зародышей, развитие нервных элементов в их стенках, определял вес, количество содержимого, объем каждого из отделов желудка и изменение процентарного соотношения роста рубца и сычуга в эмбриональный и постэмбриональный периоды. У эмбрионов овец от 1,5 до 3 месяцев растет рубец, объем которого относится к объему сычуга как 5:1, далее рост рубца замедляется, а рост сычуга ускоряется. К 3,5 месяцам объемы их уравниваются. К моменту рождения объем сычуга в 1,5-3 раза превышает объем рубца.
По данным К.В.Петровой (1962), у плода крупного рогатого скота отношение преджелудка к сычугу у 2-месячных плодов 26:1 ив первой половине четвертого месяца 12,38:1. На восьмом и девятом месяцах объем сычуга все более превосходит объем преджелудков. На девятом месяце сычуг по объему больше преджелудков, в среднем, в 2,5 раза.
Сравнительный анализ объемного и линейного роста желудка в онтогенезе крупного рогатого скота и лося изучено М.Д.Вишневской (1963). Автор отмечает, что в росте желудка в целом и каждой его камеры в отдельности у данных животных от утробного трехмесячного возраста и до взрослого можно выделить два периода усиленного роста. Первый период относится по времени до четырехмесячного утробного, а второй - от рождения до трех месяцев постнатальной жизни. После этих сроков интенсивность роста желудка снижается. У крупного рогатого скота желудок растет с большей интенсивностью в послеутробный период развития, а у лося - в утробный. Так, в период утробного развития желудок лося увеличивает свой вес в 104 раза, а крупного рогатого скота в 60 раз.
С.К.Буткевич, А.Ф.Трофимов, А.А.Музыка (2002) установили, что у 3-месячного плода крупного рогатого скота масса рубца составляет 50,6%, книжки 24,6%, сычуга 15,4% и сетки 9,4% от общей массы желудка.
Б.И.Петрищев (1997), Р.М.Хацаева (2002), F.J. Perez-Barberia, I.J.Gordon., A.Illius (2002), сравнивая желудки сайгака, архара и домашней овцы в онтогенезе, пришли к выводу, что в 45 дней абсолютная масса желудка сайгака меньше, чем у архара и домашней овцы, из камер наибольшей является рубец, а наименьшей - у сайгака - книжка, у овцы и архара - сетка. В 100 дней развития происходит снижение роста желудка и его камер. К рождению у сайгака относительная масса желудка (1,15%) больше, чем у архара (1,09%) и домашней овцы (1,04%). Среди всех животных наибольший коэффициент роста из камер наблюдается у сычуга, наименьший - у книжки.
А.М.Меерович (1963) установил на плодах овец, что на втором месяце внутриутробного развития вес рубца составляет 43%, сычуга 20%, сетки 18,7%, книжки 18,3%. У новорожденных ягнят вес рубца равен только 22Д%,а сычуга 61,4%, сетки 9,4% и книжки 7,1%. Рост и развитие пищеварительного тракта овец исследованы С.Н.Боголюбским (1954) у асканийских мериносов и каракуля. В 25—дней зародыш имеет из всех отделов более развитый рубец с намечающимися долями. В книжке образованы листочки, а в сычуге 13 складок. К 53 дню из вышеописанных отделов желудка больше в размере рубец, в книжке выражены три вида листочков, в сычуге 15 складок.
Сравнительное изучение роста желудка, его камер, а также их процентные соотношения у плодов овец ставропольской породы, в течение пренатального онтогенеза, в литературе не освещено. Поэтому в одну из задач данной работы входило - проследить закономерности роста рубца, сетки, книжки и сычуга.
Гистогенез и гистохимическая характеристика желудка жвачных в пренатальном онтогенезе
В отношении моторики желудка, а также в отношении его морфологической структуры в различные периоды утробного развития, в литературе имеется ряд сведений. Вначале мы остановимся на литературных данных, касающихся развития желудка плодов, животных и человека.
О.В.Волкова, М.И.Пекарский (1976), Э.Г.Улумбеков, Ю.А.Челышев (2001) пишут, что развитие желудка у человека заканчивается к 5-й неделе внутриутробного периода, а функциональное развитие начинается со второго триместра беременности. Кислотопродуцирующая функция желудка развивается после 32-й недели внутриутробного периода и в течении первых 24 часов жизни быстро нарастает.
О.Е.Череп, В.В.Гемонов (2000) у плодов человека выявили, что в развитии эпителиальной выстилки желудка на ранних этапах эмбриогенеза наблюдаются общие тенденции, которые выражаются в последовательной смене различных видов эпителиоцитов, исходной структурой для которых является однослойный пласт клеток. Органоспецифические особенности в перестройке эпителиальной выстилки слизистой оболочки желудка начинают обнаруживаться на 2-м месяце эмбрионального развития.
Ю.М.Лазовский (1948), изучая дифференцировку слоев стенки желудка человеческого плода, пришел к выводу, что мышечная оболочка желудка возникает в конце 5 недели, причем вначале возникает циркулярный слой, а затем продольный. Развитие стромы слизистого и подслизистого слоев происходит в конце второго месяца. Слизистая оболочка формируется в конце 3-го месяца.
О.Д.Китайгородская (1944), проводившая исследование возрастного развития желудка эмбрионов человека, указывает, что поверхность слизистой оболочки желудка эмбрионов до 50-дневного возраста еще ровная. У 2-месячного эмбриона на слизистой оболочке желудка имеются неодинаковой величины ворсинки, более развитые в области дна и пилоруса. На 4 месяце развития ворсинки еще более удлиняются и к 5 месяцам приобретают призматическую форму, сохраняющуюся далее в течение 6-7 месяцев. К 8 — 9 месяцам ворсинки достигают наибольшей длины и ширины, переходят в лопатообразную форму. Они выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. В строме ворсинок располагаются кровеносные сосуды и лимфатические щели.
Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует или слабо выражен. Возникновение ворсинок на слизистой желудка автор расценивает как компонент единого процесса формирования гастронов анатомо-физиологической единицы, включающей в себя желудочную ямку и клетки железы в нее впадающей. Она отмечает, что гастрон в своем развитии проходит 4 стадии. 1. «Стадия внедрения» - поверхностный эпителий внедряется в t. propria и образует ямки (с 3-х месяцев утробной жизни). 2. «Стадия почкования» - единичные эпителиальные клетки отпочковываются внутрь слизистого слоя и дают начало дифференцированным клеткам железы (беззубое детство). 3. « Стадия формообразования» - гастрон удлиняется и нарастает количество дифференцированных клеток (беззубое и молочное детство). 4. «Стадия роста». N.Plenk (1931), Е.Бромберг (1936), и, Ю.М.Лазовский (1948) показали, что эпителиальный слой слизистой оболочки донной части желудка ранних плодов представлен многорядным цилиндрическим эпителием. С 6 - 7-ой недели утробной жизни начинается образование желудочных ямок. Вначале в образовании их принимает участие только эпителий, основная мембрана остается ровной. У плодов человека на 9-ой недели жизни по Ю.М.Лазовскому (1948), или у плода длиною 6 см, по Е.Бромбергу (1936), на дне ямок начинают появляться первые железистые клетки - это будущие обкладочные клетки. E.Macarulla-Sanz, J.Nebot-Cegarra, F.Reina-De La Torre (1996), C.Lu, G.Eichele, C.Thaller (1997), K.Joubin, C.D.Sterm (1999) отмечают, что эпителий желудка плода человека на 8-10 неделе развития напоминает многорядный. На 11-12 неделе развития в желудке появляются железистые ямки и первые дифференцированные эпителиальные клетки, париетальные клетки, которые располагаются в основании развивающихся желез желудка. На дне желез появляются обкладочные клетки, цитоплазма которых отличается ок-сифилией. Приблизительно в это же время возникают главные и добавочные клетки. На 15 неделе развития желудочные железы плода напоминают взрослые железы желудка, разные функциональные компоненты в них уже полностью определены, все типы дифференцированных эпителиальных клеток на месте, все функциональные маркеры, а также известные гормоны и рецепторы факторов роста экспрессируются и собственно устанавливаются вдоль foveolus-gland оси компонентов внеклеточного матрикса и интегрированного типа рецепторов.
Ю.М.Лазовским (1948) установлено, что у 12 - 13 недельного плода клетки эпителиального слоя донной части желудка становятся однорядным цилиндрическим и в них обнаруживается мукоидный секрет в виде мелких гранул. Этот секрет находится на поверхности клеток, что указывает на его выделение. Сильно увеличивается количество обкладочных клеток. Однако, как отмечает автор, в протоплазме их продолжает преобладать гликоген над специфическими гранулами, свойственными этим железистым элементам. В этот период обнаруживаются и добавочные клетки, причем они, по мнению Ю.М.Лазовского (1948),проявляют все признаки зрелости, как в смысле своей структуры, так и в отношении секретообразовательных процессов.
Пренатальний онтогенез многокамерного желудка плодов овец ставропольской породы
Интенсивность роста желудка и его отделов в течение онтогенеза неодинакова, на что указывают показатели его относительного веса. Желудок овец на разных стадиях своего развития растет неравномерно.
В утробное время рост отдельных камер желудка неодинаков в различные периоды онтогенеза (рис. 1.). У 1,5-месячных плодов вес желудка равен 4 гр., а из всех отделов желудка наибольший относительный вес имеет рубец, который составляет 1,56 гр.(38,66%), второй по величине сычуг, равный 0,91 гр. (22,98%).
Сетка и книжка в это время почти одинаковы по размерам 0,79 гр.(19,85%) и 0,74 гр.(18,51%). В дальнейшем максимальный рост рубца отмечается до 3-месяцев. В это время его относительный вес превосходит вес сычуга в 1,3 раза. Затем наступает период депрессии роста рубца и усиление роста сычуга. К 4 месяцам сычуг по относительному весу равен 5,81 гр.(38,25%). Рубец же равен 5,49 гр.(36,09%). В 5-месяцев относительный вес сычуга составляет 78,52 гр.(60,40%), и превосходит относительный вес всех преджелудков взятых вместе рубец - 25,76 гр. (19,82%), сетка - 15,4 гр. (11,85%), книжка- 10,3 гр. (7,92%)).
Рост сетки и книжки в течение внутриутробного развития идет без особо резких скачков, характерных для вышеописанных отделов. В утробное время оба отдела растут очень медленно. Максимальный относительный вес наблюдается у 1,5-месячных плодов. Относительный вес сетки в это время равен 19,85%, а книжки 18,51%. С возрастом плодов темп роста этих камер несколько снижается. В 5 месяцев относительный вес сетки уменьшается до 11,85%, а книжки уменьшается до 7,92%.
Таким образом, у плодов в онтогенезе наиболее интенсивно растет сычуг, очень медленно - сетка и книжка. Рубец занимает среднее положение. В течение внутриутробного периода развития у плодов большей интенсивностью роста обладает сычуг, именно тот орган, который принимает участие в усвоении молочной пищи. В раннеплодный период развития (45 дней) у плода овцы стенка рубца представлена слизистой, подслизистой мышечной и серозной оболочками. Толщина всей стенки рубца в этот период составляет 0,29±0,01 мм, слизистой оболочки 0,09±0,003 мм, а мышечной 0,19±0,008 мм. Слизистая оболочка представлена многорядным эпителием, который в некоторых местах начинает перестраиваться в многослойный, из-за чего поверхность слизистой оболочки волнообразная (рис.2.).
Клетки многорядного эпителия лежат на базальной мембране, апикальные концы их сильно сужены. При этом они напоминают вид капель. Более высокие клетки удлинены, они теряют связь с базальной мембраной, формируя шиповатый слой многослойного эпителия, состоящий из двух слоев оваьных, крупных клеток с центрально расположенным ядром. Клетки базального слоя эпителия находятся в состоянии митотической активности. Ядра крупные овальные, базофильные, расположены в нижней части клеток. Хроматин в ядрах в виде глыбок, расположен по периферии. Цитоплазма клеток окрашена неравномерно и содержит пылевидные включения, которые при гистохимическом анализе выявляются как гликоген.
Так как идет высокая митотическая активность в эпителиальном пласте слизистой оболочки, при использовании методик окраски препаратов по Эйнарсону, а также на общий белок, суммарное содержание нуклеиновых кислот составляет (+ + + +), базальный и формирующийся шиповатый слой клеток интенсивно окрашиваются бромфеноловым синим.
Гистологическая и гистохимическая характеристика стенки книжки плодов овец в пренатальном онтогенезе
Книжка является третьей камерой в сложном желудке жвачных животных. В раннеплодном периоде развития(45 дней) стенка книжки сформирована. В ней хорошо различимы: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Толщина стенки книжки, в этот период развития, составляет 0,372±0,0125 мм. Из них на слизистую оболочку приходится 0,112±0,009 мм, а на мышечную 0,092±0,007 мм. В процентном соотношении слизистая оболочка составляет 30,1%, тогда как на мышечную приходится 24,7%.
Морфологические структуры слизистой оболочки книжки дифференцируются раньше, чем в других преджелудках. Уже к 45 дням в книжке сформированы листочки I порядка (большой), II порядка (средний) III порядка (малый) и IV порядка (самый малый) (рис.32.). Механизм их образования в книжке отличается от процесса возникновения сосочков и гребней в рубце и сетке. Если в последних сначала закладывается соединительнотканная основа указанных структур, а наружная поверхность эпителиального пласта остается ровной, то в книжке листочки образуются за счет одновременного разрастания соединительной ткани и эпителия, прогибания базаль-ной мембраны и выпячивания зачатка листочка в полость органа.
Листочки I порядка сильно удлинены и в высоту равны 2,372±0,095 мкм, листочки II порядка располагаются между листочками I порядка и составляют 1,267±0,064 мм. Листочки III порядка лежат между I и II, их высота 0,334±0,011 мм. Листочки IV порядка только начинают свое формирование, достигают в высоту размера 0,013±0,002 мм. Порядок чередования их такой: большой, самый малый, малый, самый малый, средний, самый малый, малый, самый малый, большой. Затем эта очередность повторяется и сохраняется до конца всего пренатального онтогенеза.
В больших и средних листочках просматривается тяж из гладкомы-шечных клеток, отходящий от продольного слоя мышечной оболочки книжки (рис.33.). Гладкомышечные клетки лежат в два слоя в направлении от основания листочков к их вершинам, где они спиралевидно закручиваются. По бокам от гладкомышечного тяжа располагается рыхлая неоформленная соединительная ткань, в которой мало волокон, но много аморфного вещества. Основную массу соединительной ткани составляют тонкие короткие колла-геновые волокна и соединительнотканные клетки, идущие из подслизистои основы. Эпителиальный слой представлен многослойным плоским неорогове-вающим эпителием. Плоский слой эпителия состоит из одного слоя уплощенных клеток с оксифильной цитоплазмой и интенсивно базофильными ядрами. В шиповатом слое от 5 до 8 слоев клеток. Возле базального слоя клетки имеют вид капель, выше клетка полигональной формы. Среди них встречаются очень крупные круглые клетки. Ядра мелкие, чаще располагаются у апикального полюса, хроматин от зернистого до глыбчатого. Цитоплазма скудная, чаще находится вокруг ядра и по периферии возле клеточной оболочки. В базальном слое много фигур митоза. Ядра крупные, базофильные, занимают почти всю клетку, хроматин в виде глыбок.
Суммарное содержание нуклеиновых кислот в эпителии слизистой оболочки (+ + + +), Общий белок выявляется в цитоплазме и ядрах клеток, а также в базальной мембране. Несколько более интенсивную реакцию на общий белок дают ядерные и клеточные оболочки. Раннеплодный период характеризуется активным синтезом всеми клетками эпителия книжки гликогена. Располагается он в виде мелких гранул и более крупных глыбок, рассеянных по цитоплазме. Нейтральные и кислые углеводсодержащие биополимеры в эпителии слизистой оболочки книжки нами не были выявлены. Подслизистая основа состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой мало волокон и клеток. Соединительная ткань состоит из тонких коротких коллагеновых волокон, среди которых проходит сеть кровеносных сосудов.
Мышечная оболочка состоит из наружного, продольного и циркулярного мышечного слоя. Циркулярный слой, внутренний, частично сформирован. Между формирующимися пучками циркулярного слоя проходят колла-геновые волокна, которые видны и между слоями гладкомышечных клеток продольного слоя мышечной оболочки. Гладкомышечные клетки удлиненной формы с вытянутыми ядрами. Хроматин в виде глыбок, цитоплазма ок-сифильная. Суммарное содержание нуклеиновых кислот (+ + + +), общий белок выявляется в ядрах, цитоплазме гладкомышечных клеток и дает очень интенсивную окраску. Липиды содержатся в оболочках клеток, а иногда и между ними в виде крупных капель Между мышечной и серозной оболочками проходит сеть кровеносных сосудов. Серозная оболочка состоит из соединительной выстланного мезо-телием. В дальнейшем стенка книжки продолжает увеличиваться, как и высота всех видов листочков. Усложняется структура листочков как за счет развития мышечной основы листочков, так и за счет дифференцировки вторичных структур (сосочков) слизистой оболочки.
