Введение к работе
Актуальность темы. Генезис кардиоэлектрического поля является фундаментальной проблемой электрокардиологии Сравнительно-физиологический анализ деполяризации интрамуральных слоев миокарда у различных классов животных показывает, что формирование потенциалов внеклеточного кардиоэлектрического поля на поверхности сердца и туловища связано с особенностями распространения возбуждения в сердце (Boineau et al ,1966, Рощевский, 1972, Шмаков, 1990) Для рыб характерен последовательный базоапикальный, а для амфибий и рептилий - последовательный эндо-эпикардиальный тип активации миокарда желудочка (Шмаков, Абросимова, 1989, Шмаков, Рощевский, 1997, Sedmera et al, 2003) В связи со слабым развитием элементов проводящей системы (Dillon, Morad, 1981, Ни et al., 2000) у холоднокровных животных деполяризация желудочка занимает более продолжительное время, по сравнению с млекопитающими. У рыб и амфибий изучены лишь электрокардиографические параметры и установлена связь между элементами комплекса QRSb отдельных электрокардиографических отведениях и топографией волн деполяризации в миокарде желудочка (Шмаков, 1985, Абросимова, Шмаков, 1989) в то время как закономерности формирования распределения потенциала на поверхности тела не ясны
Последовательность реполяризации миокарда и механизм формирования ST-T комплекса электрокардиограммы исследован меньше, чем последовательность деполяризации и генезис QRS При медленном проведении импульса вклад последовательности активации в формирование последовательности реполяризации миокарда увеличивается (Christian, Scher, 1967), однако последовательность реполяризации эпикардиальной поверхности желудочка лягушки не повторяет последовательность деполяризации, а определяется распределением локальных длительностей интервалов активация-восстановление (Azarov et al, 2007) К настоящему времени установлено, что кардиоэлектрическое поле в период ST-T комплекса у теплокровных животных формируется за счет одного или нескольких желудочковых градиентов реполяризации трансмурального (Higuchi, Nakaya, 1984,Yan,Antzelevitch, 1998), апикобазального (Noble, Cohen, 1978) и межжелудочкового (Nishimura et al, 1984), однако, какой из этих градиентов вносит наибольший вклад в распределение потенциалов на поверхности тела до настоящего времени не выяснено Сведения о последовательности реполяризации интрамуральных слоев миокарда и формировании кардиоэлектрического поля в период ST-T комплекса у холоднокровных животных в литературе отсутствуют.
Одним из главных факторов, определяющих функцию миокарда холоднокровных животных, является температура При охлаждении сердца у рыб и лягушек снижается частота сердечных сокращений, удлиняются QRS и ST-T
комплексы (Rocha, Branco, 1997; Storey, 1999) Вместе с тем, остаются малоизученными закономерности формирования кардиоэлектрических потенциалов на эпикарде и поверхности туловища при снижении температуры тела холоднокровных животных
Таким образом, раскрытие механизмов формирования кардиоэлектрических потенциалов на различных анатомических поверхностях у холоднокровных животных необходимо для решения фундаментальной проблемы информативности электрического поля сердца, и в частности, выяснения генезиса электрокардиографической Г волны.
Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Функциональная гетерогенность реполяризации интрамуральных слоев миокардау позвоночных животных» (№ГР 0120 0 602857)
Цель работы - изучение закономерностей распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела рыб и амфибий в период деполяризации и реполяризации желудочка сердца
Задачи
1. Исследовать распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела щук и лягушек в период комплекса QRS и сопоставить его с последовательностью деполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка
Определить последовательность реполяризации эпикарда желудочка щук и лягушек и установить ее зависимость от распространения волны возбуждения и распределения локальных длительностей реполяризации
Изучить трансмуральную последовательность реполяризации желудочка щук и лягушек и определить ее зависимость от последовательности деполяризации и распределения локальных длительностей реполяризации в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях миокарда
Определить распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела щук и лягушек в период ST-T комплекса и сопоставить его с последовательностью реполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка
Изучить влияние охлаждения тела на последовательность реполяризации эпикарда желудочка и распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела лягушек в период ST-T комплекса
Научная новизна
Впервые показано, что на поверхности тела рыб и амфибий (щука Esox lucius и лягушка Rana temporaria) распределения потенциалов в период комплекса QRS не одинаковы и обусловлены, соответственно, базоапикальным и эндо-эпикардиальным типами активации миокарда
Впервые определена последовательность реполяризации эпикарда и интрамуральных слоев желудочка щук и лягушек При синусно-предсердном
ритме эпикардиальная последовательность реполяризации имеет основное направление от верхушки к основанию и определяется распределением длительностей интервалов активация-восстановление Трансмуральные последовательности реполяризации миокарда щук и лягушек неодинаковы и определяются различными факторами у лягушек - распределением длительностей интервалов активация-восстановление, а у рыб — последовательностью активации
Впервые показано, что распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела холоднокровных животных (щука Esox lucius и лягушка Rana temporaria) в период ST-T комплекса определяется в большей степени апикобазальной, нежели трансмуральной последовательностью реполяризации миокарда Охлаждение тела лягушки вызывает наибольшее удлинение периодов активация-восстановление на верхушке и наименьшее - в области основания сердца, что обусловливает изменение направления последовательности реполяризации на эпикарде и отображается в виде инверсии распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела
Научно-практическая значимость
Данные настоящего исследования о различиях в распределении потенциала на поверхности туловища в начальный период комплекса QRS у животных с разными типами активации миокарда доказывают возможность использования метода картографирования кардиоэлектрического поля для изучения электрической активности первичных малых очагов деполяризации в желудочках Выявленные характерные изменения распределения низкоамплитудных потенциалов на поверхности тела лягушки при охлаждении сердца свидетельствуют об информативности метода картографирования кардиоэлектрического поля при изучении электрофизиологических явлений в миокарде, не отражающихся на ЭКГ в виде потенциалов высокой амплитуды Обнаружение основного вклада апикобазальной последовательности реполяризации в формирование кардиоэлектрического поля в период ST-T комплекса должно существенно изменить диагностическую трактовку электрокардиографической Т волны, которая традиционно основывается на концепции решающей роли трансмурального желудочкового градиента реполяризации
Основные положения, выносимые на защиту
У щук и лягушек на поверхности туловища в период QRS комплекса формируются различные распределения потенциалов, обусловленные, соответственно, базоапикальным и эндо-эпикардиальным типами активации миокарда
При синусно-предсердном ритме последовательность реполяризации эпикарда щук и лягушек имеет общее направление от верхушки к основанию, что обусловлено распределением длительностей периодов активация-
восстановление различных участков эпикарда и не зависит от последовательности активации
У рыб и амфибий в базальной части желудочка трансмуральные градиенты реполяризации противоположны У щук последовательность реполяризации от эндокарда к эпикарду совпадает с направлением движения волны деполяризации в основании желудочка У лягушек, наоборот, вначале реполяризуется субэпикард, а затем субэндокард, то есть, последовательность реполяризации противоположна последовательности активации и соответствует распределению длительностей интервалов активация-восстановление
В период ST-T комплекса расположение положительных и отрицательных зон кардиоэлектрического поля на поверхности туловища щук и лягушек является отображением эпикардиального распределения потенциалов, которое формируется вследствие апикобазальной последовательности реполяризации желудочка сердца
Апробация работы
Результаты исследований были представлены на IV, V, VI Молодежных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (г Сыктывкар, 2005, 2006,2007 гг), на XIII Международном совещании по эволюционной физиологии (г. Санкт-Петербург, 2006 г), на V Сибирском физиологическом съезде (г Томск, 2005 г), на 34 Международном конгрессе по электрокардиологии (г Стамбул, Турция, 2007 г), на IV Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии кровообращения (г Москва, 2008 г)
Публикации По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе, три статьи
Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов исследования, изложение результатов собственных исследований, их обсуждение, выводы и список цитируемой литературы Список литературы включает 171 источник, в том числе 43 отечественных и 128 иностранных Диссертация иллюстрирована 35 рисунками, содержит 19 таблиц