Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфология поджелудочной железы млекопитающих 8
1.2. Васкуляризация поджелудочной железы млекопитающих 13
1.3. Иннервация поджелудочной железы млекопитающих 23
1.3.1. Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев... 27
1.4. Заключение к обзору литературы 28
2. Собственные исследования 30
2.1. Материал и методы исследований 30
2.2. Морфология поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
2.3. Васкуляризация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания 46
2.3.1. Источники артериальной васкуляризации поджелудочной железы 46
2.3.2. Экстра- и интраорганные артерии поджелудочной железы 56
2.3.3. Вены поджелудочной железы 66
2.3 А. Экстра- и интраорганные вены поджелудочной железы 72
2.4. Иннервация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания 80
2.4.1. Источники иннервации поджелудочной железы 80
2.4.2. Нервы поджелудочной железы 88
2.4.3. Гистологическое строение нервов и ганглиев поджелудочной железы 95
3. Обсуждение результатов собственных исследований 110
3.1. Особенности морфологии поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания ПО
3.2. Сравнительная морфология кровеносных сосудов поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания 111
3.3. Иннервация поджелудочной железы пушных зверей
клеточного содержания 124
Заключение 133
Выводы 135
Практические предложения и рекомендации 137
Список литературы
- Васкуляризация поджелудочной железы млекопитающих
- Васкуляризация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
- Иннервация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
- Сравнительная морфология кровеносных сосудов поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
Введение к работе
Актуальность проблемы. Пушное звероводство представляет собой перспективную отрасль животноводства, основными объектами которого являются представители семейств собачьих (лисица обыкновенная, песец) и куньих (соболь, норка американская).
Отечественные ученые внесли существенный вклад в решение морфологических проблем пушного звероводства, а также некоторых вопросов диагностики и лечения болезней пушных зверей (Ю.Ф. Юдичев, 1992; В.А. Берестов, 2002; Н.А. Слесаренко, 2003).
Сведения о морфологии органов пищеварения пушных зверей позволяют познать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации к интенсивной технологической эксплуатации и гарантированно получать качественную пушномеховую продукцию (Л. А. Гармаева, 1970; Т.М. Атагимов, 1996; Ф.Г. Гирфанова, 1998; СЕ. Санжиева, 2001; В.А. Берестов, 2002).
В научной литературе имеется значительная информация о морфологии, васкуляризации и иннервации поджелудочной железы домашних млекопитающих (Л.А. Гусева, 1961; Ю.М. Гичев, 1979; П.В. Груздев, СИ. Малан-чук, 1980; Н.А. Малков, 1982; Ибрагим Нахла, 1989; B.C. Пащенко, 1999). Что касается пушных зверей клеточного содержания, то эти вопросы изучены недостаточно (Н.В. Макаров, 1968; В.А. Макевнина, 1981; СИ. Шведов, 2004).
Таким образом, исследования морфологии, васкуляризации и иннервации поджелудочной железы у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны, прежде всего, с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Получить сведения о морфологии, васкуляриза-ции и иннервации поджелудочной железы у пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам собачьих (лисица обыкновенная, песец) и куньих (соболь, норка американская).
Задачи исследования:
- изучить анатомо-топографические и гистологические особенности поджелудочной железы лисицы, песца, соболя и норки;
- изучить морфологические особенности экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов поджелудочной железы;
- дать морфологическую характеристику иннервации поджелудочной железы;
- провести сравнительный морфометрический анализ поджелудочной железы, ее кровеносных сосудов и нервов.
Научная новизна работы. Получены новые сведения о морфологии, артериальной и венозной васкуляризации и иннервации поджелудочной железы у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Представлена научная информация о синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названного органа. В чревном и краниальном брыжеечном сплетениях у лисицы, песца и соболя имеется краниальная и средняя комиссуры, а у норки, кроме того, каудальная комиссура. Получены новые сведения о микроциркуляторном русле поджелудочной железы изученных видов пушных зверей. Выявлены особенности венозной васкуляризации поджелудочной железы, которая осуществляется желудочно-двенадцатиперстной, краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной и селезеночной венами, у песца в ряде случаев - левой желудочной, каудальнои поджелудочно-двенадцатиперстной венами, у лисицы, соболя и норки также дополнительными венами краниальной брыжеечной вены. Дана сравнитель ная характеристика гистологического строения железы, ее кровеносных сосудов, нервов и ганглиев. Сравнительный морфометрический анализ показал выраженную вариабельность изученных структур у пушных зверей клеточного содержания.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о морфологии поджелудочной железы, ее сосудистых и нервных образованиях, являются оригинальными и не только дают представление об изученных структурах, но позволяют судить о морфофункциональных аспектах адапто-генных процессов организма пушных зверей клеточного содержания.
Морфологические особенности поджелудочной железы, ее сосудистых и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения, являются вкладом в решение ряда теоретических проблем (вариабельность сосудистых и нервных образований) и прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней поджелудочной железы различной этиологии.
Полученные сведения о морфологических особенностях поджелудочной железы, ее кровеносных сосудов и нервных структур дополняют разделы сравнительной, видовой и клинической морфологии млекопитающих. Материалы диссертации могут быть использованы при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Анатомо-топографические и гистологические особенности поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания.
2. Морфологические особенности экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов поджелудочной железы.
3. Морфологическая характеристика иннервации поджелудочной железы.
4. Сравнительный морфометрический анализ поджелудочной железы, ее сосудистых и нервных структур.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах института ветеринарной медицины ОмГАУ, Алтайского, Оренбургского, агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Костромской, Приморской, Самарской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий, Казанской, Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины, Казахского, Белоцерковского агроуниверситетов, Казахского национального технического университета.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2003, 2004), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), Международной научной конференции, посвященной 100-летию проф. А.А. Никифоровой (Омск, 2004).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 4 научных публикациях.
Объем и структура диссертации Общий объем диссертации составляет 160 страниц компьютерного текста. Работа иллюстрирована 65 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 43 таблицами, 19 диаграммами. Список литературы включает 239 работ, в том числе 49 иностранных авторов.
Васкуляризация поджелудочной железы млекопитающих
Основными источниками артериальной васкуляризации поджелудочной железы млекопитающих служат ветви брюшной аорты, которая является непосредственным продолжением грудной аорты и располагается вентрально от позвоночника левее каудальной полой вены. Брюшная аорта по своему ходу до разделения на подвздошные артерии отделяет париетальные и висцеральные ветви (W. Ellenberger, Н. Вашп, 1921; P. Martin, 1923; Д.М. Автократов, 1927; U. Zimmerl, 1949; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955, 2003; Т. Koch, 1970; В .К. Бирих, Г.М. Удовин, 1972; S. Sisson, J. Grossman, 1975; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; H.E. Evan, 1993; J. Frewein, B. Vollmerhaus, 1994; H.B. Зеленевский, Г.А. Хонин, 2004).
По мнению исследователей И.А. Спирюхова (1939), Н.М. Хоменко (1964), Д. Майнарди (1980), А.И. Андрейцева, М.П. Беляева, И.Ф. Крупаче-ва (1982), И.В. Куби (1989), B.C. Пащенко (1999), Н.В. Зеленевского, Г.А. Хонина (2004), васкуляризация поджелудочной железы определяется особенностями ее топографии и морфологии.
По данным С.З. Розенман (1963), кровоснабжение поджелудочной железы человека отличается большой вариабельностью, что обусловленно характером эмбриогенеза железы и отсутствием присущих только ей, источников питания.
Вся сосудистая сеть поджелудочной железы человека, по наблюдениям А.П. Богомоловой (1955, 1956), И.Ф. Крутиковой (1958, 1970), представлена системой трех основных источников: селезеночной, печеночной и верхней брыжеечной артериями. Артерии всех источников анастомозируют между собой и посылают ветви в паренхиму железы, где располагаются между дольками в соединительной ткани (К.И. Кульчицкий, 1953; С.Н. Касаткин, 1960).
О кровоснабжении поджелудочной железы крупного рогатого скота обстоятельные сведения представлены в работах М.И. Юркова (1968), В.В. Сак (1971), Л.А. Щетинова (1980), Н.А. Малкова (1982), А.В. Зять-кова (1991). Названные авторы отмечают, что в кровоснабжении поджелудочной железы крупного рогатого скота принимает участие селезеночная, печеночная, краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная, краниальная брыжеечная и каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерии.
На основании материалов собственных исследований П.В. Груздев и СИ. Маланчук (1980) артерию, снабжающую кровью поджелудочную железу и отходящую самостоятельно от краниальной брыжеечной артерии, предложили назвать артерией поджелудочной железы.
По данным В.В. Сак (1971), в кровоснабжении поджелудочной железы лошади принимают участие селезеночная, печеночная, краниальная подже-лудочно-двенадцатиперстная, краниальная брыжеечная и каудальная подже-лудочно-двенадцатиперстная артерии.
Источниками артериального кровоснабжения поджелудочной железы свиньи являются две крупные артерии, отходящие от брюшной аорты -чревная и краниальная брыжеечная. Наибольшее количество артерий поджелудочная железа получает от чревной (селезеночная, левая желудочная, печеночная артерии) и лишь один сосуд (каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия) — от краниальной брыжеечной артерии. (Н.А. Асатиани, 1948; R. Berg, 1962; R. Rauch, 1963; Т. Koch, 1965; И.Ф. Тихонов, 1965; С.Д. Андреева, 1984). Л.А. Гусева (1961) отмечает, что кровоснабжение поджелудочной железы свиней происходит от ветвей чревной и краниальной брыжеечной и, в редких случаях, только от чревной артерии.
По данным В.Е. Робинсон (1954), О.А. Гречко (1971), Й. Фревейн, Б. Фольмераус (2003), кровоснабжение поджелудочной железы у кошки осуществляется краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперст-ными и селезеночной артериями, которые анастомозируют между собой.
Краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия у человека чаще представляет собой два ствола (вентральный и дорсальный) приблизительно равного диаметра, которые достигают ветвей каудальной поджелу-дочно-двенадцатиперстной артерии и образуют с ней мощные артериальные дуги (Е.Н. Сперанская, 1957; Т.О. Корякина, 1958; В.В. Сидоров, 1961). Кау-дальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, делится на вентральную и дорсальную ветви и направляется к каудальному отделу головки железы (Н.И. Лепорский, 1951).
Достаточно подробно изучена артериальная система поджелудочной железы собаки и кошки (В.Е. Робинсон, 1954; В.А. Малишевская, 1956; Т.О. Корякина, 1958; Г.Л. Мордохович, 1967; Е.Н. Сперанская, 1957; Ю.С. Кузьмин, 1972; Б.М. Хромов, 1972; Н.С. Желтиков, Л.Д. Суханов, В.Г. Владимиров, О.Ф. Муранов, 1973; А.А. Буравин, В.Ф. Вдовин, 1976; В.В. Скуба, Ю.Е. Филиппова, 1989; А.А. Паршин, В.А. Соболев, В.А. Сози-нов, 2000; Н.А. Слесаренко, 2003).
По материалам B.C. Пащенко (1999), кровоснабжение поджелудочной железы у собаки осуществляется за счет чревной и краниальной брыжеечной артерий. Левая доля поджелудочной железы кровоснабжается краниальной поджелудочной артерией, отходящей от краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерии. Головка, тело левой и часть тела правой долей железы васкуляризируются желудочно-двенадцатиперстной артерией.
Васкуляризация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
Вначале от ствола чревной артерии отделяется общая печеночная артерия, после чего его продолжение называется желудочно-селезеночной артерией. В 15% случаях у лисицы и в 12,5% случаев у песца чревная артерия делится трифуркационно на общую печеночную, левую желудочную и селезеночную артерии (рис. 14). У лисицы общая печеночная артерия в 72,5% случаях одной-двумя ветвями кровоснабжает левую долю поджелудочной железы лисицы.
Общая печеночная артерия у изученных хищных млекопитающих предназначена для кровоснабжения печени, желудка, поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки, большого и малого сальников. Наибольший диаметр общей печеночной артерии мы наблюдали у самца лисицы 1,04±0,1 мм, наименьший у самки соболя 0,49±0,08 мм (табл. 6). Проходит эта артерия вблизи правой ножки диафрагмы, затем над левой долей поджелудочной железы.
От общей печеночной артерии отходит правая желудочная артерия, которая опускается по малой кривизне желудка его пилорической части и ана-стомозирует с левой желудочной артерией. Затем отходит собственно печеночная артерия, направляющаяся к воротам печени и снабжающая кровью этот орган. После отхождения собственно печеночной артерии продолжающийся сосуд носит название желудочно-двенадцатиперстной артерии, наибольший ее диаметр у самца лисицы 1,48±0,8 мм, наименьший у самки соболя 0,57±0,09 мм (табл. 7). Желудочно-двенадцатиперстная артерия подразделяется на два крупных сосуда: правую желудочно-сальниковую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии. Правая желудочно-сальниковая артерия одной-тремя ветвями кровоснабжает головку поджелудочной железы, затем направляется по большой кривизне желудка и, спускаясь к донной части желудка, анастомозирует с левой желудочно-сальниковои артерией. Наибольшим диаметром правая желудочно-сальниковая артерия отличается у самца лисицы 1,12±0,09 мм, наименьшим у самки соболя 0,48±0,08 мм (табл. 7). Краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия располагается между двенадцатиперстной кишкой и правой долей поджелудочной железы и принимает участие в их кровоснабжении. Наибольший диаметр краниальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерии у самца лисицы 1,22±0,09 мм, наименьший у самки соболя 0,51 ±0,06 мм (табл. 7).
Краниальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия направляется вдоль брыжеечного края двенадцатиперстной кишки и отдает по своему ходу боковые ответвления в левую и частично в правую доли железы (рис. 19). Направляясь каудально вдоль двенадцатиперстной кишки, краниальная под желудочно-двенадцатиперстная артерия образует крупный анастомоз с кау-дальной поджелудочно-двенадцатиперстной артерией.
Левая желудочная артерия ответвляется от чревной артерии, после от-хождения от нее общей печеночной артерии. Диаметр левой желудочной артерии представлен в таблице 8, из которой видно, что у самца лисицы данная артерия развита лучше, чем у остальных пушных зверей 1,73±0,07 мм, в меньшей степени эта артерия развита у самки норки 0,69±0,09 мм.
Последней ветвью от чревной артерии отходит селезеночная артерия (рис. 14), у всех исследованных животных она находится в тесных топогра- фоанатомических взаимоотношениях с поджелудочной железой и крово- снабжает левую ее долю. Наибольший диаметр селезеночной артерии мы на блюдали у самца лисицы 2,03±0,04 мм, наименьший у самки соболя 0,66±0,09 мм (табл. 9). Селезеночная артерия обходит желудок с левой сто роны, идет в толще желудочно-селезеночной связки и отдает на своем пути ветви к поджелудочной железе. В начальном отделе от селезеночной артерии отделяются одна-четыре ветви к поджелудочной железе. Общая особенность этих ветвей состоит в том, что они в большинстве случаев короткие и, как * правило, анастомозируют между собой.
Иннервация поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
Эти ветви, следуя к левому чревному ганглию, сливаются в один общий ствол. В месте соединения указанных ветвей локализуется внутренностный ганглий, который имеет нервную связь со средней третью левого чревного ганглия. В 15% случаев левый большой чревный нерв отделяется от последнего грудного симпатического ганглия и достигает левого чревного ганглия. Левый малый чревный нерв образуется за счет объединения двух стволиков, из которых один ответвляется от первого поясничного симпатического ганглия, а другой - от межганглионарнои ветви, связывающей первый и второй поясничные ганглии симпатического ствола. Названный нерв в 10% у соболя начинается одним стволиком и имеет соединительную нервную веточку с левым большим чревным нервом. Левый малый чревный нерв одноименной стороны вступает в левый чревный ганглий (рис. 52).
У норки правый большой чревный нерв отходит от первого поясничного симпатического ганглия одноименной стороны одной-двумя ветвями, которые самостоятельно вступают в правый чревный ганглий. Правый малый чревный нерв отделяется от межганглионарнои ветви, соединяющей первый и второй поясничные симпатические ганглии и направляется к каудодорсаль-ному участку правого чревного ганглия. В 15% случаев у соболя указанный нерв берет начало двумя стволиками от второго поясничного симпатического ганглия, которые, приближаясь к чревному сплетению, объединяются в один общий ствол.
Левый большой чревный нерв у норки покидает первый поясничный ганглий симпатического ствола одной ветвью и редко, в 10% случаев - двумя ветвями. Названный нерв самостоятельно внедряется в каудальный полюс левого чревного ганглия. Левый малый чревный нерв начинается одной-двумя ветвями от первого и второго поясничных симпатических ганглиев или от межганглионарнои ветви, соединяющей эти ганглии и вступает в левый чревный ганглий. В 5% случаев левый малый чревный нерв соединяется с начальным фрагментом левого межбрыжеечного нерва.
Основным ганглиозным компонентом чревного и краниального брыжеечного сплетений у всех изученных млекопитающих являются одноименные ганглии.
С правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями имеют тесную анатомо-топографическую связь внутренностные ганглии, которые, как показали наши исследования, присутствуют не у всех исследованных пушных зверей. От правого и левого чревных и краниального брыжеечного ганглиев идут многочисленные нервные ветви, распространяющиеся главным образом по ходу артериальных ветвей чревного ствола и краниальной брыжеечной артерии.
У лисицы ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений представлен парой чревных и краниальным брыжеечным ганглиями. Левый чревный ганглий соединяется с краниальным брыжеечным выраженной ганглиозной перемычкой, находящейся слева от ствола краниальной брыжеечной артерии. Между правым чревным и краниальным брыжеечным ганглиями располагается сравнительно короткий ганглиозный тяж в виде неправильной формы перешейка, от которого в направлении краниальной брыжеечной артерии следуют две-три крупные ветви.
У лисицы чревные ганглии противоположных сторон соединяются между собой передней и средней комиссурами, в состав которых входят от од-ной до трех нервных ветвей, площадью поперечного сечения 1,85±0,16 мм (Р 0,05). Передняя комиссура располагается краниальнее чревной артерии, а средняя впереди краниальной брыжеечной артерии.
Левый внутренностный ганглий соединяется с левым чревным и краниальным брыжеечным ганглиями тремя-четырьмя поперечно расположенными нервными связями, одна из которых значительно крупнее остальных. Правый внутренностный ганглий связан с правым чревным и краниальным брыжеечным ганглиями пятью-семью поперечно расположенными нервными ветвями. У песца ганглиозный компонент чревного и краниального сплетений представлен правым и левым чревными и краниальным брыжеечными ганглиями.
Правый и левый чревные ганглии у песца соединены друг с другом поперечными комиссурами, которые мы подразделяем как и у лисицы, на краниальные и средние.
Краниальная комиссура состоит из двух-трех нервных ветвей пло-щадью поперечного сечения 0,91±0,11 мм (Р 0,05), а средняя-из одно-го-двух нервных соединительных ветвей площадью поперечного сечения 0,34±0,03 мм2. (Р 0,05).
У соболя ганглиозный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений представлен правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями, которые в совокупности формируют дугообразное пластинчатое образование, огибающее каудальную полуокружность начального участка краниальной брыжеечной артерии и направляющееся к чревному стволу.
Симметричные участки ганглиозной пластинки соединяются системой комиссур. Краниальная комиссура представлена одной-тремя нервными вет-вями площадью поперечного сечения 0,47±0,05 мм (Р 0,05), а средняя - од-ной-четырьмя ветвями площадью поперечного сечения 0,31 ±0,04 мм2 (Р 0,05). Латерально от ганглиозной пластинки как слева, так и справа располагаются внутренностный ганглий. У соболя в 15% случаев наблюдается слияние всех названных ганглиев в одну ганглиозную массу.
У норки в чревном и краниальном брыжеечном сплетении присутствуют только правый и левый чревные ганглии. Краниальный брыжеечный ганглий не выражен и замещен каудальной комиссурой. Чревные ганглии соединяются между собой краниальной, средней и каудальной комиссурами. Краниальная комиссура, представленная одной-четырьмя нервным ветвями, проходит впереди начального участка чревной артерии и соединяет передние полюсы чревных узлов.
Сравнительная морфология кровеносных сосудов поджелудочной железы пушных зверей клеточного содержания
В результате проведенных исследований установлено, что поджелудочная железа у изученных зверей располагается в правом и левом подреберьях переднего и среднего отделов брюшной полости. Железа состоит из левой, правой долей и головки. Левая доля лежит вблизи большой кривизны желудка и начальной части двенадцатиперстной кишки и тесно связана с большим сальником. Правая доля располагается непосредственно на двенадцатиперстной кишке. Головка железы локализуется в месте соединения правой и левой долей, что согласуется с данными Ю.А. Тарнуева, С.С. Тармаковой, СЕ. Сан-жиевой (2002).
Форма поджелудочной железы имеет сходство у лисицы, песца и соболя. От правой доли отходит отросток у лисицы почти под прямым углом, у песца и соболя - под острым. Для лисицы, песца и соболя характерна железа, имеющая длинные правую и левую доли. У норки железа более узкая, компактная, нередко кольцевидной формы.
При анализе результатов гистологических исследований установлено, что поджелудочная железа у всех изученных нами животных имеет сходное строение. Выявленные нами особенности имеются в структурах капсулы и паренхимы поджелудочной железы. Капсула поджелудочной железы очень тонкая и по своему строению имеет некоторое сходство с серозной оболочкой кишечника. Следует отметить, что в процессе эмбрионального развития она формируется из дорсальной стенки двенадцатиперстной кишки (А.Г. Кнорре, 1967; Ю.С. Бочаров, 1988).
Железа отличается малым количеством соединительной ткани внутри долек. Секреторные отделы удлиненные и извитые. Часто в одном ацинусе можно обнаружить клетки призматической формы, а напротив них - кубической. Это указывает на то, что секреторные отделы к вставочным отделам прилегают сбоку. Отмеченный факт можно признать особенностью гистоструктуры поджелудочной железы у изученных хищных млекопитающих. Другой особенностью является наличие в стенке крупных междольковых выводных протоков более мелких протоков. По нашему мнению, это могут быть только мелкие междольковые протоки, которые впадают в крупные под острым углом. Перед впадением они сопровождают крупные протоки.
Для поджелудочной железы характерна коническая форма долек, при этом узкая часть их обращена в центр железы, а широкая - к периферии. Венозное русло и выводные протоки в направлении от периферии органа к его центру сливаются и укрупняются. Особенностью гистоструктуры железы у лисицы следует признать наличие парного расположения эндокринных островков.
Сопоставляя результаты наших исследований о васкуляризации поджелудочной железы с немногочисленными сведениями, содержащимися в специальной литературе (Н.В. Макаров, 1968; 10. Суткевичус, 1972; СИ. Шведов, 2004), мы не только уточняем, но и расширяем представления о названных структурах пушных зверей клеточного содержания.
Основными источниками кровоснабжения поджелудочной железы у пушных зверей клеточного содержания (лисица, песец, соболь и норка) являются чревная и краниальная брыжеечная артерии, отходящие от брюшной аорты. Наши данные в значительной степени согласуются со сведениями, содержащимися в руководствах по анатомии млекопитающих (P. Martin, 111 1923; Д.М. Автократов, 1927; W. Ellenberger, Н. Baum, 1943; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1955; Т. Koch 1965; Б.М. Хромов, 1972; J. Frewein, В. Vollmerhaus, 1994; А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, 1998; Н.В. Зеленевский, Г.А. Хонин, 2004).
От ствола чревной артерии первой ветвью отходит общая печеночная артерия, после ее отхождения продолжающийся сосуд носит название желу-дочно-селезеночной артерии. В 15% случаях у лисицы и в 12,5% случаев у песца чревная артерия делится трифуркационно на общую печеночную, левую желудочную и селезеночную артерии. Такой способ деления чревной артерии некоторыми авторами считается у собачьих основным (J. Payer, J. Riedel, J. Minar, R. Moravec, 1956). У лисицы общая печеночная артерия в 72,5% случаях одной-двумя ветвями кровоснабжает левую долю поджелудочной железы.
Общая печеночная артерия у всех изученных видов животных кровоснабжает поджелудочную железу немногочисленными веточками, их диаметр представлен на рис. 66. Такого обилия вариантов топографии и ветвления общей печеночной артерии у других млекопитающих, на которое указывают многие исследователи (Е.С. Смирнова, 1956; СИ. Юпатов, 1968; С.А. Симбирцев и др., 2000), мы у изученных зверей не наблюдали.
Желудочно-двенадцатиперстная артерия, являющаяся продолжением общей печеночной артерии, кровоснабжает левую долю поджелудочной железы боковыми веточками, диаметр которых отражен на рис. 66. Диаметр желудочно-двенадцатиперстной артерии имеет наибольшую величину у самца лисицы 1,48±0,8 мкм, наименьшую у самки соболя 0,574±0,09 мкм (рис. 67). У лисицы, песца и соболя желудочно-двенадцатиперстная артерия делится на правую желудочно-сальниковую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии. Краниальная поджелудочно-двенадцатиперст-ная артерия принимает непосредственное участие в кровоснабжении правой доли поджелудочной железы.
