Введение к работе
Актуальность темы. Хронотопография процесса распространения волны возбуждения в желудочках сердца млекопитающих была изучена у человека (Durrer D. et al, 1970) и хищных животных (Durrer D. et al, 1955; Arisi G. et al., 1983), было выявлено последовательное распространение волны деполяризации от эндокарда к эпикарду. Для копытных животных характерен «вспышечный» тип активации миокарда желудочков сердца: возбуждение обширных участков стенок желудочков происходит одновременно (Рощевский М.П., 1958; 1978). В ветеринарии важное диагностическое значение имеет простой, доступный неинвазивный метод исследования сердечной деятельности -электрокардиография. На основе изучения электрической активности сердца копытных животных была предложена и внедрена в ветеринарную практику система фронтальных и сагиттальных отведений ЭКГ (Рощевский М.П., 1958; 1964; 1965), широко используемая в настоящее время (Ипполитова Т.В. и др., 1988; Вербовик Е.В., 2006; Шестакова А.Н., 2009).
Среди копытных животных наиболее полная картина хронотопографии деполяризации желудочков сердца реконструирована у северного оленя (Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., 1977) и овцы (Roshchevsky М. et al, 1995; Roshchevskaya I. et al, 1997; Рощевская И.М., 2003). В желудочках сердца свиней проведено изучение распространения волны возбуждения с применением только эндокардиального картирования (Gepstein L. et al, 1997а, b; Pullan A. et al, 2001). Для реконструкции реального процесса деполяризации миокарда у свиней необходимо использовать прямые интрамуральные методы исследования.
Последовательность деполяризации миокарда связана с особенностями распределения, диаметром терминалей проводящей системы (Davies F., Francis Е., 1952; Рощевский М.П., 1978) и архитектоникой мышечных волокон рабочего миокарда (Sano Т. et al, 1959; Roberts D., 1979; Taccardi В. et al, 1997).
Структурно-пространственными особенностями расположения волокон Пуркинье в желудочках сердца у копытных животных является их проникновение от субэндокарда до субэпикарда (Meyling Н., Borgter Н., 1957; Ваколюк В.Д., 1962, Клюшина И.В., 1981). Только для сердца северного оленя (Клюшина И.В., 1981) изучено распределение волокон Пуркинье в разных областях желудочков, у других видов копытных животных - в одной области (Ansari A. et al, 1999; Ryu S. et al, 2009; Ono N. et al, 2009).
Для пространственного представления распространения волны возбуждения в желудочках сердца животных необходимо иметь данные о реальной архитектонике мышечных волокон. Нет единого представления об ориентации волокон рабочего миокарда в желудочках сердца животных (Navaratham V., 1980; Gilbert et al., 2007), в том числе свиньи (Anderson R. et al, 2005; Lunkenheimer P. et al, 2006; Hooks D. et al, 2007).
Актуально и целесообразно исследовать последовательность распространения волны возбуждения, архитектонику волокон проводящей системы и рабочего миокарда для объяснения закономерностей формирования
электрической активности сердца у животных со «вспышечным» типом деполяризации.
Цель исследований. Выявить закономерности последовательности деполяризации желудочков сердца на основе сопоставления распространения волны возбуждения с архитектоникой волокон рабочего миокарда и проводящей системы у копытных животных (на примере свиньи).
Задачи:
Изучить последовательность деполяризации желудочков сердца;
Исследовать распределение волокон проводящей системы в миокарде желудочков;
Измерить диаметры проводящих волокон в миокарде желудочков;
Исследовать архитектонику волокон рабочего миокарда желудочков;
Провести сопоставление последовательности деполяризации желудочков сердца с архитектоникой проводящих и мышечных волокон.
Научная новизна. Исследование архитектоники мышечных волокон,
структурно-пространственной организации волокон Пуркинье и
последовательности деполяризации желудочков сердца свиньи позволило оценить вклад волокон проводящей системы и рабочего миокарда в распространение волны возбуждения на разных этапах деполяризации. Впервые проведено исследование хронотопографии процесса возбуждения миокарда желудочков свиньи и обнаружено, что зоны ранней деполяризации формируются в миокарде межжелудочковой перегородки и свободной стенки левого желудочка, области поздней активации - в субэпикарде дорсолатеральной стороны левого желудочка. Впервые выявлена неоднородность диаметров проводящих волокон и неравномерность их распределения в желудочках сердца свиньи в поперечном направлении (от субэндокарда к субэпикарду) и в апико-базальном. Впервые показана сложная структура кольцевого слоя желудочков сердца свиньи, разделенного на выше- и нижележащие мышечные волокна.
Научно-практическая значимость. Раскрыты базовые, фундаментальные основы формирования электрической активности желудочков сердца копытных животных в период деполяризации. На основе полученных экспериментальных данных проведено сопоставление структуры и функции, позволившее выявить закономерности распространения волны возбуждения в неоднородной, сложноорганизованной структуре миокарда. Показана взаимосвязь неоднородности архитектоники мышечных волокон, терминалей проводящей системы с существованием разнонаправленных одновременных фронтов распространения волны возбуждения. Полученные результаты послужат физиологической основой для создания компьютерных моделей миокарда с учетом реальной архитектоники мышечных и проводящих волокон, последовательности деполяризации. Исследование морфофункциональных закономерностей активации миокарда желудочков позволит разработать новые методы диагностики в ветеринарной кардиологии.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Области ранней деполяризации в миокарде желудочков свиньи формируются в субэндокарде медиальной части левого желудочка и межжелудочковой
перегородки, области поздней деполяризации - в субэпикарде основания левого желудочка.
Терминали проводящей системы (волокна Пуркинье) имеют неоднородный диаметр и неравномерно расположены в миокарде желудочков сердца свиньи.
Средний слой в желудочках сердца свиньи имеет сложную пространственную организацию: состоит из вышележащих и нижележащих мышечных волокон.
Волокнам проводящей системы принадлежит основная роль в распространении волны возбуждения, формировании «вспышечного» типа деполяризации, архитектоника мышечных волокон рабочего миокарда имеет значение на конечных этапах деполяризации.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены автором лично в виде устных докладов на: III Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике», проходившей в рамках XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004); VI Симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 2004); XXXII (Гданьск, Польша, 2005), XXXVII (Лунд, Швеция, 2010) Международных конгрессах по электрокардиологии; XXI Съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Калуга, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010). Материалы диссертации доложены соавтором устно на I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Россия, 2005); XXXV Международном конгрессе по электрокардиологии (Санкт-Петербург, Россия, 2008); Международной научно-практической конференции «Адаптация и становление физиологических функций у животных» (Москва, 2010). Материалы представлены автором в виде стендовых докладов на: V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005).
Исследования проведены при поддержке научной школы академика М.П.Рощевского НШ-759.2003.4 и НШ-2452.2008.4.; научных проектов молодых ученых УрО РАН (2009); РФФИ 05-04-49296-а и 09-04-92011-ННС_а; Программы Президиума РАН «Фундаментальные науки - медицине». Выступления на конференциях поддержаны грантом для молодых ученых УрО РАН (2010) и РФФИ 10-04-09426 моб_з.
Результаты исследования включены в важнейшие достижения Отделения биологических наук РАН, Уральского отделения РАН, в основные итоги научно-исследовательской и научно-организационной деятельности Коми научного центра УрО РАН за 2009, 2010 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них четыре статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 страницах компьютерного текста, содержит 2 таблицы и 26 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов
исследования, обсуждения результатов, выводов, списка используемой литературы (147 источника, из них 107 иностранных) и приложения.
