Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
1.1. Морфология внутренней поверхности сердца 6
1.1.1. Предсердия 6
1.1.2. Желудочки 6
1.1.2.1. Клапанный аппарат 7
1.2. Проводящая система сердца 13
1.3. Сосудистая система сердца 19
1.3.1. Артериальная система 20
1.3.2. Венозная система ...26
2. Собственней исследования 32
2.1. Материал и методы исследования 32
2.2. Возрастная морфометрия сердца свиньи ...34
2.3. Морфология предсердий 36
2.4. Возрастные изменения внутренней поверхности правого желудочка 43
2.5. Возрастные изменения внутренней поверхности левого желудочка 55
2.6. Клапанный аппарат 65
2.6.1. Левый атриовентрикулярный клапан 65
2.6.2. Правый атриовентрикулярный клапан 73
2.6.3. Полулунные клапаны 85
2.7. Проводящая система сердца 92
2.8. Кровоснабжение сердца 99
2.8.1. Артериальная система сердца 99
2.8.2. Венозная система сердца 128
3. Обсуждение 143
4. Выводы 158
5. Практические предложения 160
Список литературы 161
- Проводящая система сердца
- Артериальная система
- Возрастные изменения внутренней поверхности левого желудочка
- Правый атриовентрикулярный клапан
Введение к работе
Актуальность проблемы. Сердце, как центральный орган кровеносной системы, имеющий наиболее важное значение во всех жизненных отправлениях организма, является недостаточно изученным в отношении его кровоснабжения, строения внутренней поверхности, проводящей системы, а также динамики роста его отдельных составляющих, как в период плодного развития организма, так и после рождения.
Изучение закономерностей развития отдельных систем и органов в связи с их функцией, возрастом, видовой и породной принадлежностью развивающегося организма имеет большое теоретическое и прикладное значение в разработке вопросов индивидуального развития животных. Несмотря на глубокое и разностороннее изучение органа, интерес к его морфологии не ослабевает. Не случайно, поэтому в последнее время всё шире развёртываются исследования в указанном направлении с использованием зародышей и плодов сельскохозяйственных животных.
Вопросу исследования строения сердца и его сравнительным и возрастным особенностям у различных животных посвящены работы Г.М. Удовина (1949, 1970), С.Н. Боголюбского (1950), В.Н.Жедёнова (1961), Я.Т. Подковыро-ва (1962,1972), Н.Т. Башкатова (1970, 1972), В.И. Шестакова (1970, 1972) Е.В. Иванова (1976), Э.М. Бикчентаева (1980), Ю.М. Малофеева (1984), Ю.Ф. Юди-чева (1985), В.Ю. Чумакова (1992,1997), СМ. Завалеевой (1996), Р.Ш. Тайгузи-на (1998), А.И. Вишнякова (2000) и др.
Вместе с тем, в проблеме морфологии сердца свиньи остаются нерешёнными и дискуссионными несколько вопросов. Анализ отечественной и зарубежной научной литературы указывает на малоизученность возрастной морфологии внутренней поверхности, клапанного аппарата, проводящей системы и необходимость детального описания особенностей васкуляризации внутренних структур сердца свиньи в возрастном аспекте.
Поэтому изучение вышеперечисленных структур сердца представляет исключительный интерес для биологии и ветеринарной практики. Актуальность обозначенных проблем обусловила выбор направления наших исследований.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение закономерностей морфогенеза внутренних структур сердца свиньи.
Для достижения намеченной цели были сформулированы следующие задачи:
Установить возрастную динамику и анатомо-топографические особенности внутренних структур сердца свиньи.
Дать морфологическую характеристику клапанного аппарата сердца свиньи в онтогенезе.
Изучить строение элементов проводящей системы в онтогенезе.
Определить источники артериальной васкуляризации внутренних структур сердца свиньи.
5. Выявить пути оттока венозной крови в сердце.
Научная новизна работы. На большом количестве экспериментального материала с применением комплекса морфологических методик изучены внутренние образования сердца свиньи, количественные и качественные структурные изменения элементов клапанного аппарата в онтогенезе. Установлены возрастные топографические и морфологические особенности элементов проводящей системы сердца свиньи. Определены закономерности роста артерий и вен сердца свиньи в онтогенезе и особенности васкуляризации внутренних структур сердца.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований по возрастным изменениям морфометрических показателей внутренних образований сердца могут быть использованы в выяснении закономерностей его развития, что расширяет основные положения теории индивидуального развития.
Установленные на макроуровне новые данные о возрастных особенностях строения внутренней поверхности, клапанного аппарата, проводящей и со-
5 судистой систем сердца вносят дополнения и уточнения в возрастную и сравнительную анатомию.
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Дальневосточном, Орловском, Омском, Кубанском, Оренбургском, Красноярском государственных аграрных университетах, Нижегородской, Брянской, Дагестанской, Уральской, Костромской, Самарской государственных сельскохозяйственных академиях, Санкт-Петербургской, Уральской государственных академиях ветеринарной медицины.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета (1997-2001),
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в 14 работах, опубликованных в тематических сборниках и материалах конференций.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Формирование сосковых мышц, сухожильных струн, створок клапанов в онтогенезе происходит синхронно и согласованно с развитием отделов сердца.
Морфологическая связь сосковых мышц и септомаргинальных трабекул указывает на существование сосково-трабекулярного комплекса, являющегося составной частью атриовентрикулярного клапанного аппарата.
Проводящая система сердца имеет морфофункциональное взаимоотношение с сосково-трабекулярным комплексом.
Кровоснабжение внутренних образований сердца обеспечивается из нескольких источников, которые анастомозируют между собой.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Проводящая система сердца
Сердечная мышца, как и любая другая, при действии порогового раздражения возбуждается и сокращается. Способность возбуждения особенно присуща некоторым элементам сердечной мышцы - атипичной мышечной ткани. В ряде мест сердечной мышцы в процессе эволюции зародилась и развилась особая ткань, которая по строению и свойствам близка к нервной и легко возбудима. Эта ткань сгруппирована в виде узлов и пучков и носит название, проводящей системы сердца.
Особые мышечные волокна, формирующие проводящую систему, дифференцируются на ранних ступенях развития сердечной мышцы. Согласно данным L.H. Mierop, I.H. Gessner (1970), у мыши синоатриальный узел впервые выявили у эмбрионов длиной 4,5 мм (10,5 дня беременности). У крысы W.H. Lamers, A. Kortschof, J. Los, A. Moorman (1987) гистологически идентифицировали проводящую систему сердца на 20 день развития. У копытных первые признаки системы удаётся обнаружить у плодов длиной 15 мм (Planz К., 1964). А.Н. Голиков (1973) предполагает, что у сельскохозяйственных животных она начинает функционировать с первого месяца жизни.
По наблюдениям А.Л. Зашихина (1976), первой структурой атриовентри-кулярного отдела проводящей системы сердца свиньи, проявляющейся на четвертой неделе эмбриогенеза, является зачаток атриовентрикулярного пучка. Зачаток соответствующего узла впервые достаточно чётко различим на шестой, а проводящие волокна под эндокардом желудочков - на восьмой неделе эмбриогенеза.
У эмбрионов мыши длиной 9 мм синоатриальный узел располагается в стенке краниальной полой вены (Mierop L.H., Gessner I.H., 1970). В сердце морской свинки он расположен на стыке латеральной стенки краниальной полой вены, правого ушка и задней стенки правого предсердия (Anderson R.H., 1972).
Проводящая система хомячков, мышей и землероек топографически принципиально не отличается от проводящей системы других млекопитающих (Gossrau R., Dryden G.L., 1972). У кроликов синоатриальный узел имеет длину 500-600 д. и располагается между эпи- и эндокардом предсердия (James T.N., 1967). У собак и кошек различают подковообразную, округлую или овальную форму узла (Qayyum М.А., 1972; Krolikowska-Prassat I., Prassat M., 1987). У свиньи и быка синоатриальный узел расположен в краниомедиальной области передней полой вены, в месте её соединения с правым предсердием (Lev М., Theamert J.C., 1973). По мнению V. Ghetie, М. Caloianu-lordachel (1967), у свиней узел визуально почти не различим. S.P. Bishop, C.R. Cole (1967) отмечают, что синоатриальный узел у лошадей имеет размеры 3-4,4 мм в поперечнике и располагается впереди и латерально от гребешка предсердия под эпикардом терминальной борозды. Авторы отмечают наличие краниальной ножки, которая под эпикардом направляется к межпредсердной перегородке.
Н.И. Новиковым (1969) установлено, что у человека первым закладывается атриовентрикулярный пучок проводящей системы сердца (зародыш 6-7 мм длины). Атриальный конец этого пучка у зародыша 12 мм длины превращается в узел (атриовентрикулярный). Ножки атриовентрикулярного пучка появляются у зародышей 17-18 мм длины. Синоатриальный узел закладывается у зародышей 20 мм длины.
В постнатальном периоде онтогенеза человека узел располагается вдоль пограничной борозды между правой полуокружностью верхней полой вены и верхним краем латеральной стенки правого предсердия. У детей и подростков он лежит под эпикардом, а у взрослых - под субэпикардиальной жировой клетчаткой. Форма синоатриального узла индивидуально изменчива: преобладают двояковыпуклая, плосковыпуклая и вогнуто-выпуклая (Хубуртия Б.И., Ермолова З.С., Телятников С.С., 1975; Варегин М.П, 1986; Anderson К.Р., Но S.Y., Anderson R.H., 1979; Anderson R.H., Но S.Y., Becker А.Е., 1983).
Атриовентрикулярный узел локализуется в основании межпредсердной перегородки справа, впереди венечного синуса, отделён от эндокарда тонким слоем мышечных волокон и имеет овальную форму (Зашихин А.Л., 1973). У кроликов благодаря большому размеру синуса атриовентрикулярный узел и пучок относительно малы и смещены кпереди. Узел лежит под эндокардом правого предсердия выше прикрепления трёхстворчатого клапана (James T.N., 1967). У свиньи атриовентрикулярный узел располагается в нижней части межпредсердной перегородки (Lev М., Theamert J.C., 1973). По данным R. Bortolami (1962), он выражен слабо и быстро переходит в пучок. Это же характерно и для коз оренбургской пуховой породы (Вишняков А.И., 2001). У барана, быка и лошади атриовентрикулярный узел представлен более компактным образованием. Располагается кпереди от устья венечного синуса, справа над основанием трёхстворчатого клапана. У лошади узел прикрыт эндокардом и слоем миокарда 1,0-1,5 мм. У быка он расположен у правого предсердного края сердечной кости, которая, вероятно, выполняет функцию механической защиты нежных структур проводящей системы сердца (Shimada Т., Noguchi Т., 1986).
С.А. Mandarim-de-Lacerda, C.V. Penteado (1988) указывают, что в сердце обезьян Масаса fascicularis Raffles терминальные отделы атриовентрикулярного узла соединяются с началом пучка специализированными элементами соединительной ткани.
Передним отделом узел переходит в пучок, который идёт от него вперёд и вниз, прободает фиброзное тело и располагается на вершине межжелудочковой перегородки, где вскоре делится на правую и левую ножки. Часть волокон ножек пучка вплетается в миокард, а остальные располагаются под эндокардом желудочков (Зашихин А.Л., 1973). По мнению М.А. Qayyum (1972), у кошки атриовентрикулярный пучок и его ножки окружены нежной фиброзной оболочкой и легко отличимы от рабочего миокарда.
В сердце свиньи пучок проходит под митральным кольцом и разделяется на левую и более мощную правую ножки (Lev М., Theamert J.C., 1973). Согласно F. Bojsen-Moller, J. Tranum-Jensen (1972), у кролика правая ножка спускается, не разветвляясь, вплоть до основания передней сосковой мышцы; левая ножка отходит от пучка в виде передней и задней групп веточек, спускающихся вниз под эндокардом левой стороны межжелудочковой перегородки.
У свиньи правая ножка проходит через межжелудочковую перегородку и септомаргинальную трабекулу к основанию пристеночной сосковой мышцы (Bojsen-Moller F., Tranum-Jensen J., 1971). По данным Р.Ш. Тайгузина (1991), правая ножка сердца крупного рогатого скота после бифуркации атриовентри-кулярного пучка, располагаясь под эндокардом, проходит по перегородке. Затем переходит в септомаргинальную трабекулу, располагаясь на её дорсальной поверхности. Диаметр ножки составляет 19,15% от диаметра трабекулы.
По сведениям W.G. Esmond, G.A. Moulton, R.A. Cowley, S. Attar, E. Blair (1963), в левом желудочке сердца человека, так же как в сердце быка, овцы, козы и собаки, обнаружено разветвление левой ножки пучка. Отдельные волокна проводящей системы сердца пересекают всю полость левого желудочка.
Артериальная система
Венечные артерии относятся к артериям мышечного типа. Структура их подвержена значительным изменениям в зависимости от возраста и разнообразных гемодинамических условий. Соотношение между бассейнами правой и левой венечных артерий бывает уравновешенным или с преобладанием одной из них (Glock Y., Vaislic С, Fouraial G., 1982).
У псовых, куньих и нутрии, согласно Ю.Ф. Юдичеву (1985), по характеру ветвления венечных артерий сердце имеет левовенечный тип васкуляризации. R. Berg (1964) считает, что у свиньи лучше развиты правые сосуды, и это сближает её по кровоснабжению сердца с речными бобрами и указывает на более примитивное расположение сосудов по сравнению с другими домашними млекопитающими. Н.Т. Башкатовым (1969), в 95.35% случаев установлен симметричный тип кровоснабжения сердца свиньи, а в 4.65% - правовенечный. Однако, по данным О.Р. Martinez (1978), у свиньи правый тип кровоснабжения сердца преобладает только в ранние фазы развития венечной системы - у эмбрионов длиной 12,5 мм и более (с 23-го дня эмбриональной жизни), который, однако, постепенно снижается, и у эмбрионов длиной 35 мм частота правого и левого типов одинакова. В дальнейшем начинает преобладать левый тип кровоснабжения сердца. В сердце козы, согласно G. Zipovetsky, J.J. Fenoglio, М. Gieger, M.R .Srinivasan, W. Dobelle (1983), доминирует левый тип кровоснабжения. Отношение диаметра левой артерии к диаметру правой составляет: 2,25:1,75.
W.G. Forssman (1979), в зависимости от распределения венечных артерий и их ветвей, выделяет восемь типов кровоснабжения сердца человека. Исследованиями 0.0. Кущ (1973) установлено, что венечные артерии в 91,4%) наблюдений имеют магистральный тип строения и в 8,6% - рассыпной, наружный и внутренний
У волка, по данным Н. Hadziselimovic, В. Secerov, F .Bilberovic, F. Ovcina (1979), левая артерия относится к рассыпному типу, правая - к магистральному, причем левая первая развита сильнее второй. У собак в зависимости от количества отходящих к правому желудочку ветвей правой венечной артерии А.А. Абдулина (1976) выделяет пять типов её распределения. Площадь кровоснабжения правого желудочка ветвями венечной артерии увеличивается с возрастанием количества отходящих от неё ветвей. Кровоснабжение правого предсердия происходит за счёт нескольких ветвей, отходящих от верхней поверхности соответствующей венечной артерии и задней предсердной ветви, берущей начало от дистальной части венечной артерии. N. Huu, LP. Leroy, A. Tiercelin (1973) показывают, что артериальная сеть ушек состоит из тонких, длинных и очень нежных поверхностно проходящих веточек, которые авторы подразделяют на передние, боковые (левого и правого края) и заднележащие. Межпред-сердная перегородка имеет наиболее богатое кровоснабжение, она получает кровь из трёх или четырёх источников.
Артерии, заложенные в подэпикардиальной жировой ткани на поверхности желудочков, на более или менее большом протяжении покрыты мышечными пучками из мускулатуры желудочков, а лежащие в венечной борозде артерии охвачены петлями, происходящими из мускулатуры предсердий. В связи с этим у млекопитающих различают три типа расположения артерий: 1) пройдя на небольшом участке субэпикардиально, они погружаются в миокард; 2) артерии проходят субэпикардиально, но местами бывают перекрыты мышцей предсердия или желудочка; 3) артерии проходят субэпикардиально (Полачек П., Аудрлицкая М., 1961). Мышечные мостики обеспечивают лучшие условия гемодинамики в момент систолы желудочков, поскольку способствуют равномерному сжатию сосудов по окружности и продвижению крови к периферии (Коломацкий И.А., 1965). По мнению А.Г. Габченко (1993), мышечные мостики препятствуют ретроградному току крови из ветвей венечных артерий в аорту при эффекте инжекции в сердцах с устьями, расположенными выше края створки аортального клапана.
По С.J. Nie, J.G. Vineent (1987), топографически мышечные мостики можно подразделить на четыре типа; мышечные мостики поверх межжелудочковой ветви, мышечные мостики поверх первичной ветви от межжелудочковой ветви, мышечные мостики поверх вторичной ветви от межжелудочковой ветви и множественные мышечные мостики; по ширине мостика - узкие, средние, широкие; по характеру мышечного слоя: тонкие, средние и толстые (в зависимости от количества мышечных волокон).
Н.Н. Тютюнникова (1996) считает, что наиболее часто мышечные мостики встречаются на паракональной межжелудочковой артерии. Миокард желудочков васкуляризируется, в основном, за счет артерий «ветвящегося» типа, отходящих под прямым углом от венечных артерий и направляющихся прямо к эндокарду. Они древовидно делятся и отдают множество ветвей с постоянно уменьшающимся калибром. Небольшое количество «прямых» артерий, которые не делятся, отдают мало ветвей и сохраняют калибр по мере прохождения через толщу миокарда, кровоснабжают сосковые мышцы и трабекулы (Farrer-Brown G., 1974). Эти данные подтверждаются исследованиями Е.В. Харламова (1990), кровеносной системы сердца белого медведя. У пушных зверей ветви второго и третьего порядка входят в толщу миокарда под прямым углом и делятся на большое число мелких веточек (Юдичев Ю.Ф., 1985).
По данным Н. Kalbfleisch, D. Hort (1977), у человека наибольшей вариабельностью отличается васкуляризация верхушки сердца и задней стенки левого желудочка. В середине последней располагается граница между зонами кровоснабжения правой венечной артерии и опоясывающей ветви левой. В 82% васкуляризация задней стенки левого желудочка осуществляется обеими венечными артериями, в 10% - за счёт правой, в 8% - за счёт опоясывающей ветви. В последних двух случаях тем самым определялся право- или левожелудоч-ковый типы кровоснабжения сердца.
Возрастные изменения внутренней поверхности левого желудочка
В составе левого атриовентрикулярного клапана помимо двух основных створок (перегородковая и пристеночная) встречаются и дополнительные (кау-дальные и краниальные). Количество основных створок постоянно и с возрастом не изменяется. Параметры створок в различные возрастные периоды варьируют не одинаково. Так, длина и ширина перегородковой створки у плодов в период с полутора до двух месяцев уменьшаются в 1.95 и 1.07 раза, толщина -увеличивается в 1.60, с двух до двух с половиной возрастают в 1.40; 1.87 и 1.63 раза, с двух с половиной до трех - в 1.96; 1.25, а третий уменьшается - в 1.18 раза, с трех до трех с половиной изменение показателей происходит по такой же схеме - в 1.23; 1.14 и 1.38 раза, до рождения эти параметры возрастают в 1.18; 1.02 и 1.13 раза. После рождения до двухмесячного возраста размеры перегородковой створки левого атриовентрикулярного клапана увеличиваются в 2.26; 2.62 и 2.44 раза, с двух- до девятимесячного возраста - в 1.94; 1.69 и 1.73 раза, а с девяти- до тридцати шестимесячного - в 1.39; 2.02 и 1.66 раза, соответственно. Параметры пристеночной створки изменяются следующим образом: у плодов в период с полутора до двух месяцев длина и ширина уменьшаются в 2.21 и 1.36 раза, толщина увеличивается в 1.60, с двух до двух с половиной возрастают в 1.62; 2.36 и 1.38 раза, с двух с половиной до трех - в 1.66; 1.13 и 1.09, с трех до трех с половиной изменение показателей происходит так: первые два увеличиваются в1.19и1.13,а третий уменьшается в 1.50, до рождения эти параметры возрастают в 1.26; 1.08 и 1.13 раза. С рождения до двух месяцев длина, ширина и толщина створки возрастают в 3.29; 3.18 и 2.22 раза, с двух до девяти месяцев - в 1.55; 1.62 и 1.80 раза, с девяти до тридцати шести месяцев - в 1.58; 2.12 и 1.47 раза, соответственно (табл. 25).
Число дополнительных створок левого атриовентрикулярного клапана может достигать двух-семи. Каудальные дополнительные створки в количестве одной-пяти основанием крепятся к каудальной стенке левого желудочка. Длина, ширина и толщина их изменяется от 1.27±0.025 мм до 44.00±2.121 мм; 0.81±0.002 мм до 17.45+0.672 мм и от 0.11±0.002 мм до 0.38±0.002 мм, соответственно.
Во второй половине плодного периода развития появляются одна-две краниальные дополнительные створки, их параметры изменяются, соответственно, от 1.51±0.033 мм до 28.75±0.530; от 1.02±0.030 мм до 13.0010.707 мм и от 0.0810.001 мм до 0.3410.009 мм.
В составе левого атриовентрикулярного клапана наряду со створками различают краниальную и каудальную пристеночные сосковые мышцы и, отходящие от них, сухожильные струны (рис. 18).
Длина краниальной пристеночной мышцы у плодов с полутора до двух месяцев увеличивается в 1.54 раза, диаметр и расстояние от верхушки до основания створок уменьшаются в 1.22 и 1.95 раза, с двух до двух с половиной - все показатели увеличиваются в 1.48; 2.93 и 3.66, с двух с половиной до трех - в 1.29; 1.36 и 1.11 раза, с трех до трех с половиной - в 1.26; 1.07 и 1.96, к рождению происходит их уменьшение в 1.26; 1.04 и 1.47 раза. С рождения до двухмесячного возраста рассматриваемые параметры становятся больше в-2.15; 2.63 и 2.72 раза, с двух- до девятимесячного - в 2.13; 1.54 и 2.00 раза, с девяти- до тридцати шестимесячного - в 1.35; 1.61 и 1.42 раза, соответственно (табл. 26).
Количество струн, отходящих от краниальной пристеночной сосковой мышцы, в разные возрастные периоды составляет шесть-четырнадцать. В плодный период, с полутора до двух месяцев, длина увеличивается в 1.35, диаметр уменьшается в 2.29 раза, с двух до двух с половиной - длина уменьшается, а диаметр увеличивается, соответственно, в 1.15 и 2.71, с двух с половиной до трех - они возрастают в 1.41 и 1.05, с трех до трех с половиной - первый увеличивается в 1.71, второй - уменьшается в 1.05 раза, до рождения длина-уменьшается в 1.41, диаметр становится больше в 1.26 раза. В молочную фазу эти показатели возрастают в 3.41 и 2.63 раза, в фазу полового созревания - в 1.29 и 1.40 раза, в фазу физиологической зрелости и длина и диаметр увеличиваются в 1.58 раза (табл. 27).
Правый атриовентрикулярный клапан
В составе правого атриовентрикулярного клапана различают три основные створки (пристеночная, перегородковая и уголковая) и две-три дополнительные (краниальные и каудальные).
Уголковая створка располагается краниально. Длина её уменьшается у плодов от полутора до двух месяцев в 1.11, а ширина и толщина увеличиваются в 1.48 и 1.80 раза, с двух до двух с половиной - первые два возрастают в 1.82 и 1.63, а последний не изменяется, с двух половиной до трех - изменение происходит аналогично - в 1.75 и 1.08 раза, с трех до трех с половиной - длина и ширина увеличиваются в 1.23 и 1.40, толщина уменьшается в 1.13 раза, к рождению - в 1.08; 1.11 и 1.33 раза, после рождения до двухмесячного возраста все показатели увеличиваются в 2.18; 1.81 и 3.00 раза, с двух- до девятимесячного -в 1.72; 1.91 и 1.56 раза, с девяти- до тридцати шестимесячного - в 1.94; 1.80 и 1.36 раза, соответственно (табл. 31).
Пристеночная створка крепится каудальнее уголковой. Длина, ширина и толщина её в первых двух возрастных периодах пренатального онтогенеза увеличиваются в 1.11; 1.71; 1.80 и 1.65; 1.48; 1.22 раза, в дальнейшем к трехмесячному возрасту первые два становятся больше в 1.48 и 1.05 раза, а последний уменьшается в 1.38, к трем с половиной - в 1.14 и 1.43, а толщина остается прежней, до рождения длина и ширина практически не изменяются, а толщина уменьшается в 1.33 раза, в молочную стадию постнатального онтогенеза показатели створки возрастают в 3.09; 2.58 и 2.83 раза, в период полового созревания - в 1.95; 2.09 и 1.35 раза, в стадию физиологической зрелости - в 1.59; 1.45 и 1.65 раза, соответственно (табл. 31).
Перегородковая створка правого атриовентрикулярного клапана по параметрам уступает уголковой, но превосходит пристеночную. Ширина перего-родковой створки у плодов во все возрастные периоды увеличивается в 2.42; 1.21; 1.08; 1.22 и 1.12 раза, длина в первые две недели плодного развития уменьшается в 1.07 раза, а в последующем становится больше в 1.89; 1.34; 1.27 и 1.23 раза, толщина - с полутора до двух и с двух до двух с половиной месяцев возрастает в 1.29 и 1.33 раза, а далее происходит уменьшение этого показателя в 1.33; 1.13 и 1.14 раза, с рождения до двухмесячного возраста параметры створки увеличиваются в 1.94; 2.28 и 2.43 раза, с двух- до девятимесячного - в 1.77; 1.53 и 1.65 раза, а с девяти- до тридцати шестимесячного - в 1.91; 1.93 и 1.36 раза, соответственно (табл. 31).
В краниальной и каудальной частях правого желудочка наряду с основными находятся и дополнительные створки. Краниальная дополнительная створка правого атриовентрикулярного клапана появляется у животных после рождения. Длина, ширина и толщина её изменяется от 2.80±0.039 мм до 13.00+1.414 мм; от 2.22+0.051 мм до 7.75±1.237 мм и 0.05±0.001 мм до 0.28+0.018 мм, у животных в тридцати шестимесячном возрасте краниальной дополнительной створки нами обнаружено не было.
Каудальная дополнительная створка появляется у плодов трёх месяцев; до новорождённости длина этого образования изменяется от 3.65±0.135 мм до 3.22+0.032 мм; ширина - от 1.67±0.126 мм до 1.62±0.064 мм; толщина - от 0.08±0.001 мм до 0.05±0.001 мм, а в постнатальном онтогенезе от 3.22±0.032 мм до 38.0±4.243 мм; от 1.62+0.064 мм до 18.88+0.736 мм и от 0.05+0.001 мм до 0.33±0.018 мм, соответственно.
Со створками клапанов посредством сухожильных струн связаны сосковые мышцы. Длина краниальной перегородковой сосковой мышцы правого желудочка в плодный период возрастает в 1.12; 1.14; 2.41; 1.45 и 1.03 раза, ширина до двух месяцев уменьшается в 1.37 раза, к двум с половиной возрастает в 1.12, к трем - в 3.16, к трем с половиной - в 1.32, а к рождению уменьшается в 1.21 раза. Расстояние от верхушки до основания створки на протяжении всех периодов пренатального развития становится больше в 1.26; 1.15; 2.15; 2.07 и 1.09 раза, соответственно. После рождения до двухмесячного возраста рассматриваемые параметры увеличиваются в 1.32; 2.11 и 1.30 раза; с двух- до девятимесячного возраста - в 1.90; 1.60 и 1.79 раза; с девяти- до тридцатимесячного возраста- в 1.21; 1.07 и 1.20 раза, соответственно (табл. 32).
Количество струн, отходящих от краниальной перегородковой сосковой мышцы в разные возрастные периоды, колеблется от одной до четырнадцати. Длина их в период с полутора до двух месяцев плодного развития увеличивается в 1.53, а диаметр - уменьшается в 1.14 раза, с двух до двух с половиной - в 1.03 и 1.10, с двух с половиной до трех - длина становится больше в 1.30 раза, а диаметр не изменяется, с трех до трех с половиной - показатели убывают в 1.03 и 1.25, к рождению - первый возрастает в 1.13, а второй убывает в 1.07, с рождения до двух месяцев длина и диаметр увеличиваются в 4.35 и 4.07 раза, с двух до девяти месяцев - в 1.08 и 1.16 раза, с девяти до тридцати шести - в 1.50 и 1.55 раза, соответственно (табл. 33).
