Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Топография, форма и внутреннее строение сердца у млекопитающих 9
1.2. Источники артериальной и венозной васкуляризации сердца у млекопитающих 14
1.2.1.. Венечные артерии сердца у млекопитающих 17
1.2.2. Вены сердца у млекопитающих 28
1.3. Гистоструктура венечных артерий и вен сердца у млекопитающих 31
1.4. Заключение к обзору литературы 34
2. Собственные исследования 36
2.1. Объекты исследования 36
2.2. Материалы и методы исследования 36
2.3 Результаты собственных исследований 41
2.3.1. Анатомо-топографические особенности строения сердца у домашней собаки и пушных зверей 41
2.3.2. Венечные артерии сердца у домашней собаки и пушных зверей 70
2.3.3. Вены сердца у домашней собаки и пушных зверей 103
2.3.4. Гистоструктура венечных артерий и вен сердца у домашней собаки, обыкновенной лисицы и американской норки 111
3. Обсуждение результатов собственных исследований 127
3.1. Видовые анатомо-топографические особенности строения сердца у домашней собаки и пушных зверей 127
3.2. Видовые особенности венечных артерий сердца у домашней собаки и пушных зверей 134
3.3. Видовые особенности вен сердца у домашней собаки и пушных зверей 153
3.4, Видовые особенности гистоструктуры венечных артерий и вен сердца у домашней собаки и пушных зверей 155
4. Заключение 171
5. Выводы 173
6. Практические предложения и рекомендации 176
7. Список использованной литературы
- Источники артериальной и венозной васкуляризации сердца у млекопитающих
- Гистоструктура венечных артерий и вен сердца у млекопитающих
- Анатомо-топографические особенности строения сердца у домашней собаки и пушных зверей
- Видовые особенности венечных артерий сердца у домашней собаки и пушных зверей
Введение к работе
Неослабевающий интерес к морфологии сердца млекопитающих, в том числе хищных, вызван значительной распространенностью заболеваний сердечно-сосудистой системы (В. И. Федюк и др., 2000). У собак заболевания сердечно-сосудистой системы преобладают среди болезней незаразной этиологии и являются основной причиной смертности. Эти заболевания составляют 43 % от всех внутренних незаразных болезней (А. Д. Белов и др., 1990;
A. И. Майоров, 2001; Ф. Г. Гизатуллина и др., 2002). У пушных зверей, по
данным В. А. Берестова (1978, 2002), регистрируются такие болезни сердца,
как перикардит, гидроперикард, миокардит, дистрофия миокарда.
Результаты морфологических исследований сердца необходимы для понимания физиологии сердца, распознавания в нем патологических процессов, постановки диагноза и обоснования методов и средств терапии.
К настоящему времени накоплен обширный фактический материал по морфологии сердца у млекопитающих в сравнительном и возрастном аспектах (В. Н. Жеденов, 1961; Я. Т. Подковыров, 1972-1974; П. А. Соколов, 1972-1974; Е. В. Иванов, 1981, 1988; Ю. М. Малофеев, 1984, 1992; Г. М. Удовин, 1989; Р. Ш. Тайгузин, 1995, 1997; А. К. Габченко, 2004 и др.). Однако, многие вопросы, касающиеся строения и васкуляризации сердца у животных при разных условиях существования и неодинаковой локомоции остаются нерешенными и дискуссионными.
Сведения о морфологии сердца у пушных зверей немногочисленны (Е.
B. Иванов, 1981; Ю. Ф. Юдичев, 1985; Л. К. Логинова, Д. Н. Юдин, 1990).
Имеющийся сравнительный фактический материал по анатомо-топо-
графическим особенностям сердца и его васкуляризации, на наш взгляд, не
достаточен для установления закономерностей, свойственных представите
лям определенных видов хищных, в том числе пушных зверей.
Руководствуясь научной программой кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных института ветеринарной медицины ОмГАУ - "Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, пола, функционального состояния и условий содержания" (№ государственной регистрации -01.2.00103082), и учитывая значимость сведений о морфологии сердца, как для теоретических обобщений, так и для практической ветеринарной медицины, были определены цель и задачи исследования.
Цель исследования - установить морфологические особенности венечных артерий и вен сердца у домашней собаки и пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам собачьих (обыкновенная лисица и песец) и куньих (американская норка и соболь).
Задачи исследования.
Выявить анатомо-топографические особенности сердца у домашней собаки и пушных зверей.
Изучить ветвление венечных артерий и источники артериальной вас-куляризации внутренних структур сердца у домашней собаки и пушных зверей.
Установить пути венозного оттока в сердце у домашней собаки и пушных зверей.
Изучить гистоструктуру венечных артерий и вен сердца у домашней собаки, обыкновенной лисицы и американской норки.
Научная новизна. Установлено, что наибольший индекс удлиненности имеет сердце у лисицы, наименьший - у норки. Наибольший индекс соотносительности желудочков выявлен у лисицы, наименьший - у собаки. В левом желудочке сердца у собачьих, кроме основных, имеется добавочная сосковая мышца и 2-3 добавочные створки. В правом желудочке сердца у собачьих число малых сосковых мышц меньше, а добавочных больше, чем у куньих.
Ширина и высота устья левой венечной артерии у собачьих достоверно преобладают над таковыми у правой венечной артерии. У собаки, лисицы и песца ветвь артериального конуса, может отходить самостоятельно из синуса аорты вблизи устья левой венечной артерии. Кровоснабжение сосковых мышц левого желудочка у изученных животных осуществляется левожелу-дочковой, диагональной, промежуточной ветвями и крупными желудочковыми ветвями, отходящими от параконалыюй межжелудочковой и окружной ветвей. Сосковые мышцы правого желудочка кровоснабжаются ветвью межжелудочковой перегородки, а у собачьих и субсинуозной межжелудочковой ветвью. Большая вена сердца у собаки, лисицы и песца берет начало двумя притоками, а у куньих одним. У собачьих от большей части стенки левого желудочка отток крови осуществляется большой веной сердца, а у куньих большой и промежуточной венами сердца.
Гистоструктура артерий и вен сердца у собаки, лисицы и норки отличается вариабельностью морфометрических показателей. Венечные артерии и их ветви у изученных животных являются артериями мышечного типа. В артериях установлены участки утолщения внутренней оболочки, образованные скоплением продольно ориентированных мышечных клеток. В изученных венах выявлены клапаны.
Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты собственных исследований дополняют и уточняют сведения по сравнительной морфологии сердца млекопитающих из отряда хищных. Полученные научные сведения по видовым особенностям формы, внутреннего строения сердца, топографии и ветвлении венечных артерий и вен сердца представляют, прежде всего, интерес для теоретических обобщений по вопросам эволюционных преобразований и доместикации.
Материалы диссертационной работы могут быть использованы при написании соответствующих разделов анатомии (сравнительная, видовая, топографическая) и гистологии, в учебном процессе на факультетах ветеринарной
медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних учебных заведений.
Фактический материал, касающийся топографии, формы сердца и его сосудов, может быть использован для разработки диагностических и терапевтических манипуляций в области грудной клетки у собак и пушных зверей, а также в экспериментальных морфофизиологических и клинических исследованиях сердечно-сосудистой системы.
Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы представлены и доложены на Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 3-4 марта 2005 г.), IV Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ «Современные тенденции развития аграрной науки в России» (Новосибирск, 28-30 марта 2006 г.), 5-ой межрегиональной научно-практической конференции (Омск, 2006 г.), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (2004-2006 гг.).
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах сельскохозяйственных и ветеринарных вузов РФ (Москва, Санкт-Петербург, Абакан, Белгород, Благовещенск, Казань, Кострома, Омск, Оренбург, Саранск, Ставрополь, Троицк, Тюмень, Улан-Удэ, Уссурийск), Украины (Белая Церковь) и Казахстана (Астана).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано шесть печатных работ, в т. ч. одна в ведущем рецензируемом издании.
Структура и объем диссертации. Общий объем диссертации составляет 222 страницы и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, вы-
воды, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 70 рисунками и содержит 22 таблицы. Список литературы включает 228 источников, из которых 48 на иностранных языках.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Видовые и индивидуальные особенности анатомии и топографии сердца у домашней собаки, обыкновенной лисицы, песца, американской норки и соболя.
Видовые и индивидуальные особенности ветвления венечных артерий и вен сердца у домашней собаки, обыкновенной лисицы, песца, американской норки и соболя.
Особенности гистоструктуры венечных артерий и вен сердца у домашней собаки, обыкновенной лисицы и американской норки.
Источники артериальной и венозной васкуляризации сердца у млекопитающих
Сердце, как центральный орган кровообращения, имеет исключительно сложное, комплицированное кровоснабжение (Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967).
Наиболее полно и основательно изучена васкуляризация сердца у человека. Это объясняется значительным распространением и многообразием форм заболеваний сердечно-сосудистой системы, возникновением тяжелых осложнений, нередко служащих причиной летальных исходов, а также активно развивающейся хирургией коронарных сосудов (Л. И. Фогельсон, 1961; Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967; Г. Н. Аронова, 1970; Д. Лужа, 1973; Е. П. Мельман и М. Г. Шевчук, 1976; В. И. Колесов, 1977; А. К. Габченко, 2004).
Из млекопитающих животных наибольшее внимание уделялось изучению васкуляризации сердца у свиньи, собаки, крысы, кролика и кошки. Эти животные используются при проведении экспериментальных операций на сердце в качестве модели для исследования патологии сердечно-сосудистой системы - ишемии, инфаркта, стеноза аорты, легочной артерии, миокардита, перикардита. Также они служат для изучения влияния на сердце различных состояний: гипо- и гиперкинезия, гравитация, гипоксия и др. (К. И. Кульчицкий, 1956; Eors Bajusc и др., 1964; Krug Arno и др., 1966; И. П. Герелюк, 1967; В. Г. Витчинкин, 1967; Г. А. Бабенко и др., 1967; Р. В. Дубинина, 1967; Ю. X. Шидаков, 1968; Borges Marsel, 1971; Г. А. Волкова, 1972; Э. 3. Козлова, 1972; М. М. Миррахимов, 1973; P. Puel и др., 1973; Л. А. Тарасов и др., 1974; Л. А. Алексина, 1974; Е. П. Мельман и М. Г. Шевчук, 1976; И. Н. Путалова, 1992).
Интенсивность кровоснабжения сердца изменяется в зависимости от климатической зоны, образа жизни, общей организации животного.
D. Von Goscicka (1977) исследовал морфологию коронарных сосудов у 11 видов млекопитающих и 3 видов птиц, ведущих разный образ жизни и обитающих в различных климатических зонах. Им установлена зависимость между образом жизни, климатическими условиями и особенностями сосудистой системы сердца. Так, автор отмечает, что дикие животные обладают большей емкостью сосудов сердца, чем домашние (у лисицы она в 20 раз больше, чем у собаки). П. А. Соколов (1972) связывает количество капилляров на единицу площади миокарда с подвижностью животного. У относительно малоподвижных животных (бык, свинья) количество капилляров меньше, чем в таких же участках миокарда сердца подвижных животных (олень, лошадь).
На примере рыб (судак, щука), амфибий (лягушка), рептилий (ящурка сетчатая, черепаха среднеазиатская), птиц (куры) М. Д. Шмерлинг и Т. В. Воробьева (1968) рассматривают особенности кровоснабжения сердца в сравнительно-анатомическом и экологическом аспектах. Авторы отмечают, что у исследованных животных интенсивность кровоснабжения сердца различна в зависимости от общей организации животного.
В кровоснабжении сердца принимают участие сосуды Вьессена-Тебезия. Авторы высказывают различные мнения о функции этих сосудов и их роли в кровоснабжении сердца. А. К. Габченко (1965, 1975, 1980, 2004) выделяет сосуды Вьессена-Тебезия в самостоятельную и полноправную систему кровоснабжения сердца, наряду с венечной и экстракардиальной системами. Различную морфологическую структуру этих сосудов А. К. Габченко связывает с выполнением ими разнообразных функций: питающая, дренирующая, резервирующая, компенсаторно-заменительная, буферная, пропуль-сивная, смешанная. По мнению автора, система сосудов Вьессена-Тебезия (артериальные сосуды, микроциркуляторное русло и венозные сосуды) образует в миокарде сложную циркуляторную сеть анастомозирующих между собой каналов и полостей. Эта система обладает мощностью, пластичностью и изменяется в течение всей жизни.
Многие исследователи указывали на связь экстракардиальных сосудов с сосудами сердца. Е. П. Мельман и М. Г. Шевчук (1976) отмечают, что у собаки имеются экстракардиальные анастомозы, образованные периферическими ветвлениями венечных артерий и тончайшими ветвями внутренних грудных артерий, перикардиально-диафрагмальных, бронхиальных и диа-фрагмальных артерий. По заключению В. И. Колесова (1977), при нормаль ном функционировании венечной системы роль экстракардиальных анастомозов незначительна и только в патологических условиях они иногда могут иметь существенное значение.
Среди работ, посвященных изучению вакуляризации сердца, значительную часть составляют труды по морфологии и физиологии венечной системы. Сведения о венечных артериях и венах сердца у животных, относящихся к различным представителям класса млекопитающих, нашли отражение в руководствах по анатомии домашних животных (В. Н. Жеденов, 1958; Т. Koch, 1970; А. Д. Ноздрачев, 1973; П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова, 1977; Г. А. Гиммельрейх и др., 1980; А. И. Акаевский, 1984; R. Nickel, 1992, 1996; И. В. Хрусталева и др., 1994; J. Frevein, В. Wollmerhaus, 1994), а также в руководствах по видовой анатомии (О. С. Bradley, 1927; Б. К. Гиндце, 1934; D. S. Neil, М. Sc. May, 1955; М. Е. Miller, 1964; Б. М. Хромов, 1972; А. Д. Ноздрачев, 1973; Н. Е. Evans, 1993; W. D. Anderson, В. G. Anderson, 1994; Н. В. Зе-леневский, 1997; Н. В. Зеленевский, Г.А. Хонин, 2004).
По мнению Г. Н. Ароновой (1970), кровоснабжение сердца осуществляется в организме через венечные артерии, в случае необходимости через дополнительные коллатерали, что обеспечивает бесперебойную работу сердца. А. В. Краев (1978) называет систему правой и левой венечных артерий сердечным кругом кровообращения. Ю. Т. Техвер (1970) считает венечную систему vasa vasorum сердца, т. к., по его мнению, стенки сердца настолько толсты, что не могут питаться непосредственно за счет притекающей крови.
Гистоструктура венечных артерий и вен сердца у млекопитающих
Стенки венечных артерий, как других артерий, построены из трех оболочек: внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica adventicia). Наряду с общностью строения венечных артерий сердца с артериями других органов, имеются и существенные отличия в их структуре, обусловленные особенностью выполняемой ими функции. Венечные артерии на протяжении всей жизни обеспечивают более мощный кровоток по сравнению с соматическими артериями.
П. Г. Койносов (1978), исследовав венечные артерии сердца человека в онтогенезе, утверждает, что эти сосуды претерпевают закономерные возрастные изменения, которые выражены неравномерно в различных слоях сосудистой стенки. По данным автора, в процессе развития стенки в молодом возрасте ведущими являются процессы роста и дифференцировки волокнистых структур. В пожилом возрасте преобладает дегенерация эластических и увеличение числа коллагеновых волокон. Характерной особенностью венечных артерий П. Г. Койносов (1978) считает раннее появление мышечно-эластического и гиперпластического слоев.
В. Г. Елисеев (1963) отмечает, что венечные артерии у человека имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяется внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие миоциты в артериях сердца обнаружены автором не только в средней оболочке сосудов, но и в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках.
Н. В. Бойчук и др. (1997) установили, что в большинстве участков венечных артерий эндотелий максимально приближен к внутренней эластической мембране, а в участках ветвления венечных артерий (особенно в раннем детском возрасте) внутренняя оболочка утолщена. В этих утолщениях, по мнению авторов, малодифференцированные мышечные клетки, мигрирующие через фенестры внутренней эластической мембраны из средней оболочки, вырабатывают эластин.
По данным Б. М. Атлера (1965), для средней оболочки венечных артерий человека характерно многослойное строение, при котором пучки мышечных волокон располагаются в различных направлениях, для наружной оболочки - неравномерность ее толщины и наличие в ней мышечных элементов. Автор отмечает, что средняя оболочка артерий правого желудочка толще, чем у артерий левого желудочка. 3. С. Ермолова (1977) отмечает, что венечные артерии у человека окружены фиброзным влагалищем, отделенным от наружной оболочки паравазальной щелью.
Н. A. Brower (1965) установил, что в средней оболочке венечных артерий у собаки происходит постепенное замещение гладкой мышечной ткани коллагеновой соединительной тканью, чего не отмечается у человека.
По данным J. Lopes de Faria (1961), у кролика в основных стволах венечных артерий, в их крупных и средних ветвях отмечается гиперплазия интимы очагового характера в виде подушечки, толщина которой уменьшается в дистальном направлении. Подушечки образованы миоцитами, эластическими и коллагеновыми волокнами, в мелких и средних венечных артериях и в артериолах подушечки могут иметь вид клапана. Автор отмечает, что средняя оболочка венечных артерий характеризуется циркулярным направлением большинства миоцитов.
Венечные артерии сердца у человека относятся к мышечному типу (А. Хэм и Д. Кормак, 1983; Н. В. Бойчук и др., 1997).
H. Hadziselimovic и др. (1974) исследовали венечные артерии сердца у диких (белка, заяц, дикая кошка, лиса, куница, кабан, серна) и у домашних (кролик, кошка, собака, свинья, овца, крупный рогатый скот) животных. Авторами установлен мышечный тип всех артерий.
К. Н. Habermehl (1966), изучив сосуды сердца у домашних животных, отмечает, что крупные и средние артерии являются артериями мышечно-эластического типа, мелкие - мышечного. Особенностью артерий сердца являются эпителиоидные мышечные клетки, регулирующие просвет сосудов путем образования ацетилхолина.
По утверждению С. Bonfanti (1958), у лошади до одного года парако-нальная межжелудочковая ветвь принадлежит к эластическому типу, окружающая ветвь и ветви правой венечной артерии приближаются к эластическому типу. У телят, ягнят и поросят паракональная межжелудочковая ветвь относится к мышечному типу.
Ю. М. Малофеев (1992) обнаружил, что у взрослых маралов в предсердиях одну небольшую артерию сопровождает 3-4 тонкостенные вены с сильно развитой наружной оболочкой. По ходу сосудов, особенно в местах их ветвления, располагаются многочисленные жировые клетки.
В. В. Иссык (1966) выявил взаимосвязь между строением стенки венечных артерий и типом кровоснабжения сердца. Он отмечает, что при лево-венечном типе кровоснабжения (собака, кролик, овца) магистральные сосуды имеют эластический тип строения, при правовенечном (свинья, верблюд) -мышечный. Следовательно, по мнению автора, правовенечный тип кровоснабжения является более активным, левовенечный - более пассивным.
Анатомо-топографические особенности строения сердца у домашней собаки и пушных зверей
Сердце у собаки в грудной полости располагается косо-вертикально. Правый желудочковый край сердца находится на уровне 3 межреберного промежутка, левый желудочковый край - на уровне 6 межреберного промежутка, верхушка достигает 7 реберного хряща. У лисицы и песца сердце лежит на уровне 4-7 ребра. У норки и соболя сердце в грудной полости занимает горизонтальной положение. Его правый желудочковый край достигает плоскости 7 ребра, верхушка - 10 ребра.
У собаки сердце имеет конусовидно-эллипсовидную форму с расширенным основанием и выраженной верхушкой (рис. 1-А). У лисицы и песца сердце эллипсовидно-шаровидной формы с притуплённой верхушкой и низко расположенным правым желудочком (рис. 1-Б). У норки и соболя сердце имеет форму вытянутого эллипса с суженным основанием, тупой верхушкой и низко расположенным правым желудочком (рис. 2).
Наибольший индекс удлиненности сердца выявлен у лисицы, наименьший - у норки. Наибольший индекс соотносительности желудочков отмечается у лисицы, наименьший - у собаки (табл. 2).
Левое ушко (auricula sinistra) сердца имеет форму равнобедренного или прямоугольного треугольника, основание которого расположено дорсально, а верхушка направлена вентрально к параконалыюй межжелудочковой борозде (рис. 1, 2). Левое ушко при переходе в левое предсердие имеет сужение в виде шейки, которое наиболее хорошо выражено у собаки. Каудальный край левого ушка несет на себе вырезки, число которых у изученных животных варьирует. У собаки на каудальном крае левого ушка 6-8 вырезок, у лисицы и песца - 3-6, у норки и соболя - 2-4 вырезки.
Правое ушко (auricula dextra) у собачьих имеет форму прямоугольника или крыла птицы. Основание правого ушка направлено краниально и без особых границ переходит в правое предсердие. Дорсальный и вентральный края правого ушка гладкие. У куньих правое ушко имеет треугольную или неправильную форму (рис. 3).
У изученных животных параметры левого ушка (длина, ширина середины и основания) в большинстве случаев преобладают над параметрами правого ушка (табл. 3-7).
На внутренней поверхности ушек предсердий располагаются гребешковые мышцы (mm. pectinati) (рис. 4). Количество гребешковых мышц преобладает в правом предсердии. В левом ушке гребешковых мышц меньше, но они имеют больший диаметр. У собачьих гребешковые мышцы левого ушка переплетаются между собой, образуя глубокие бухты и карманы.
Внутренний рельеф желудочков сердца образуют сосковые мышцы, мышечные перекладины с перемычками, септомаргинальные трабекулы и наджелудочковый гребень правого желудочка.
У изученных животных в левом желудочке сосковых мышц две - по-душковая и подпредсердная. Они располагаются на стенке желудочка и срастаются с ней на всем своем протяжении, кроме верхушки (рис. 5-7).
У собачьих подушковая сосковая мышца (m. papillaris subauricularis) имеет форму цилиндра или конуса с основанием, направленным вверх. От верхушки подушковои сосковой мышцы к створкам левого атриовентрику-лярного клапана отделяется у собаки 7-Ю, у лисицы 3-8, у песца 4-7 сухожильных струн.
Подпредсердная сосковая мышца (m. papillaris subatrialis) имеет цилиндрическую форму. В половине случаев ее верхушка разделена у лисицы и песца на 2-3, у собаки на 2-5 бугорков (рис. 5-А, 7). От верхушки подпредсерднои сосковой мышцы отходит у собаки 8-14, у лисицы и песца 4-Ю сухожильных струн.
У лисицы подпредсердная сосковая мышца по параметрам (длина мышцы и ширина основания) достоверно превосходит подушковую (Р 0,05). В 60 % случаев у собаки, в 30 % случаев у лисицы и песца в верхней части стенки левого желудочка между подушковои и подпредсерднои сосковыми мышцами находится добавочная сосковая мышца, имеющая конусовидную форму (рис. 5-Б). От ее верхушки отделяются 2-5 струн к пристеночной створке. У норки и соболя сосковые мышцы левого желудочка имеют цилиндрическую, реже конусовидную форму (рис. 6-Б). От верхушки подушковой сосковой мышцы к створкам левого атриовентрикулярного клапана у куньих отходят 3-6 сухожильных струн, от подпредсердной - 4-8 сухожильных струн.
Левый атриовентрикулярный клапан у изученных животных состоит из двух основных створок - перегородковой и пристеночной (рис. 5-7). Перего-родковая створка (cuspis septal is) имеет форму полукруга или прямоугольника, пристеночная (cuspis parietalis) - прямоугольную форму. У лисицы и соболя по длине и ширине, у собаки, норки и песца по длине перегородковая створка достоверно превосходит пристеночную (Р 0,05). У собаки, лисицы и песца в левом атриовентрикулярном клапане, кроме основных, есть добавочные створки. Они находятся между перегородковой и пристеночной створками над сосковыми мышцами. Над подушковой сосковой мышцей располагается 1, над подпредсердной 1-3 добавочные створки (рис. 5, 6-А).
Кроме сосковых мышц, на внутренней поверхности левого желудочка расположены мышечные перекладины, которые имеют вид параллельных мышечных тяжей (рис. 5, 6). Толщина мышечных перекладин уменьшается по направлению к подпредсердной сосковой мышце. Дорсально, ближе к выводной части левого желудочка, мышечные перекладины сглаживаются. Отдельные мышечные перекладины соединяются сухожильными перемычками, наибольшее число которых отмечено у собаки (рис. 6-А).
Левые септомаргинальные трабекулы (trabeculae septomarginales sinisrae) соединяют стенку желудочка с серединой или верхушкой сосковых мышц. Левые септомаргинальные трабекулы имеют вид 1-2 сухожильных тяжей (рис. 6-А). В большинстве случаев септомаргинальная трабекула, соединяющая перегородку и подушковую сосковую мышцу, представлена 1 сухожильным тяжом, а трабекула, идущая к подпредсердной сосковой мышце 2 тяжами.
Видовые особенности венечных артерий сердца у домашней собаки и пушных зверей
Сопоставляя результаты собственных исследований с данными литературы, мы имеем возможность уточнить, дополнить и расширить имеющиеся сведения о кровоснабжении сердца у домашней собаки и пушных зверей.
Основным источником кровоснабжения сердца у изученных животных служат левая и правая венечные артерии, которые начинаются от соответствующих синусов аорты.
Устья венечных артерий у человека отделяются выше или ниже свободного края полулунных створок клапана аорты, либо глубоко из синусов аорты (Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967). Е. А. Пиккиева (1968) связывает положение устьев венечных артерий у человека с наклоном сердца в грудной полости. При горизонтальном положении сердца, по мнению авторов, устья венечных артерий находятся ниже края полулунных створок, при вертикальном положении - выше.
Мы не можем согласиться с мнением Е. П. Мельмана и М. Г. Шевчука (1976), утверждающих, что устья венечных артерий у собаки находятся выше полулунных створок. По нашим данным, устья венечных артерий у собаки и пушных зверей находятся ниже полулунных створок клапана аорты, что относительно песца, лисицы и домашней собаки согласуется с данными Л. К. Логиновой и Д. Н. Юдина (1990).
Мнения исследователей о преимуществах положения устьев венечных артерий выше или ниже створок клапана аорты расходятся. В. Н. Жеденов (1961) утверждает, что тенденция у человека к смещению устьев венечных артерий из синусов аорты на начальную часть аорты и освобождение их от прикрытия полулунными створками является прогрессивным признаком в эволюции сердца. По мнению А. В. Смольянникова и Т. А. Наддачиной (1964), при высоком положении устья венечных артерий во время систолы желудочков оказываются под ударом крови, что может явиться причиной склероза венечных артерий.
Положение устьев венечных артерий в синусах аорты под полулунными створками у собачьих Л. К. Логинова и Д. Н. Юдин (1990) считают прогрессивным, т. к. сочетание условий, возникающих после систолы желудочков, приводит к активному и полному заполнению венечных артерий. В этом вопросе мы присоединяемся к мнению авторов.
В исследованиях Е. В. Иванова (1981) имеются сведения о положении устьев венечных артерий у голубого песца, серебристо-черной, рыжей лисицы и корсака. Однако, автор не рассматривает положение устьев относительно полулунных створок, а только указывает, что у голубого песца левая венечная артерия отделяется от восходящей аорты дорсальнее левого синуса, у серебристо-черной, рыжей лисицы и корсака - от места образования синусов аорты. Нами установлено, что у изученных животных в большинстве случаев устья венечных артерий приближены к комиссуре между правой и левой полулунными створками клапана аорты. А. М. Очкуренко (1965) приводит подобные данные относительно устьев венечных артерий у человека. Проведенный корреляционный анализ показывает, что у лисицы при увеличении ширины устья левой венечной артерии расстояние между устьем и комиссу-рой правой полулунной створки уменьшается. У песца наблюдается обратная связь между расстоянием от устья левой венечной артерии до комиссуры правой и левой створок клапана аорты (рис. 51-В).
У изученных животных устья венечных артерий имеют округлую или овальную форму. Нами выявлена сильная положительная связь между шириной и высотой устья левой венечной артерии у соболя и сильная отрицательная связь между шириной и высотой устья левой венечной артерии у лисицы (рис.51-Б,Г).
Анализируя макроморфометрические показатели устьев венечных артерий, можно заключить, что у собачьих ширина и высота устья правой венечной артерии достоверно меньше таковых у левой венечной артерии (рис. 52). По данным литературы, преобладание диаметра левой венечной артерии исследователи отмечают у человека, овцы, кролика, песца, лисицы, енотовидной и домашней собаки (Day Stasey и A. Johnson John, 1958; А. М. Очкурен-ко, 1965; Г. Н. Аронова, 1970; Л. И. Холодова и С. М. Терещенко, 1973; М. С. Бердичевский и др., 1977; П. Г. Койносов, 1978; В., Л. К. Логинова и Д. Н. Юдин, 1990).
Вблизи устьев левой и правой венечных артерий имеются добавочные устья. У человека наиболее часто среди добавочных артерий исследователи выделяют ветвь артериального конуса (Л. А. Тарасов, 1961; Н. А. Джавахи-швили и М. Э. Комахидзе, 1967; Osemlak Jerzy, 1974; A. Leguerrier и др., 1976; J.-L. Neimann, 1976). W. D. Anderson и В. G. Anderson (1994) у собак описывают добавочные устья в количестве 1-3 в правом синусе аорты, не уточняя каким ветвям они принадлежат. У изученных нами собачьих вблизи устья правой венечной артерии имеется добавочное устье меньшего размера.
При препарировании сосудов установлено, что добавочное устье принадлежит ветви артериального конуса, принимающей участие в кровоснабжении стенки артериального конуса. Наибольшее количество препаратов с самостоятельным устьем ветви артериального конуса установлено у собаки (47 % случаев).
У норки и соболя ветвь артериального конуса во всех случаях отделяется от начального участка правой венечной артерии. М. С. Бердичевский и др. (1977) у беспородных собак наблюдали устье ветви артериального конуса, располагающееся в синусе аорты в 23,3 % случаев.
