Введение к работе
Актуальность темы. В агропромышленном комплексе Российской Федерации овцеводство является важной отраслью продуктивного животноводства. Государственной программой развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008 - 2012 годы предусмотрено увеличение маточного поголовья овец и коз в хозяйствах всех категорий до 6 700 тыс. голов к концу 2012 года.
В адаптации жвачных важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения (Давлетова, 1983). Особый интерес в этом отношении представляет интрамуральная нервная система многокамерного желудка, которая осуществляет регуляцию сложных и исключительно согласованных процессов пищеварения у жвачных. Исходя из этого изучение структурно-функциональной организации нервной системы органов пищеварения является актуальной проблемой, так как она регулирует основные процессы жизнеобеспечения.
Структурные и физиологические особенности интрамуральных ганглиев полых органов послужили основанием для выделения нервного аппарата желудочно-кишечного тракта в особый отдел—ВНС-метасимпатическую нервную систему (Ноздрачев, 2004). Многочисленные новые данные, гипотезы и концепции морфологии вегетативной нервной системы были сформулированы главным образом на основании исследований, проводимых на лабораторных животных и материале, взятом от людей (Колосов, 1976; Бабминдра, 1981; Сосунов, Чучков, 1995 и др.).
Несмотря на значительные достижения нейроморфологии, структурная организация интрамуральных ганглиев многокамерного желудка овец показана в единичных работах (Миндубаев, 1961; Блинова, 1967; Абрамова, 1967; Киселева, 1969; Ржевуцкая, 1970; Абдильманова, 1972; Шеянова, 1975, 1984). Литература располагает ограниченными сведениями о тонкой организации нервной ткани стенки многокамерного желудка овец. Нет полной ультраструктурной картины формирования ганглиев межмышечного нервного сплетения в онтогенезе. Остаются дискуссионными многие вопросы их эмбрионального развития, мало уделяется внимания возрастным изменениям и развивающимся при их старении. Практически отсутствует сравнительный анализ нервных ганглиев рубца, сетки, книжки и сычуга овец в онтогенезе, так и анализ видовых особенностей морфологической перестройки в их строении.
Исследования современными методами электронно-микроскопического, морфометрического и гистохимического анализов дают возможность глубже охарактеризовать функциональную морфологию нейронов, интенсивность белкового синтеза в них, представляют большой интерес в выяснении ультраструктурных основ трофического и информационного взаимодействия между компонентами ганглиев, а также тонкого строения и роли глиоцитов.
Новые работы в этой области позволяют уяснить структурные основы иннервационных связей многокамерного желудка овец на протяжении индиви-
дуального развития, что важно не только для разрешения ряда общетеоретических вопросов нейробиологии и нейрогистологии, но имеет несомненное значение для практической ветеринарии. Нарушение в раннем возрасте регуляции многокамерного желудка впоследствии, в зрелом возрасте, может быть патогенетическим звеном многих заболеваний.
Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования являлось выяснение ультраструктурных критериев дифференцировки, зрелости и старения нервной ткани стенки многокамерного желудка овец, а также изучение основных закономерностей структурной организации ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга овец в онтогенезе. Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:
-
проанализировать эмбриональное развитие ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга;
-
исследовать развитие и возрастные перестройки ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга в постнатальном онтогенезе;
3) выяснить общие закономерности и особенности изменений в нейрон-
глиальной системе ганглиев межмышечного нервного сплетения многокамер
ного желудка овец при естественном старении;
-
провести сравнительный морфометрический анализ строения ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга в онтогенезе;
-
гистохимически исследовать нейрон-глиальную систему ганглиев межмышечного нервного сплетения многокамерного желудка овец в онтогенезе.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование ганг
лиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга овец
породы советский меринос в онтогенезе на разных уровнях структурной орга
низации: микроскопической, гистохимической и электронно-
микроскопической. Проведенное исследование позволило получить много но
вых результатов, среди которых необходимо выделить следующие:
- выявлена особенность цитодифференцировки нейрон-глиальной системы
межмышечных ганглиев многокамерного желудка и впервые дана ультраструк
турная характеристика этапов: аполярного, монополярного, мультиполярного
нейробластов; юного и зрелого нейрона;
подтверждена общая закономерность ранних сроков развития интрамураль-ных ганглиев - дифференцировка нейробластов опережает созревание глиаль-ных клеток;
установлена последовательность дифференцировки нервной ткани стенки многокамерного желудка овец в эмбриогенезе: ранняя - в книжке, затем в сычуге, и поздняя - в сетке и рубце;
установлена возрастная динамика морфометрических показателей: размеры ганглиев, объем нервных клеток, их ядер и ядерно-цитоплазменное отношение. Установлено, что размеры ганглиев и нервных клеток сильно варьируются в различных отделах многокамерного желудка, а также в составе одного ганглия, наряду с крупными дифференцированными нейронами имеются мелкие, мало-дифференцированные клетки;
дана возрастная архитектоника ганглиев, впервые изучена ультраструктурная организация клеток Догеля I и II типов;
впервые установлено, что во всех изученных ганглиях многокамерного желудка между нервными клетками отсутствует изоляция из глиальной оболочки и между ними устанавливаются тесные взаимосвязи, которые сохраняются и в зрелом возрасте;
для субмикроскопической организации изученных ганглиев характерно наличие различных межклеточных контактов, в том числе и несинаптических. Впервые изучена ультраструктура синапсов ганглиев многокамерного желудка овец и выявлены общие закономерности синаптогенеза;
установлена локализация и возрастная динамика нуклеиновых кислот в ней-рон-глиальной системе ганглиев желудка овец;
показана общая закономерность ультраструктурных изменений нейронов и клеток глии при старении, характеризующаяся накоплением гранул липофусцина, появлением мембранных образований, нарушением структуры митохондрий и канальцев гранулярной эндоплазматической сети. Выявлены инволюционные и адаптационно-компенсаторные изменения.
Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения: о закономерностях эмбрионального развития ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга у овец; о дифференциации, динамике нуклеинового обмена нейрон-глиальной системы; формировании нейрон-глиальных взаимоотношений, си-наптогенезе в ганглионарном аппарате многокамерного желудка; об особенностях возрастной перестройки ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга; об общих закономерностях и особенностях изменений нейрон-глиальной системы ганглионарного аппарата многокамерного желудка овец при естественном старении.
Полученные данные по морфогенезу ганглиев межмышечного нервного сплетения многокамерного желудка овец являются показателем «нормы» и могут быть использованы в ветеринарии и животноводческой практике для: научного обоснования более рациональных приемов кормления овец при внедрении на современных животноводческих комплексах новых видов кормов; научного понимания патогенеза заболеваний, связанных с нарушениями функций органов пищеварения и обмена веществ; разработки методов диагностики и способов лечения заболеваний многокамерного желудка жвачных.
Положения диссертации о дифференцировке, зрелости и старении нервной ткани стенки многокамерного желудка являются фундаментальными и могут использоваться при подготовке монографий, учебников, учебных пособий и руководств для учебного процесса на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.
Установленная последовательность развития нервной ткани стенки многокамерного желудка в онтогенезе открывает новое направление для изучения проблемы гистогенеза и органогенеза.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на: XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смо-
ленск, 1992), республиканской научной конференции «Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей» (Омск, 1993), Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных» (Саратов, 1993), 3-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1994), 1-м съезде ветеринарных врачей Республики Татарстан (Казань, 1995), республиканской конференции «Проблемы ветеринарии и животноводства» (Казань, 1997), научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 2001), межрегиональной научной конференции (Улан-Удэ, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), Международной научно-практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики - основы развития производства продукции животноводства» (Волгоград, 2005), научно-практической конференции «Роль науки в развитии АПК» (Пенза, 2005), Международной научно-практической конференции «Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока» (Киров, 2005), Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Спирюхова (Пенза, 2007), Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2007).
