Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 10
1.1.Источники иннервации сердца у млекопитающих 11
1.1.1. Источники симпатической иннервации сердца 14
1.1.2.Источники парасимпатической иннервации сердца 21
1.1.3.Сердечные сплетения 25
1.2. Источники иннервации легких у млекопитающих 29
1.2.1Источники симпатической иннервации легких 30
1.2.2.Источники парасимпатической иннервации легких 32
1.2.3. Легочные сплетения 33
1.3.Гистоструктура симпатических ганглиев у млекопитающих 35
1.4.Заключение к обзору литературы 38
2. Собственные исследования 41
2.1.Объекты исследования 41
2.2.Материалы и методы исследования 41
3. Результаты собственных исследований 44
3.1. Анатомо-топографические особенности источников иннервации сердца и легких у пушных зверей 44
3.1.1.Сердечные нервы ганглиев симпатических стволов и блуждающих нервов 49
3.1.2. Легочные ветви ганглиев симпатических стволови бронхиальные ветви блуждающих нервов 68
3.2. Гистоструктура ганглиев симпатических стволов у пушныхзверей 78
4. Обсуждение результатов собственных исследований 99
4.1.Видовые особенности источников иннервации сердца у пушных зверей 99
4.2.Видовые особенности источников иннервации легких у пушных зверей 107
4.3.Видовые особенности гистоструктуры симпатических ганглиеву пушных зверей 111
5.Заключение 127
6.Выводы 129
7.Ппрактические предложения и рекомендации 131
8.Список использованной литературы 132
9.Приложение 165
- Источники симпатической иннервации сердца
- Источники иннервации легких у млекопитающих
- Анатомо-топографические особенности источников иннервации сердца и легких у пушных зверей
- Легочные ветви ганглиев симпатических стволови бронхиальные ветви блуждающих нервов
Введение к работе
Актуальность темы. Устойчивое развитие клеточного пушного звероводства во многом определяется высоким качеством зооинже-нерной и ветеринарной работы. Совершенствование и разработка новых форм и методов зооинженерной и ветеринарной работы в условиях промышленного разведения пушных зверей не представляются возможными без глубоких и всесторонних фундаментальных и прикладных исследований биологии, морфологии, физиологии и биохимии пушных зверей.
Исследования по морфологии, физиологии и генетике являются основополагающими в решении вопросов улучшения продуктивных качеств пушных зверей и совершенствования существующих и создания новых высокопродуктивных пород, породных групп, линий, гибридов, адаптированных к промышленным технологиям, прогнозирования и коррекции морфофункциональных изменений организма животных. Морфологические исследования лежат в основе решения основных проблем ветеринарной медицины - разработке наиболее эффективных способов профилактики, диагностики и лечения болезней сельскохозяйственных животных и, в том числе, пушных зверей.
Отечественными школами ветеринарных анатомов Москвы, Ка-зани, Санкт-Петербурга, Омска, Уфы, Улан-Удэ и др. накоплен большой фактический материал по строению и развитию локомотор-ного аппарата, сердечно-сосудистой и нервной систем, респираторных органов, органов пищеварения и мочеотделения у пушных зверей. Однако, несмотря на значительные достижения в изучении морфологии пушных зверей, до настоящего времени отсутствуют руководства как по анатомии, так и по гистологии пушных зверей. Последнее связано или с отсутствием сведений, или их незначительным
количеством по отдельным областям тела, аппаратам, системам, органам.
Разносторонние морфологические исследования, охватывающие все области тела, аппараты и системы пушных зверей, проводятся в Омске (ИВМ ОмГАУ) с 1971 года под руководством профессора Ю.Ф. Юдичева (1971-2000), а в настоящее время его учениками. Большое внимание уделяется наименее изученному разделу неврологии - автономной нервной системе. Получен фактический материал по особенностям автономной иннервации органов тазовой полости (Г.А. Хонин, 1975, 2002; В.Н. Лебедев, 2001), живота (СИ. Шведов, 1977, 2004), головы (СИ. Ефимов, 1988, 1998; Э.В. Завелева, 1998), изучено строение симпатического ствола и блуждающего нерва (A.M. Шамов, 1989; Ф.Г. Гирфанова, 1997). Наряду с теоретическими обобщениями, результатом проведенных исследований стали рекомендации к использованию в практической ветеринарной медицине инъекционных и оперативных доступов к автономным ганглиям и сплетениям области головы, живота и таза, разработано абдоминальное УЗИ для пушных зверей клеточного содержания (Г.А. Хонин, СИ. Шведов, СФ. Мелешков, 2001).
Наименее изученным отделом автономной нервной системы пушных зверей в настоящее время остается область шеи и груди. Содержащиеся в специальной отечественной и зарубежной литературе сведения по иннервации органов грудной полости у пушных зверей являются результатом попутных наблюдений при изучении симпатических стволов и X пары черепных нервов, или органов грудной полости. Специальных комплексных исследований источников иннервации органов грудной полости у пушных зверей в доступной литературе мы не встретили.
Руководствуясь научной программой кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных Института ветеринарной медицины ОмГАУ - "Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, пола, функционального состояния и условий содержания" (№ государственной регистрации - 01.2.00103082) и учитывая значимость сведений об автономных структурах области груди как для теоретических обобщений, так и для разработки оперативных доступов, были определены цель и задачи исследований.
Цель работы - установить макро-микроанатомические закономерности источников иннервации сердца и легких у пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам собачьих и куньих.
Задачи исследования:
Выявить анатомо-топографические особенности источников иннервации сердца и легких у серебристо-черной лисицы, голубого песца, соболя и американской норки;
Дать анатомо-топографическую характеристику сердечных и легочных сплетений у серебристо-черной лисицы, голубого песца, соболя и американской норки;
Исследовать гистоструктуру ганглиев шейного и грудного отделов симпатического ствола у серебристо-черной лисицы и американской норки.
Научная новизна. Комплексное исследование с использованием анатомо-гистологических методов позволило получить обширные сведения о макро-и микроанатомических закономерностях периферического отдела автономной нервной системы области груди (симпатические стволы и их ганглии, блуждающие нервы, сердечные и
легочные сплетения) у четырех видов пушных зверей клеточного содержания. Выявлены видовые и индивидуальные особенности симметрии и асимметрии периферических нервных структур сердца и легких - источников иннервации, ганглиев, сплетений. Получены новые материалы о гистоструктуре ганглиев симпатических стволов. Проведен морфометрический' анализ фактического материала.
Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты научно-исследовательской работы значительно дополняют и уточняют имеющиеся сведения об анатомо-топографических взаимоотношениях автономных структур (нервы, ганглии, сплетения) с органами грудной полости и костной основой. Фактический материал может быть использован для разработки оперативных доступов к ганглиям и нервам при оперативных вмешательствах на органах грудной полости, грудной стенке и грудных конечностях, для проведения комплексных морфофизиологических и клинических исследований в решении вопросов этиологии, патогенеза, терапии и профилактики болезней органов грудной полости, в экспериментальных морфологических и клинических исследованиях.
Материалы диссертационной работы могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных пособий, учебников, руководств по анатомии и гистологии пушных зверей, справочных руководств по сравнительной анатомии и гистологии животных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних учебных заведений.
Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы представлены и доложены на международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002), научно-практической конференции, посвященной 45-летию Казахского аграрного университета им. С. Сей-
фуллина (Астана, 10-12 сентября 2002 г.), региональной научной конференции молодых ученых аграрных вузов Сибирского федерального округа "Аграрная наука России в новом тысячелетии" (Омск, 20-21 мая 2003 г.), международной научно-практической конференции "Актуальные аспекты экологической сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии", посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина (Улан-Удэ, 24-27 июня 2004 г.), научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (2002-2004 гг.), на VII конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань, 2004).
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» и морфологических кафедрах сельскохозяйственных и ветеринарных вузов РФ.
Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано четыре печатных работы.
Структура и объем диссертации. Общий объем диссертации составляет 176 страниц и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение (12 стр.). Работа иллюстрирована 41 фотографией с макро- и микропрепаратов 4 схематическими рисунками, содержит 11 таблиц и 10 диаграмм. Список литературы включает 262 источника, из которых 50 на иностранных языках.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Анатомо-топографические особенности источников иннервации сердца и легких у пушных зверей представителей семейств собачьих и куньих состоят в уровне отхождения, последовательности ветвления и количестве сердечных и легочных ветвей, отходящих от блуждающего нерва, шейных и грудных сердечных нервов симпатического ствола и его ганглиев;
Различия экстраорганных нервных сплетений сердца у собачьих и куньих состоят в количестве ветвей, формирующих эти сплетения, и степени выраженности сплетений: у собачьих - мелкопетлистые, у куньих - крупнопетлистые. Различия экстраорганных нервных сплетений легких как у собачьих, так и у куньих определяются количеством и последовательностью отхождения ветвей, формирующих сплетения. Топография и многочисленные соединительные ветви сердечных и легочного сплетений позволяют рассматривать их как единое образование - сердечно-легочное автономное нервное сплетение;
Средний шейный, шейногрудной и грудные симпатические ганглии у серебристо-черной лисицы и американской норки имеют сходную структурную организацию. Структуры исследованных ганглиев вариабельны и асимметричны.
Источники симпатической иннервации сердца
Источниками симпатической иннервации сердца являются ветви шейного и грудного отделов симпатического ствола и их ганглиев. В шейной части симпатический ствол и блуждающий нерв проходят в одном соединительнотканном пучке с сонной артерией и яремной веной, образуя между собой сложные связи (Ю.Х. Минду-баев, 1958; Б.М. Смолкина, 1963; М.Г. Гулямов, 1966; Н.В., Арчаков, 1973; Ф.В. Ужегов, 1980).
Г.А. Орлов (1940) в строении симпатического ствола у человека отмечал два крайних типа строения - концентрированный и сегментарный. При этом автор сегментарный тип рассматривает как более примитивную форму строения, а концентрированный - как более совершенную. В.Т. Серебровым (1958) у человека установлены рассыпная и магистральная формы ветвления нервов. Рассыпной тип он чаще наблюдал при широкой грудной клетке.
В.Т. Серебров (1958) утверждает, что уменьшение количества ганглиев симпатического ствола зависит не только от слияния, но и от отсутствия их. Однако последнее не находило подтверждения как в ранних работах В.В. Куприянова (1948), так и в более поздних исследованиях П.И. Лобко, Е.П. Мельмана и др. (1988). Авторы приходят к выводу, что нервный узел - понятие макроскопическое и представляет собой видимое невооруженным глазом утолщение по ходу нерва, содержащее нервные клетки. Отдельные скопления нейроци-тов, по мнению авторов, располагаются внутри нервных стволов и обнаружить их можно лишь с помощью микроскопа.
На непостоянство промежуточных симпатических ганглиев в шейном отделе симпатического ствола у человека и некоторых млекопитающих указывают Г.А. Орлов (1940), А.А. Королева (1957),
Б.И. Хубутия (1960), Е. Pastea, Z. Pastea (1970), Г.А. Благодатских (1968, 1974), Ф.В. Ужегов (1980), В.В. Турыгин (1988), П.И. Лобко, Е.П. Мельман и др. (1988).
Изучению шейных сердечных нервов на протяжении от краниального шейного до шеиногрудного ганглия симпатического ствола посвящены исследования Б.М. Эрез (1956) и СО. Тренина (1997).
Б.М. Эрез (1956) установил, что у собаки количество отходящих к сердцу нервов от каудального шейного ганглия больше, чем от первого грудного и среднего шейного ганглиев, а у кошки больше ветвей к сердцу от среднего шейного и шеиногрудного ганглиев. СО. Тренин (1997) при изучении вариантов формирования и топографии шейных сердечных нервов у человека отметил, что все шейные сердечные нервы отходят в количестве 1-5 ветвей. В области шеи и в грудной полости они имеют соединительные ветви между собой, с ветвями блуждающего нерва и участвуют в формировании шейно-грудных вегетативных сплетений. На всех препаратах СО. Тренин находил промежуточный шейный сердечный нерв, который располагался между средним шейным и шейногрудным ганглиями.
От краниального шейного симпатического ганглия отходит верхний сердечный нерв, ход которого многие авторы описывают по-разному.
Б.М. Эрез (1956) отмечал, что у кролика наиболее часто верхний сердечный нерв входит в состав симпатического ствола. На отдельных препаратах этот нерв сливается с депрессорным или со средним шейным нервами. Реже автор наблюдал изолированный ход нерва. У морской свинки, по данным автора, наиболее частым вариантом хода верхнего сердечного нерва является изолированный ход.
А.Г. Кнорре и И.Д. Лев (1963) у человека описывают ход верхнего сердечного нерва вдоль симпатического ствола и его соединительные ветви с верхним гортанным, возвратным гортанным нервами и с верхними сердечными ветвями блуждающего нерва.
На соединительные ветви верхнего сердечного нерва с блуждающим нервом и симпатическим стволом указывает в своих исследованиях Ф.В. Ужегов (1968, 1980). Автор установил, что у соболя верхний сердечный нерв в грудной полости соединяется с ветвями от среднего шейного и шейногрудного ганглиев и вместе с ними входит в стенку сердца, а иногда в легкие и трахею.
И.П. Осипов (1956) отметил, что у крупного рогатого скота расположение симпатического ствола в шейном отделе определяется топографией краниального шейного ганглия, а именно - симпатический ствол по отношению к блуждающему нерву располагается в краниальной части шеи вентрально, в средней части - медиально, в каудальной части - дорсально. Такое перекрестное расположение указанных нервов автор объясняет тем, что краниальный шейный ганглий у крупного рогатого скота по отношению к блуждающему нерву располагается вентрально, а средний шейный ганглий - дорсально.
Н.В. Арчаков (1973), описывая у собаки отхождение сердечных ветвей от вагосимпатического ствола, характеризует их как смешанные ветви, в которых парасимпатические и симпатические пучки нервных волокон отделить невозможно. По мнению автора, ветви правого и частично левого вагосимпатических стволов образуют глубокое экстракардиальное нервное сплетение, а ветви левого вагосимпатического ствола - поверхностное сердечное сплетение.
В месте расхождения симпатического ствола и блуждающего нерва симпатический ствол несет на себе средний шейный ганглий, который, по мнению большинства исследователей, характеризуется непостоянством. Так, А.Г. Кнорре и И.Д. Лев (1963) утверждают, что у человека в некоторых случаях средний шейный ганглий отсутствует. В.Н. Самохвалова (1958) не находила средний шейный ганглий у собаки, а у кошки он был едва заметным. Г.А. Благодатских (1963, 1974) у собаки и соболя средний шейный ганглий не выделяет.
А.Г. Жилинский (1970) и О.Г. Родионенко (1970) средний шейный ганглий у пушных зверей отмечают как постоянную структуру симпатического ствола, что подтверждается также и результатами исследований A.M. Шамова (1985, 1991).
Источники иннервации легких у млекопитающих
Общая характеристика источников иннервации легких нашла отражение в работах, касающихся человека (Н. Spencer и D. Leof, 1964; С. Dijkstra, 1969; И.И. Шапиро, 1971; J.B. Richardson, 1979) и некоторых млекопитающих (А.А. Ткачев, 1966; S. Blumcke, 1969; Г.И. Яшина и А.Н. Андреев, 1977; S. BlUmcke и R. Schmidt, 1978).В.П. Воробьев (1958), Э.Г. Быков (1962), Т.Ф. Лаврова (1957, 1959), И.П. Арсеньева (1967), A. Ziemianski и др. (1967) акцентируют внимание на легочных сплетениях, источниках их формирования, ходе и ветвлении экстра- и интраорганных нервов.
В ряде работ отражены вопросы иннервации бронхов и трахеи (Ю.К. Елецкий, 1960; Р.А. Аскеров, 1962; Р.К. Jeffery, 1982), легочных сосудов (J. Kurucz, 1958; Л.А. Лунева-Николаева, 1967), трахе-альных, бронхиальных и легочных лимфатических узлов (Н.А. Минаева, 1956; Л.С. Банк, 1957; В.В. Александрович, 1960).И.С. Шиманов (1963), Е.Н. Каткова (1963) и В.Н. Жеденов (1961) иннервацию дыхательных путей у лягушки, кур, белой крысы, глухих мышей, собаки и человека рассматривали в онто- и филогенезе, уделяя значительное внимание развитию и происхождению их периферических частей, структурных элементов, их дифференциров-ке, связям с центральными отделами нервной системы и с различными развивающимися структурами органов.
Источники симпатической иннервации легких
Основными источниками симпатической иннервации легких являются симпатические стволы.
По данным И.П. Осипова (1949) и Ю.Х. Миндубаева (1961) у домашних животных симпатические нервы характеризуются меньшим участием в иннервации легких и отличаются определенным непостоянством.
В.Н. Жеденов (1961) установил, что у млекопитающих в ходе исторического развития симпатические волокна проникают в легкое двумя путями - по сосудам и по стволам блуждающего нерва.
Сведения о формировании симпатических ветвей, сплетений, степени участия симпатических ганглиев в иннервации легких у млекопитающих характеризуются разноречивостью. И.П. Осипов (1949) у домашних животных (жвачные, лошадь, свинья, собака) находил ветви к легким от каудального шейного и 1-3 (иногда 4-6) грудных ганглиев симпатического ствола. По мнению В.В. Беляева (1969), у крупного и мелкого рогатого скота основным источником иннервации легких являются ветви звездчатого ганглия, а ветви от грудного отдела симпатического ствола автор относит к дополнительному источнику иннервации.
По мнению Р.Ж. Байгапановой (1978, 1979), у овец наибольшее количество висцеральных ветвей концентрируется в начальных участках грудного отдела симпатического ствола. В.В. Турыгин (1988) установил, что у человека легкие иннервируются лишь ветвями грудного отдела симпатического ствола.
А.А. Ткачев (1966) отметил, что у крупного рогатого скота от грудных ганглиев к легким отходят как одинарные нервные стволики, вступающие непосредственно в доли легкого, так и двойные, объединяющиеся с ветвями других ганглиев грудного отдела симпатического ствола в один нервный стволик. Последний на левой стороне у овец находила и Р.Ж. Байгапанова (1978, 1979). Р.Х. Шаки-ров (1985) подтверждает у домашних животных слияние постганг-лионарных ветвей грудных ганглиев в один нервный ствол и предлагает называть его "грудным внутренностным нервом". При описании видовой характеристики грудного внутренностного нерва Р.Х. Ша-киров и СВ. Буерова (1998) отметили, что он хорошо выражен у лошади, крупного рогатого скота, собак, и слабее у свиньи и кролика. Авторы отметили, что левый грудной внутренностный нерв имеет более компактное строение и больший диаметр пучков, чем правый.
Нервы в легкие следуют не только от симпатического ствола и его ганглиев, но и от сердечных, легочных и других средостенных сплетений. Эти ветви И.Д. Андреев (1960) называет кардио-пульмональными.
Наряду с перечисленными источниками иннервации легких, Б.М. Эрез, Я.А. Рахимов и др. (1957), В.Н. Андриеш (1981), В.Н. Андри-еш, Т.М. Титова и др. (1992), Г.Н. Чертан (2001) у собаки и человека методом перерезки и экстирпации установили участие в иннервации бронхов и сосудов легких и чревного сплетения. Источники парасимпатической иннервации легких Парасимпатическая иннервация легких осуществляется ветвями блуждающего нерва.
И.П. Осипов (1949) и А.Н. Андреев (1971) у крупного рогатого скота, овец, коз, лошади, свиньи и собаки отмечали отхождение бронхиальных ветвей от дорсального и вентрального стволов блуждающего нерва. По данным Ю.Х. Миндубаева (1961), у овцы и козы все бронхиальные ветви отходят от вентральных ветвей блуждающего нерва и после объединения их в вентральный пищеводный ствол. У круного рогатого скота, лошади, свиньи и собаки, по мнению Р.Х. Шакирова (1985), бронхиальные ветви отходят от правого блуждающего нерва на уровне 3-7, а от левого - 6-7 грудных сегментов.
Количество бронхиальных ветвей неодинаково у различных видов животных. Так, А.А. Ткачев (1966) отмечает, что от блуждающего нерва у крупного рогатого скота отходит 7-14 бронхиальных ветвей. Р.Х. Шакиров (1985) утверждает, что у крупного рогатого скота и лошади от правого блуждающего нерва отходит 6-10, а от левого -4-8 бронхиальных ветвей. У овцы, свиньи, собаки и кролика, по мнению Р.Х. Шакирова (1985), от правого блуждающего нерва отделяется 8-14, а от левого - 4-6 бронхиальных ветвей. По данным З.И. Приказчиковой (1989), у овцы, собаки, кошки и норки от блуждающего нерва отходит как слева, так и справа по 7-8 бронхиальных ветвей.
Р.Х. Шакиров (1985) отметил, что диаметр правых бронхиальных ветвей больше, чем левых и, соответственно, правое легкое получало больше ветвей, чем левое. Этот факт ранее был установлен и А.А. Ткачевым (1966) для крупного рогатого скота, что он объяснял большим объемом и массой правого легкого. В.Н. Жеденов (1961) указывает, что у млекопитающих, наряду с традиционным вхождением бронхиальных ветвей в легкие по бронхам, имеется и другой путь - через легочные связки.
В.П. Воробьев (1958) и Р.Х. Шакиров (1985) к источникам иннервации легких относят также и ветви возвратного гортанного нерва, что другими авторами не отмечалось.
Анатомо-топографические особенности источников иннервации сердца и легких у пушных зверей
В результате проведенных исследований установлено, что источниками иннервации сердца и легких у пушных зверей, относящихся к семействам собачьих (песец голубой, лисица серебристо-черная) и куньих (норка американская, соболь), являются ветви симпатических стволов и его ганглиев, блуждающих, возвратных и диа-фрагмальных нервов, а также ветви от вентральных и дорсальных пищеводных ветвей и стволов блуждающих нервов.
В шейном отделе симпатический ствол и блуждающий нерв проходят в одном соединительнотканном футляре с общей сонной артерией, образуя вагосимпатический ствол (truncus vagosympaticus). В средней трети шеи составляющие вагосимпатического ствола объединены плотной соединительной тканью. У представителей семейства собачьих разъединить вагосимпатический ствол на самостоятельные нервы сравнительно легко, тогда как у куньих, особенно у соболя, практически невозможно. В каудальной трети шеи соединительная ткань между симпатическим стволом и блуждающим нервом становится рыхлой. Нервные стволы на этом уровне разъединяются (рис. 1-А).
На уровне первого ребра симпатический ствол (truncus sympathies) содержит средний шейный ганглий (ganglion cervicale medium). Этот ганглий характеризуется асимметричностью расположения. С правой стороны он располагается краниальнее, чем с левой, не выходя за границы грудного отдела. Слева ганглий прилегает к вентролатеральной поверхности пищевода, а справа к вентролате-ральной поверхности трахеи (рис. 1-Б). Блуждающий нерв проходит вентрально от ганглия. Ганглий уплощен с боков и характеризуется значительным разнообразием форм: треугольная, полулунная, веретенообразная, овальная. Длина ганглия составляет у собачьих от 3,4 мм до 8,0 мм, у куньих от 2,0 мм до 6,5 мм; ширина ганглия у собачьих - 1,5-4,4 мм, у куньих - 1,5-3,5 мм. В некоторых случаях средний шейный ганглий макроскопически не выявляется (у собачьих по три, у куньих по шесть препаратов).
Средний шейный ганглий соединяется с шейногрудным ганглием посредством двойной межганглионарной связи - подключичной петлей.
Подключичная петля (ansa subclavia) представлена краниальным и каудальным нервными стволиками, которые охватывают в виде петли подключичную артерию и вступают в вентральную часть шей-ногрудного ганглия.
У изученных пушных зверей отмечено наличие промежуточных ганглиев (ganglia intermedia). Длина ганглия составляет 1,5-2,2 мм, ширина - 1,3-2,0 мм. У лисицы этот ганглий отмечается в четырех случаях и располагается справа в верхней трети краниального стволика подключичной петли. У песца промежуточный ганглий отмечен в двух случаях и располагается как справа, так и слева преимущественно в нижней трети каудального стволика подключичной петли.
У куньих промежуточный ганглий установлен на одном препарате. Он располагается с левой стороны в месте соединения шейных и грудных сердечных нервов.
Грудной отдел симпатического ствола берет начало от каудодор-сального полюса шейногрудного ганглия и следует сначала по латеральной поверхности длинной мышцы шеи до Th4h5 ганглия, а затем по латеральной поверхности тел грудных позвонков до Th9 ганглия.
Шейногрудной (звездчатый) ганглий (ganglion cervicothoracicum/ g. stellatum) располагается на латеральной поверхности длинной мышцы шеи. У песца он образован за счет слияния последнего шейного и первых двух-трех грудных симпатических ганглиев, а у лисицы и куньих - последнего шейного и первых трех-четырех грудных симпатических ганглиев. Ганглий уплощен с боков, имеет преимущественно звездчатую, многоотростчатую или серповидную формы. У куньих его краниальный край доходит до середины первого грудного позвонка, а у собачьих - до каудального края первого ребра. Вентрокраниальный полюс ганглия иногда соприкасается с пищеводом (слева) и трахеей (справа). Длина ганглия составляет у собачьих от 3,5 мм до 7,2 мм, у куньих от 4,0 мм до 10,0 мм; ширина ганглия - у собачьих 2,0-5,0 мм, у куньих - 3,3-5,0 мм.
Грудные ганглии (ganglia thoracica) симпатического ствола наиболее часто имеют овально-вытянутую, треугольную или веретенообразную формы. Размеры ганглиев составляют: длина - от 1,0 мм до 1,5 мм, ширина - от 1,0 мм до 2,0 мм. Количество грудных ганглиев колеблется: у лисицы и песца - 8-11, у норки и соболя - 9-12.
Топография правого и левого блуждающих нервов в грудном отделе различна. Левый блуждающий нерв вначале следует по вентро-латеральной поверхности пищевода, латеральной поверхности пле-чеголовной артерии, затем проходит над основанием сердца и на уровне 6-7 грудного позвонка следует по латеральной поверхности пищевода (рис. 1-А). Правый блуждающий нерв следует по вентро-латеральной поверхности трахеи, прилегая к медиодорсальной поверхности краниальной полой вены. На уровне 5-6 грудного позвонка он смещается на дорсальную поверхность трахеи и далее следует по дорсальной поверхности пищевода (рис. 1-Б).
Деление блуждающих нервов на вентральную и дорсальную пищеводные ветви (rami oesophagei) происходит на уровне Th7h9. Одноименные ветви на уровне Th9hll правой и левой сторон объединяются, образуя вентральный и дорсальный стволы блуждающего нерва (truncus vagalis ventralis et dorsalis).
В грудном отделе от блуждающего нерва отходит возвратный гортанный нерв (п. laryngeus reccurens), ветви которого участвуют в формировании сердечного и легочного сплетений.
Левый возвратный гортанный нерв отходит от блуждающего нерва на уровне Th4h5. После своего формирования он огибает слева и сзади дугу аорты и отдает ряд ветвей, участвующих в формировании экстракардиального нервного сплетения. Обогнув дугу аорты, возвратный гортанный нерв следует по медиальной поверхности подключичной артерии и как каудальный гортанный нерв (п. laryngeus caudalis) направляется к гортани.
Легочные ветви ганглиев симпатических стволови бронхиальные ветви блуждающих нервов
Симпатическая иннервация легких осуществляется легочными ветвями, ветвями шейных и грудных сердечных нервов от средних шейных, шейногрудных и грудных ганглиев.
От шейных сердечных нервов среднего шейного ганглия ветви к легким у собачьих и куньих представлены 1-2 ветвями. Легочные ветви от шейногрудных ганглиев отходят вместе с шейными сердечными нервами в количестве 1-3 ветвей. С левой стороны они направляются по латеральной поверхности длинной мышцы шеи, пищевода, затем пересекают дугу аорты с ее медиальной поверхности (рис. 18-А). С правой стороны они следуют по латеральной поверхности трахеи, проходят по медиальной поверхности непарной вены (рис. 18-Б).
Далее нервы обеих сторон участвуют в формировании дорсального легочного сплетения. С шейными сердечными нервами легочные ветви имеют многочисленные соединительные ветви на уровне дуги аорты и непарной вены. Ветви к легким от грудных ганглиев отходят на уровне Th4h8. Количество ветвей непостоянно и может колебаться от двух до пяти. В легочное сплетение эти ветви спускаются по бронхопищеводной артерии, а затем по ее бронхиальным ветвям. У песца и лисицы (по два препарата) ветвь от Th5 ганглия и его межганглионарной связи спускается по латеральной поверхности непарной вены к краниальной доле правого легкого (рис. 19). На трех препаратах у песца, двух у лисицы и по одному у норки и соболя ветви от Th5h9 ганглиев образуют нервный стволик, который спускается по латеральной поверхности непарной вены и на уровне отхождения правого магистрального бронха делится на 2-4 ветви (рис. 4).
У изученных пушных зверей бронхиальные ветви от блуждающего нерва отходят на уровне 5-8 межреберий. Количество бронхиальных ветвей варьирует в зависимости от семейства и вида.
От левого блуждающего нерва бронхиальные ветви отходят в количестве 6-7 у собачьих и 4-6 у куньих. От правого блуждающего нерва у песца отходит от 7 до 9, у лисицы - от 8 до 11, у соболя и норки - от 5 до 7 бронхиальных ветвей. Бронхиальные ветви от блуждающего нерва с правой стороны отходят на уровне краниального края непарной вены, а с левой стороны после отхождения возвратного гортанного нерва. Левый возвратный гортанный нерв на трех препаратах у лисицы и двух у песца отдает 1-2 ветви, которые участвуют в формировании дорсального легочного сплетения.
Ветви к легким от дорсальных и вентральных пищеводных ветвей блуждающего нерва до их объединения в дорсальные и вентральные стволы в количестве двух-трех следуют к каудальным и добавочной долям легкого.
В случаях деления ствола блуждающего нерва на вентральные и дорсальные пищеводные ветви на уровне 6-7 межреберья (по одному препарату у песца и лисицы) большая часть ветвей отходит от вентральной пищеводной ветви, а от блуждающего нерва отходят 2-3 ветви к краниальной доле легкого (рис. 20-А).
Дорсальное легочное сплетение формируется ветвями, отходящими непосредственно от блуждающих нервов, его ветвей (вентральная и дорсальная пищеводные ветви), ветвями от шейногрудно-го ганглия, грудных симпатических ганглиев и ветвями сердечных сплетений. Бронхиальные ветви блуждающего нерва следуют по дорсальной и латеральной поверхностям магистральных и долевых бронхов правого и левого легкого от вентральных пищеводных ветвей. В последнем варианте отхожде-ния этот нерв по своей ширине близок к основному стволу. В одном случае у норки справа этот стволик представлен двумя ветвями. Одна ветвь направляется по правому магистральному бронху к кау-дальной доле и отдает две ветви к средней доле легкого. Другая ветвь делится по рассыпному типу на четыре ветви, которые вступают в каудальную и добавочную доли правого легкого (рис. 20-Б). У соболя (два препарата) и лисицы (один препарат) крупные стволики отходят от правой и левой вентральных пищеводных ветвей на одном уровне и делятся у соболя по дихотомическому типу, а у лисицы по рассыпному типу на четыре ветви (рис. 20-В).
У всех изученных пушных зверей нами установлены три типа отхождения бронхиальных ветвей. В первом случае бронхиальные ветви от блуждающих нервов, или от вентральных пищеводных ветвей отходят из двух точек тремя-четырьмя ветвями (концентрированный тип) и соответствуют уровню долевых бронхов. Во втором случае имеет место магистральное отхождение бронхиальных ветвей. Последние отходят от блуждающих нервов от вентральных пищеводных ветвей на одинаковом расстоянии друг от друга. Третий вариант - смешанный. В одном случае концентрированный и растянутый типы могут присутствовать на одной стороне, когда нервы для краниальной и средней долей распределяются по концентрированному типу, а ветви для каудальной и добавочной долей по концентрированному (рис. 20-Г). В другом случае ветви от правого блуждающего нерва распределяются по концентрированному типу, а ветви от левого блуждающего нерва по магистральному типу. Смешанный тип наиболее часто встречается у лисицы (четыре препарата) и песца (три препарата), редко у соболя и норки (по одному препарату). Концентрированный тип встречается у лисицы на одном препарате. Магистральный тип наиболее часто отмечается у соболя и норки (по четыре препарата), реже у песца (два препарата) (рис. 21).
В дорсальном легочном сплетении у собачьих установлены ганглии (рис. 20-А и Г, 21). Их длина составляет 1,7-2,3 мм, ширина -1,3-1,5 мм. Количество ганглиев может достигать пяти. Они уплощены с боков и имеют различную форму, которая определяется количеством и характером отходящих ветвей. Наиболее часто ганглии имеют/ звездчатую форму и 6-7 ветвей. Их ветви соединяются либо с блуждающим нервом, либо с его ветвям, тем самым соединяя нервы правой и левой сторон, или нервы одноименной стороны. В одном случае у лисицы ганглии формируются на стволе блуждающего нерва и представлены в виде утолщения овальной формы.
Бронхиальные и легочные нервы на вентральную поверхность бифуркации трахеи и долевых бронхов переходят из дорсального легочного сплетения по латеральным и вентролатеральным поверхностям бронхов (рис. 22). По долевому бронху для правой краниальной доли к краниальной и средней долям отходят 1-2 ветви. К каудаль-ной и добавочной долям правого легкого по магистральному бронху направляются 2-3 ветви. К краниальной, средней и каудальной долям левого легкого следуют по 1-2 ветви из дорсального легочного сплетения.
Сердечное и легочное сплетения обмениваются соединительными ветвями в области легочных артерий и вен. С левой стороны нервы легочных долевых артерий и вен соединяются с сердечными нервами левого венечного сплетения позади каудального края левого ушка и следуют по ходу венечной артерии (рис. 23-А). С правой стороны нервы легочных долевых артерий и вен соединяются с нервами экстракардиального и правого венечного сплетений
