Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих 9
1.2. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих 19
1.2.1. Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев 28
1.3. Заключение к обзору литературы 32
2. Собственные исследования 34
2.1. Материал и методы исследования 34
2.2. Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 36
2.2.1. Источники артериальной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок 36
2.2.2. Экстра- и интраорганные артерии желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 53
2.2.2.1. Артерии желудка 53
2.2.2.2. Артерии тонкой кишки 58
2.2.2.3. Артерии толстой кишки 63
2.2.3. Вены желудка, тонкой и толстой кишок 67
2.2.4. Экстра- и интраорганные вены желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 79
2.2.4.1. Вены желудка 79
2.2.4.2. Вены тонкой кишки 86
2.2.4.3. Вены толстой кишки 92
2.3. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 101
2.3.1. Источники иннервации желудка, тонкой и толстой кишок 101
2.3.2. Нервы желудка 120
2.3.3. Нервы тонкой кишки 125
2.3.4. Нервы толстой кишки 126
2.3.5. Гистологическое строение нервов и ганглиев пищеварительного канала 128
3. Обсуждение результатов собственных исследований 145
3.1. Сравнительная морфология кровеносных сосудов желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 146
3.2. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания 159
Заключение 174
Выводы 178
Практические предложения и рекомендации 181
Список литературы
- Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих
- Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев
- Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания
- Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания
Введение к работе
Актуальность проблемы. Морфология пушных зверей стала приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Неоспоримым является тот факт, что отечественные ученые-морфологи во второй половине двадцатого столетия внесли существенный вклад в теоретический фундамент звероводства и в разрешение некоторых прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.
Весьма актуальны комплексные морфологические исследования различных видов пушных зверей, которые позволяют в значительной степени познавать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгаузен, 1968; Н.А. Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).
Следует отметить, что обстоятельные сведения о морфологии пищеварительного канала, его васкуляризации и иннервации имеют особую значимость, так как без нормального функционирования которого невозможен гомеостаз организма млекопитающих и, в частности, пушных зверей. Достаточно полные сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем пищеварительного канала млекопитающих необходимы для теоретических обобщений и решения некоторых прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А. Берестов, 1985; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, Н.А. Жеребцов, Н.А. Слесаренко, Б.В. Криштофорова, 2004).
В морфологической литературе имеются многочисленные сведения о васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у человека, домашних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1968; Д.М. Голуб, 1963; A.M. Мещеряков, 1958; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; СИ. Шведов, 2004). Вместе с тем необходимо отметить, что морфология кровеносных сосудов и автономных нервных образований пищеварительного канала у пушных зверей клеточного со-
держания, в отличие от названных млекопитающих, изучена недостаточно. (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1988, А.В. Николаев, 1998).
Таким образом, морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Цель исследования. Получить обстоятельные сведения о морфологии сосудов и нервных структур органов пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).
Задачи исследования:
изучить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;
дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;
дать морфологическую характеристику иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;
изучить гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;
провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.
Научная новизна работы. Получены обстоятельные сведения о морфологии источников формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Представлена научная информация о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названных органов. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, нервов и ганглиев желудка, тонкой и толстой кишок. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей, определена степень симметрии и асимметрии основных экстра- и интраорганных структур автономной нервной и сосудистой систем этих органов.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок являются оригинальными и имеют большое теоретическое и прикладное значение. Они дают не только весьма полное представления об изученных структурах, но также позволяют судить о морфофункциональных аспектах адаптогенных процессов, имеющих место в интегративно-коорди-национных системах организма пушных зверей клеточного содержания.
Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей, являются значительным вкладом в решении ряда теоретических проблем (доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований) и в разрешении ряда прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.
Материалы собственных исследований о васкуляризации и иннервации пищеварительного канала у изученных пушных зверей дополняют разделы сравнительной, видовой и клинической морфологии млекопитающих.
Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах института ветеринарной медицины ОмГАУ, Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского, Башкирский, Ставропольского агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Ивановской, Казанской, Костромской, Самарской, Санкт-Петербургской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2002, 2003, 2004), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора А.А. Никифоровой (Омск, 2004).
Основные положения, выносимые на защиту:
Морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;
Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;
Морфологическая характеристика иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;
Гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;
Сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 5 научных публикациях.
Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 209 страниц и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 82 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 19 таблицами, 4 схемами и 26 диаграммами. Список литературы включает 209 работ, в том числе 51 иностранных авторов.
Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих
В специальной литературе имеется обширная информация о морфо-функциональных особенностях автономной нервной системы у различных видов млекопитающих (М. Jacobson, 1979; Г. Шеперд, 1987; W. De Myer, 1988; Ю.С. Бочаров, 1988; М.В. Carpenter, 1991; Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов, 1999; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; Т.А. Шевчук, 2001). Указанная система, кроме управления специфическими сократительными и секреторными процессами, как известно, выполняет существенную адаптационно-трофическую функцию, регулируя метаболизм и дифференцировку тканей и определяя функциональную адекватность ответных реакций органов. Вся совокупность современных данных свидетельствует, что строение этой системы значительно сложнее, чем представлялось ранее, со времен классических исследований J.N. Langley(1923).
Особого внимания заслуживают руководства по анатомии и физиологии автономной нервной системы, не потерявшие своего значения и в начале двадцать первого столетия (J.N. Langley, 1923; J. Deimas, G. Laux, 1933; A. Kuntz, 1934; J. Tinel, 1937; O. Larsell, 1942; Л.Я. Шаргородский, 1949; Ю.М. Жабо-тинский, 1950, 1953; Г.Ф. Иванов, 1957; М. Clara, 1959; А.Г. Кнорре, И.Д. Лев, 1963; А.Я. Росин, 1965; Н.Г. Колосов, 1968; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, 1983), в которых авторами обобщены не только материалы своих оригинальных исследований, но и дан глубокий анализ обширных сведений из спе циальной литературы. Этими авторами отмечается, что структура автономной нервной системы представлена в виде двух взаимосвязанных частей: симпатической и парасимпатической. В процессе эволюции в аппарате автономной нервной системы произошла морфофункциональная дифференцировка отдельных частей, выработались характерные для них особые свойства.
Изучение морфологической литературы, касающейся вопросов иннервации желудка, тонкой и толстой кишок млекопитающих, свидетельствует о том, что подавляющее число исследований посвящено исследованию нервных образований названных органов человека, некоторых домашних и лабораторных животных (Н.Г. Колосов, 1968; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, 1983-2001; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999).
Основным источником иннервации желудка, тонкой и толстой кишок млекопитающих является брюшное аортальное сплетение (В.П. Воробьев, Р.Д. Синельников, 1947, 1948; Г.Ф. Иванов, 1957; Д.М. Голуб, 1963; А.И. Ака-евский, 1975; П.И. Лобко, Е.П. Мельман, С.Д. Денисов и П.Г. Пивченко, 1988; И.В. Хрусталева и др., 2004).
В состав брюшного аортального сплетения у пушных зверей входят чревное, межбрыжеечное, краниальное и каудальное брыжеечные сплетения. Все названные сплетения между собой находятся в тесной морфологической взаимосвязи (Ф.Г. Гирфанова, 1997; Г.А. Хонин, 2002).
Из всех нервных образований брюшной полости большое внимание исследователями с давних пор уделялось чревному сплетению, учитывая, прежде всего, его выраженную функциональную значимость (А.А. Акулинин 1964; П.И. Лобко, 1966-1976; Ф.В. Ужегов, 1988; В.А. Шаров, 2001).
Анализ специальной литературы, посвященной морфологии чревного сплетения позволяет констатировать, что большинство авторов указывает на значительную вариабельность источников его образования, на разную форму и количество ганглиев, входящих в его состав (П.И. Лобко, 1966-1976; Ф.В. Ужегов, 1988; Л.В. Беляев, 1989).
В формировании чревного сплетения у млекопитающих, по данным большинства авторов, принимают участие большие и малые чревные нервы (N. Miseres, 1955; A. Kuntz, 1956; Г.Б. Агарков, 1964; J. Pawlaczyk, 1965; З.И. Приказчикова, В.Н. Байматов, 1981; Ф.В. Ужегов, 1988). Кроме названных нервов, П.И. Лобко (1966-1976), указывает на наличие малых чревных нервов, участвующих в формировании чревного сплетения у млекопитающих, а И.В. Георгиевский (1940), В.П. Маркина (1960), А.Г. Костин (1960) - первого и второго добавочных чревных нервов.
Основными источниками формирования чревного сплетения у собаки, как и у других хищных млекопитающих, являются чревные нервы. В специальной литературе встречаются разноречивые сведения о строении этих нервов, о количестве ветвей, формирующих их, уровне отхождения нервов от симпатического ствола и локализации конечных разветвлений. Так, В.Н. Тер-новский (1923), О.С. Мишарев (1951), N. Miseres (1955), П.И. Лобко (1976), Н.Е. Evan (1993) указывают, что большие чревные нервы, проникнув в брюшную полость, вступают в узлы чревного сплетения всей массой своих ветвей. Другие авторы (А.А. Акулинин, 1964; B.C. Пащенко, 1999) утверждают, что только часть ветвей больших чревных нервов вступает в толщу чревных ганглиев.
У представителей отряда хищных млекопитающих, по мнению ряда авторов, наблюдаются некоторые особенности во взаимоотношениях между узлами чревного сплетения и ветвями больших чревных нервов. Так, у собаки, по утверждению П.И. Лобко (1976), левый большой чревный нерв при вступлении в чревное сплетение разделяется на ветви. Одни из них вступают в узлы левой латеральной группы, другие достигают левого чревного и краниального брыжеечных узлов. Правый большой чревный нерв на всем протяжении чаще всего представлен одним стволом, вступающим в чревное сплетение.
Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев
В периферических нервах, в основном, выявляются следующие группы нервных волокон: соматические волокна (диаметром до 22 мкм), тонкие мя-котные волокна (диаметром от 3 мкм и выше) и безмякотные волокна (диаметром до 3 мкм) (Н.В. Михайлов, 1976). Н.И. Шишонков (1971) указывает, что мякотные волокна могут быть трех калибров: крупного, среднего и малого.
Асимметрия площади поперечного сечения одноименных нервов правой и левой сторон объясняется некоторыми авторами (В.П. Борусевич, 1971; Г.А. Благодатских, 1991) неодинаковым развитием в нерве соединительной ткани и различным расстоянием между пучками.
Как отмечают Г.И. Яшина (1971), Ф.В. Ужегов (1988) по мере приближения автономных нервов к иннервируемому органу, меняется пучковое строение и состав нервных волокон.
При исследовании строения пучков больших чревных нервов П.И. Лобко (1976) обратил внимание на то, что количество мякотных нервных волокон в них зависит от уровня, на котором эти нервы изучали. В краниальных отделах нерва, как отмечает автор, мякотных нервных волокон больше, чем в каудаль-ных. При вступлении в чревный узел количество их резко сокращается (особенно у белой крысы). Наряду с тем наблюдается значительное увеличение площади «светлых полей». Эти неокрашенные участки пучков П.И. Лобко (1976) считает занятыми безмякотными нервными волокнами.
Васкуляризация нервных стволов осуществляется за счет сосудов, проникающих в нерв от близлежащих магистральных артерий, образующих в толще эпиневрия продольные сосудистые тракты. Области васкуляризации смежных капилляров перекрываются, обеспечивая надежность кровоснабже ния нервных волокон, при этом на каждый капилляр эндоневрия приходится от 120 до 140 нервных волокон (Е.П. Мельман, В.А. Левицкий, В.Г. Павлович, 1981; В.В. Бобин, В.А. Ольховский, 1989).
В учебном руководстве И.Ф. Иванова и П.А. Ковальского (1969) указывается, что внутри нерва между пучками происходит обмен нервными волокнами, ведущими к образованию внутриствольных сплетений. В связи с растяжением нервов, некоторые нервные волокна проходят в пучке в спиральном направлении.
Ряд авторов (A.M. Мещеряков, 1958; А.Д. Ноздрачев, 1983; А.Д. Ноздра-чев и Е.И. Чумасов, 1999) отмечает, что в состав чревных нервов человека входят толстые и небольшое количество тонких мякотных волокон, между которыми встречаются безмякотные волокна.
Несмотря на важность проблемы иннервации пищеварительного канала, многие вопросы морфологии нервов и ганглиев, формирующих брюшное аортальное сплетение, далеки от научного разрешения. В специальной литературе практически не содержится информации об особенностях микроархитектоники больших чревных нервов у пушных зверей отряда хищных. Несколько больше сведений о блуждающих стволах у отдельных млекопитающих, являющихся объектами звероводства и кролиководства (Ф.Г. Гирфанова, 1997).
В связи с этим приходится констатировать, что в морфологической литературе крайне недостаточно данных о соединительно тканных структурах нервных стволов, не определен видовой состав и соотношение различных типов нервных волокон при формировании нервных структур брюшной полости, нет сведений о симметрии и асимметрии пространственной организации основных нервов, образующих брюшное аортальное сплетение у пушных зверей семейств куньих и собачьих относительно длительный период находящихся в условиях клеточного содержания.
Что касается микроструктуры симпатических ганглиев млекопитающих, то многие авторы ограничиваются в основном их схематическим и фрагментарным описанием (О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов, 1987; В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, 2003). Так, О.В. Александровская, Т.Н. Радости-на, Н.А. Козлов (1987) отмечают, что в симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащих интенсивно флуоресцирующих клеток. На основании анализа материалов собственных исследований И.М. Майорова (1965) утверждает, что экстрамуральные ганглии млекопитающих, как и мозг, имеют разветвленную сосудистую сеть, обладающую характерными особенностями.
Заключение к обзору литературы
Анализ специальной литературы показывает, что сведения о морфологии пушных зверей клеточного содержания остаются незначительными и не отвечают потребностям пушного звероводства.
При изучении специальной литературы, касающейся источников васку-ляризации и иннервации, а также хода и ветвления отдельных артерий, вен и нервов желудка, тонкой и толстой кишок, мы встретились с большими противоречиями и фрагментарностью в их описании. Разноречивость этих сведений, на наш взгляд, связана не только с имеющимися видовыми и индивидуальными различиями названных структур у млекопитающих, но и с отсутствием комплексных исследований, которые позволяют глубже вникать в морфо-функциональную сущность изучаемых структур. Узкие задачи исследований, разрешаемые многими морфологами с помощью некоторых и не всегда эффективных методов, не позволяли получить достаточное количество научной информации для широких сравнительно-морфологических сопоставлений и ограничивали возможности исследователей в проведении глубокого анализа материала с целью прикладного использования полученных результатов.
Обобщая сведения из специальной литературы, мы приходим к убеждению, что автономная нервная и кровеносная системы серебристо-черной лисицы, голубого песца, соболя и американской норки, являющихся основными объектами пушного звероводства, изучена недостаточно, а исследования по васкуляризации и иннервации пищеварительного канала с использованием разнообразных морфологических методик до нашей работы проводились фрагментарно.
Приведенные аргументы позволили поставить на разрешение следующую цель: получить достаточно полную информацию о морфологии сосудистых и нервных образований пищеварительного канала и установить закономерности его васкуляризации и иннервации у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (соболь, американская норка), находящихся в процессе доместикации.
Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания
От краниальной брыжеечной артерии вслед за общим стволом средней ободочной, правой ободочной и подвздошно-слепо-ободочной артерий начинаются у лисицы и песца восемь-четырнадцать тощекишечных артерий и од-на-две подвздошнокишечных артерий, которые вблизи мезентерального края кишечной стенки образуют дуги (аркады). От последних по направлению к брыжеечному краю тонкой и подвздошной кишок отделяются прямые артерии, ход и ветвление которых до вступления в стенку кишки весьма разнообразен. Иногда между прямыми сосудами имеются поперечные анастомозы, проходящие вдоль дуговых артерий и отдающие к мезентеральному краю кишки тонкие сосудистые веточки.
Наиболее мощной и постоянно встречающейся ветвью краниальной брыжеечной артерии является подвздошно-слепо-ободочная артерия, которая кровоснабжает конечный участок подвздошной кишки, слепую кишку, а также начальный отрезок восходящей ободочной кишки. Названная артерия, отдав ветви к ободочной кишке, проходит вдоль брыжеечного края подвздошной кишки и, обогнув с каудальной поверхности основание слепой кишки, направляется к границе слепой и ободочной кишок. На этом пути от артерии отходит ветвь к подвздошной кишке, которая анастомозирует с терминальной ветвью последней подвздошной артерии, тонкие ветви к противобрыжеечному краю подвздошной кишки и несколько веточек к слепой кишке.
У соболя (рис. 15) от краниальной брыжеечной артерии первой ветвью отходит каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, которая участвующие в васкуляризации двенадцатиперстной кишки.
Общий ствол средней ободочной, правой ободочной и подвздошно-ободочной артерий отделяется второй ветвью от краниальной брыжеечной артерии. Средняя ободочная артерия делится на две ветви, из которых одна направляется к левой половине поперечной ободочной кишки, а другая - к краниальной части нисходящей ободочной кишки. Правая ободочная артерия отходит от краниальной брыжеечной артерии вслед за средней ободочной и направляется к правому ободочному изгибу. На своем пути правая ободочная ар терия, отделив последовательно две-четыре ветви к правой части поперечной ободочной кишки, заканчивается в краниальном участке восходящей ободочной кишки. Продолжением общего ствола является подвздошно-ободочная артерия, которая следует к границе подвздошной и ободочной кишок и отдает по своему ходу одну-три ветви к восходящей ободочной кишке.
Следует отметить, что слепая кишка у куньих, отсутствует и, соответственно, нет ветвей для слепой кишки. Тем не менее, наблюдается значительная концентрация ветвей подвздошно-ободочной артерии в месте перехода подвздошной кишки в ободочную.
Рис. 16. Артерии пищеварительного канала самки лисицы: 1 - брюшная аорта, 2 - чревная а., 3 - краниальная брыжеечная а., 4 - каудальная брыжеечная а., 5 - общая печеночная а., 6 - левая желудочная а., 7 - селезеночная а., 8 - тощекишечные а. Подвздошная ветвь подвздошно-ободочной артерии, отдав вторичные сосуды к мезентериальному краю подвздошной кишки, соединяется с под-вздошнокишечной артерией и образует с ней хорошо выраженную анастомо-тическую дугу. Подвздошнокишечная артерия у соболя начинается от краниальной брыжеечной артерии вместе с последней тощекишечной артерией. В процессе исследований у соболя в двух случаях из сорока (5%) выявлены исключительно редкие для плацентарных млекопитающих варианты. В одном случае (2,5%) краниальная брыжеечная артерия отходила от брюшной аорты общим стволом с чревной артерией, а во втором - место отхождения краниальной брыжеечной артерии было смещено намного каудальнее почечных артерий.
У норки (рис. 17) краниальная брыжеечная артерия имеет значительное сходство с топографией и ветвлением таковой у соболя. Видовые отличия заключаются в том, что краниальная брыжеечная артерия у норки имеет преимущественно рассыпной тип ветвления и количество тощекишечных артерий варьирует от пяти до четырнадцати.
Каудальная брыжеечная артерия у всех изученных животных отходит от брюшной аорты на уровне пятого-шестого поясничных позвонков, или между ними (рис. 16, 17, 18). Морфометрическая характеристика названной артерии у лисицы и песца представлена на рис. 19 на котором видно, что у самок диаметр сосуда несколько больше, чем у самцов. Каудальная брыжеечная артерия делится на левую ободочнокишечную и краниальную прямокишечную артерии. Левая ободочнокишечная артерия после отхождения от каудальной брыжеечной артерии направляется краниально и, проходя вдоль брыжеечного края нисходящего отдела ободочной кишки, посылает ей многочисленные прямые веточки, анастомозируя с ветвями средней ободочной артерии. Краниальная прямокишечная артерия в начале идет каудально вдоль ободочной кишки и переходит на прямую кишку, где анастомозирует с ветвями каудальной прямокишечной артерии. У собачьих от начального фрагмента левой ободочно-кишечной артерии могут отделяться мелкие ветви, которые васкуляризируют вместе с ветвями краниальной прямокишечной артерии передний участок прямой кишки.
Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания
При гистологическом исследовании узлов чревного нервного сплетения установлено, что они покрыты соединительнотканной капсулой. Соединительнотканная капсула чревных ганглиев формируется коллагеновыми и эластическими волокнами, имеющими различную пространственную ориентацию, а также фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, адипоцитами, погруженными в матрикс. Концентрация адипоцитов отмечается главным образом в наружной зоне капсулы. Проникая вглубь чревных ганглиев, волокнистые и клеточные элементы капсулы формируют относительно хорошо васкуляризован-ные перегородки, разделяющие узлы на фрагменты (дольки). Последние более или менее равномерно распределяются по всему ганглию. Кровеносные и лимфатические сосуды вместе с соединительнотканными прослойками перегородок, составляют так называемую строму ганглия. В дольках локализуются группы автономных нейроцитов (ганглиоцитов) (рис. 105-108). Необходимо указать, что групповой характер расположения нейроцитов является универсальным признаком исследованных ганглиев. При этом размеры территорий групп нейроцитов, а также количество нейроцитов, составляющих их, варьируют у изученных автономных ганглиев и имеют определенные видовые и индивидуальные особенности. Каждый нейрон ганглия имеет собственную капсулу, наружный слой которой образован соединительной тканью, а внутренний - плоскими клетками. Между телом нейрона и капсулой локализуются клетки-сателлиты. Математический анализ гистопрепаратов ганглиев показал, что количество соединительной ткани варьирует от 31% до 48%.
В структурной организации ганглиев, на наш взгляд, отмечается важная особенность. Для чревных ганглиев изученных нами млекопитающих отряда хищных характерно то, что в пределах указанных групп автономные нейроци-ты имеют тесные контакты с компонентами микроциркуляторного русла: ар-териолами, гемокапиллярами, венулами. На гистологических препаратах достаточно часто наблюдаются скопления от четырех до девяти нейроцитов у со бачьих и от трех до семи у куньих, располагающихся в непосредственной близости от гемокапилляра синусоидного типа. Такой нейроцитогемомикроцир-куляторный комплекс, несколько видоизменяясь, прослеживается во всех изученных автономных ганглиях.
Оценивая гистоструктуру нервных волокон, формирующих нервново-локнистый компонент чревных ганглиев, следует отметить, что среди них на светооптическом уровне удается четко различить миелиновые и безмиелино-вые волокна, формирующие зачастую самостоятельные нервные пучки. По ходу безмиелиновых нервных волокон иногда наблюдаются одиночные нейро-циты, размером 25,6-28,7 мкм. Для всех видов нервных волокон характерны шванновские клетки с овальными, либо удлиненно вытянутыми ядрами.
Всем изучененным ганглиям присущ выраженный в разной степени гетероморфизм нейронов. Чрезвычайно разнообразна величина ядер данных клеток и характер локализации базофильного вещества Ниссля.
Отмечается ряд вариантов локализации вещества Ниссля в цитоплазме нейронов автономных ганглиев. Гранулы субстанции Ниссля располагаются в виде крупных глыбок, которые нередко образуют концентрические ряды по периферии цитоплазмы. Такие клетки составляют основную массу нервных элементов изученных ганглиев. В других нейронах нисслевское вещество рассредоточено диффузно в виде мелких зернышек и крупинок. Во всех изученных нами ганглиях вокруг перикарионов нейронов обнаружены «сателлитные» клетки олигодендроглии.
Обобщая структурные характеристики левого и правого чревных ганглиев, мы констатируем, что они наряду с общими морфологическими закономерностями имеют специфические видовые и индивидуальные особенности, обусловленные главным образом эволюционно сформированными генотипами отдельных особей.
Обобщение результатов собственных исследований и анализ обширной отечественной и зарубежной специальной литературы, касающейся васкуляри-зации и иннервации органов брюшной полости млекопитающих, показывает, что кровеносные сосуды и нервные образования пищеварительного канала у отдельных млекопитающих, в том числе и человека, изучены в морфологическом отношении достаточно глубоко и всесторонне. Вместе с тем следует отметить, что немногочисленные и разрозненные сведения, почерпнутые нами из специальной литературы относительно пушных зверей отряда хищных, не дают достаточно полного представления об источниках сосудистого и нервного снабжения отдельных органов брюшной полости, а также о взаимоотношениях, которые имеются между экстраорганными и интраорганными сосудами и нервами всего органокомплекса названной полости у этих млекопитающих. Учитывая, что в специальной литературе сведения о васкуляризации и иннервации органов брюшной полости пушных зверей малочисленны, фрагментарны и недостаточны для сравнения с результатами собственных исследований, мы максимально использовали те работы, в которых дана заслуживающая доверия информация о гомологичных сосудах и нервах собаки и некоторых других представителей отряда хищных млекопитающих. При необходимости использовалась литературные источники, касающиеся названных структур и у других млекопитающих.
Сопоставление и обобщение полученных нами результатов и данных морфологической литературы убедительно свидетельствуют, что для сосудистых и нервных структур млекопитающих, относящихся к отряду хищных, свойственны общие морфологические закономерности как в источниках васкуляризации и иннервации, так и во взаимоотношениях сосудистой и нервной периферии. Мы получили достаточно обширную и в значительной степени достоверную информацию не только в результате проведенных исследований, но также из специальной литературы, которая позволила нам наряду с общими
