Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Морфофункциональная характеристика внутренних структур сердца 8
1.1.1. Трабекулы сердца 8
1.1.2, Клапанный аппарат 11
1.2. Возрастные изменения сердца мелкого рогатого скота 15
1.3. Кровоснабжение сердца, его внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы 19
1.4. Проводящая система и нервы сердца 27
1.4.1. Проводящая система сердца 28
1.4.2. Иннервация сердца 31
2. Собственные исследования 35
2.1. Материалы и методы исследования 35
2.2. Общая характеристика сердца 39
2.3. Внутреннее строение сердца козы в онтогенезе 40
2.3.1. Предплодный период 40
2.3.2. Плодный и послеплодный периоды 44
2.3.2.1. Предсердия 44
2.3.2.2. Желудочки 53
2.3.3. Возрастная морфология клапанного аппарата сердца коз 83
2.3.3.1.Полулунные клапаны 84
2.3.3.2. Атриовентрикулярные клапаны 89
2.3.3.2.1. Правый атриовентрикулярный клапан 89
2.3.3.2.2. Левый атриовентрикулярный клапан 101
2.3.4. Проводящая система 108
2.3.5. Кровеносные сосуды сердца 118
2.3.5.1. Артерии сердца 118
2.3.5.2. Вены сердца 141
3. Обсуждение 148
3.1. Морфология внутреннего строения сердца коз 148
3.2. Морфология проводящей системы 154
3.3. Кровоснабжение сердца и его внутренней поверхности у коз в возрастном аспекте 155
4. Выводы 161
5. Практические предложения 163
6. Список используемой литературы 164
7. Приложение 183
- Кровоснабжение сердца, его внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы
- Желудочки
- Проводящая система
- Кровоснабжение сердца и его внутренней поверхности у коз в возрастном аспекте
Кровоснабжение сердца, его внутренней поверхности, клапанного аппарата и проводящей системы
Сердечное кровообращение является частью большого круга кровообращения, но в то же время оно может быть выделено в особый, почти обособленный круг. Сердечная мышца васкуляризируется двумя магистральными сосудами: левой и правой венечными артериями (Жеденов В.Н., 1961).
По G. Caputo et all (1966, 1967), левая венечная артерия отходит в области устья аорты на уровне левой створки клапана и направляется вниз между лёгочной артерией и левым предсердием. Правая венечная артерия начинается на уровне переднего клапана и проходит вперёд между легочной артерией и правым предсердием, далее идёт в соответствующей венечной борозде.
Y. Glock, С. Vaislic, G. Fournial (1982), у человека описали варианты расположения устьев венечных артерия, в 53% случаев они обнаружили удвоение устья правой венечной артерии.
В сердце крупого рогатого скота лишь в одном случае N. Durson (1975) выявил добавочную венечную артерию, которая отходила от аорты вблизи устья правой венечной артерии.
Левая венечная артерия у бычков имеет устье овальной формы, которое с возрастом смещается по отношению к свободному краю полулунного клапана. Так, у новорожденных, одно - десятимесячных телят оно чаще располагается немного выше клапана, ближе к его переднему краю, а у четырёхмесячных -несколько ниже свободного края полулунного клапана. У выхода из аорты левая венечная артерия имеет конусовидное расширение, площадь сечения которого с возрастом увеличивается. Левая окружная артерия имеет извилистый ход в венечной борозде. Устье правой венечной артерии овальной формы и может располагаться ниже, на уровне или выше свободного края клапана, на уровне его середины или несколько правее. Площадь сечения правой венечной артерии с возрастом несколько уменьшается (Ветошкина Г.А., 1987).
Кровоснабжение сердца у плодов, ягнят и овец осуществляется, как правило, по двум венечным артериям. В виде исключения (обнаружен один случай у плода) оно может иметь одну артерию - левую, которая своими многочисленными ветвями обеспечивает питание всего сердца (Шишова В. И., 1966).
У животных выделяют правосторонний, левосторонний и смешанный типы кровоснабжения.
R. Berg (1964) считает, что "правосторонние" варианты венечного кровоснабжения являются более примитивными, чем "левосторонние", характерные для более прогрессивного развития кровоснабжения сердца- Между этими крайними типами имеются переходные, для которых характерно одинаково сильное развитие венечных сосудов правой и левой половины сердца.
У кур наиболее часто встречается правосторонний тип кровоснабжения, при котором доминирует правая венечная артерия, несколько реже наблюдается левосторонний тип, при котором превалирует левая венечная артерия, и наиболее редко встречается "сбалансированная венечная циркуляция", при которой левая и правая венечная артерии развиты почти одинаково (Lindsay Flora E.F., Smith Hi., 1965).
По мнению Н. Hadziselimovis, S.Sererov, F. Silberovis, F. Ovcina (1979), у волка левая венечная артерия развита сильнее правой.
У свиньи хорошо развиты правые венечные сосуды, что сближает её по кровоснабжению сердца с речными бобрами и указывает на более примитивное расположение кровеносных сосудов по сравнению с другими домашними млекопитающими (Berg R., 1964).
N. Durson (1975) считает, что у лошадей выражен правосторонний тип кровоснабжения сердца, а у крупного рогатого скота - левосторонний. Я. Т. Подковыров (1967) выделил у крупного рогатого скота два типа кровоснабжения сердца: левосторонний и равномерный в соотношении 90 : 4.
В сердце козы доминирует левый тип кровоснабжения (Lipovetsky G., Fe-noglio J.J., Gieger M. et all, 1983).
Соотношение между бассейнами правой и левой венечных артерий у человека бывает уравновешенным (80 %), может преобладать левый (10 %) или правый (10 %) тип (Glock Y., Vaislic С, Foumial G., 1982).
У вентрального края левого ушка левая венечная артерия делится на левую межжелудочковую и огибающую артерии. Межжелудочковая артерия отдает краниальные ветви, идущие к правому и левому желудочкам и глубокие ветви к левой половине межжелудочковой перегородки. Среди краниальных ветвей находится анастомоз, который достигает основного ствола лёгочной артерии и соединяется с ветвью, идущей от правой венечной артерии. Огибающая артерия либо проходит через венечную борозду и продолжается как правая межжелудочковая артерия, либо не достигает конца борозды и анастомозирует с ветвями правой венечной артерией. От огибающей артерии отходят предсерд-ные и желудочковые артерии, а так же тонкие питательные ветви к стенке аорты. Правая венечная артерия по ходу отдаёт ветви к правому предсердию и желудочку. В основании правого желудочка имеется густая сеть анастомозов (Caputo G, Rascio L., Finelli R. ,1966,1967).
У соболя и норки, по Юдичеву Ю.Ф. (1985), в 33 % случаев встречается трифуркационное ветвление левой венечной артерии на паракональную межжелудочковую, окружную и диагональную артерии.
I. Rhargava, С. Braver (1970) установили, что у крупного рогатого скота левая венечная артерия снабжает кровью стенки левых камер, часть краниальной и каудальной поверхности правого желудочка, большую часть межжелудочковой перегородки и область атриовентрикулярного узла, а правая венечная артерия - правое предсердие, часть правого желудочка, дорсо-каудальнуто часть межжелудочковой перегородки, синоатриальный узел и часть атриовентрикулярного.
Я.Т. Подковыров (1972) установил, что у зародышей крупного рогатого скота длиной в 2 - 3 см уже сформированы основные стволы левой и правой венечных артерий и их боковые ветви до третьего порядка. У двух-трёх месячных плодов определяются зоны их ветвления и типы кровоснабжения сердца. После рождения, в связи с ослаблением роста миокарда правого желудочка, развитие правой венечной артерии замедляется.
G. Lipovetsky et all (1983), идентифицировали у козы 14 крупных ветвей венечных артерий. По их мнению, ветвями левой венечной артерии являются краниальная нисходящая и огибающая артерии, а ветвями правой - краниальная, краевая и каудальная ветви. В свою очередь, левая краниальная нисходящая артерия делилась на септальную, диагональную, каудальную восходящую и терминальную ветви, а левая огибающая артерия - на краниальную нисходящую, краевую и каудальную нисходящую артерии. Диаметры левой и правой венечных артерий составляют 1,5-3 мм и 1 - 2,5 мм. В 98 % для левой венечной артерии характерна бифуркация.
Левая венечная артерия у свиньи и собаки начинается от аорты одним или двумя стволами. Последнее чаще наблюдается у собаки. Огибающая артерия у неё, в отличие от свиньи, обычно бывает очень крупной. Область распространения ветвей левой венечной артерии у собаки значительно обширнее, чем правой. У свиньи в большинстве случаев наблюдается равномерное распространение обеих артерий, реже преобладает правая венечная артерия (Howe В.В., Fehn Р.А., Pensinger R.R., 1968).
По Y. Qock, С. Vaislis, G. Fourial 1982, от левой венечной артерии отходят коллатерали, которые обеспечивают васкуляризацию крупных сосудов сердца. Среди коллатералей, по мнению авторов, наиболее постоянной является левая артерия "Вьессена", разветвляющаяся в области краниальной поверхности лёгочной артерии.
A. Leguerrier et all (1980) определили, что желудочковые ветви огибающей артерии бывают трёх типов: а) латеральная артерия - диаметром 1 мм и более, длиной более 3 см, отходит на расстоянии 1 - 3 см от устья огибающей артерии (48.7 %), спускается косо, частично в толще миокарда, по лёгочной (боковой) поверхности левого желудочка; б) вентро-латеральная артерия - диаметром более 1.5 мм, отходит на расстоянии 5 - 6 см от устья огибающей артерии (37.6 %), залегает на границе между лёгочной и диафрагмальной поверхностями перпендикулярно венечной борозде; в) вентральные артерии левого желудочка (58.7 % случаев), идут параллельно межжелудочковой борозде по диафрагмальной поверхности сердца. Желудочковые ветви огибающей артерии представлены либо коллатеральными, либо терминальными ветвями, снабжающими кровью латеральную, вентролатеральную и вентральную стенки левого желудочка.
Желудочки
Строение правого желудочка сложнее, чем предсердия, из-за наличия сосковых мышц, створок клапана, септомаргиналъных трабекул, над-желудочкового гребня, артериального конуса. Исходя из этого, для более точной характеристики и топографии этих структур нами желудочек условно разделён на три стенки: краниальную, каудальную и медиальную. Кроме того, в правом желудочке нами определено два отдела: приточный, в состав которого входит собственно сам правый желудочек и отточный, включающий артериальный конус. В состав каждого отдела входят, соответственно, правый атриовен-трикулярный клапан и клапан лёгочной артерии, располагающиеся в дорсальной части правого желудочка. Высота, переднезадний размер и толщина стенки в средней части наиболее интенсивно растут в раннеплодный период, увеличиваясь при этом первый - в 1.81, второй - в 1.70, третий - в 2.27 раза. В среднеплодный период эти показатели возрастают в 1.63; 1.83 и 1.52 раза, в позднеплодный период -в 1.07; 1.01 и 1.13 раза, соответственно. После рождения, в первые пять месяцев жизни, высота возрастает в 1.95, переднезадний размер - в 2.01, толщина стенки - в 1.14 раза. В течение пятого-восемнаддатого месяца они увеличиваются в 1.09; 1.31 и 1.65 раза, с 18 по 84 месяц - в 1.71; 1.12 и 1.68 раза и от 84 до 108 месяцев - в 1 .02; 1.02 и 1.01 раза (табл. 2.9).
Выраженность ранее перечисленных анатомических структур и их строение отличаются по каждой из стенок правого желудочка.
Краниальная стенка начинается от борозды, которой с наружной поверхности соответствует паракональная борозда и заканчивается по каудальному краю пристеночной сосковой мышца. Высота и ширина наиболее интенсивно растут в среднеплодную стадию - в 2.37 и 2.14 раза, в раннеплодную - в 1.07 и 1.53 раза эти показатели, в позднеплодную - в 1.08 и 1.13 раза. После рождения, в молочную стадию эти показатели возрастают - в 1.96 и 2.43 раза, в период полового созревания в 1 18 и 1.23 раза, соответственно, в стадию функциональной зрелости первый - в 1.21, второй - в 1-18 раза, а к старости - в 1.04 и 1.02 раза (табл. 2.10).
На внутренней поверхности краниальной стенки имеются мышечные перекладины и крупная сосковая мышца, из-за чего стенка имеет неровную поверхность.
Количество перекладин в процессе развития колеблется от пяти до четырнадцати. В плодный период, со второго по третий месяц, длина перекладин увеличивается в 1.88, диаметр - в 4.74 раза, с третьего до четвёртого месяца перекладины интенсивно растут в длину - в 2.13, при этом не успевая по диаметру в 0.79 раза, четвёртого месяца до рождения эти показатели изменяются в 1.42 и 1.05 раза. После рождения, до пяти месяцев они увеличиваются в 1.89 и 2.33 раза, с пяти до восемнадцати месяцев -в 1.01 и2.21 раза, от 18 до 84 месяцев -в 2.66 и 2.12 раза и к 108 месяцам - в 1.02 и 1.07 раза (табл. 2,11). Длина перек ладин у 84 и 108 -месячных животных превосходит показатели высоты краниальной стенки, что связано с серповидным расположением, которое перекладины приобретают к этому возрасту. Между возрастными изменениями длины и диаметра перекладин нами была, в основном, отмечена обратная зависимость. Между перекладинами находятся перпендикулярно и косо расположенные сухожильные и мышечные перемычки. Число первых колеблется от трёх до тридцати, вторых - от одной до девяти. Нами не было обнаружено закономерности наличия количества перемычек от возраста коз (рис. 2.15).
Сосковая мышца краниальной стенки правого желудочка чаще имеет коническую форму, реже - цилиндрическую. В 74% случаев отмечается наличие трёх головок, а в 2% - количество сосковых мышц равняется двум. В 87% мышца располагается обособленно от стенки желудочка, а в остальных -прилежит к стенке, срастаясь с ней на две трети длины.
Каудальная стенка правого желудочка располагается между каудальным краем пристеночной сосковой мышцы и бороздой, которой с наружной поверхности соответствует субсинуозная борозда. В раннеплодныи период высота возрастает в 1.02, а ширина каудальной стенки- в 1.71 раза. В среднеплодный период эти показатели увеличиваются в 3.81 и 2.82 раза, что превышает рост во все последующие периоды развития сердца; в позднеплодную стадию- в 1.32 и 0.81 раза. От новорожденности до пяти месяцев - высота и ширина стенки возрастают в 1.41 и 2.74 раза, в стадию полового созревания- в 1.13; 1.06 раза, в стадию функциональной зрелости- в 1.58; 1.86 раза и к старости- в 1.02 и 1.05 раза, соответственно (табл. 2.12).
На каудальной стенке отсутствуют сосковые мышцы. Количество перекладин на этой стенке колеблется от трёх до девяти, что примерно в полтора раза меньше, чем на краниальной стенке. Длина и диаметр с двух до трёх месяцев плодного периода развития увеличивается в 2.35 и 3.79 раза, с трёх до четырёх месяцев - в 1.39 и 1.43 раза, от четырёх месяцев до рождения - в 1.10 и 1.41 раза, соответственно. После рождения эти показатели изменяются, в течение первых пяти месяцев - в 1.81 и 1.00 раза, от пяти до восемнадцати месяцев-в 1.08 и 1.02 раза, от 18 до 84 месяцев- в 1.56 и 3.79 раза и к 108 месяцам- в 1.04 и 1.08 раза (табл. 2.13). Количество сухожильных перемычек между перекладинами каудальной стенки равняется двум-пятнадцати, мышечных - одной-шести. Медиальная стенка представляет внутреннюю поверхность межжелудочковой перегородки, которая обращена в полость правого желудочка. Интенсивнее высота и ширина её увеличивается в раннеплодный период - в 1.88 и 2.36 раза. В среднеплодный период первый показатель возрастает в 1.50, а второй - в 2,43 раза, в позднеплодный - в 1.19 и 1.01 раза. В постнатальной стадии онтогенеза, в молочный период, исследуемые показатели увеличиваются в 1.85 и 2.51 раза, в период полового созревания -в 1.10и 1.11 раза, в период физиологической зрелости- в 1.76 и 1.16 раза и к старости- в 1.02 и 1.05 раза (табл. 2.14).
По сравнению с каудальной и краниальной стенками медиальная имеет более сложный рельеф, в формировании которого, вместе с перекладинами, участвуют, краниальная и каудальная перегородковые сосоковые мышцы, между которыми, иногда, встречаются добавочные.
Количество мышечных перекладин колеблется от двух до семи, таким образом, максимальное количество мышечных перекладин несколько меньше, чем на каудальной и в два раза, чем на краниальной стенке. Длина и диаметр перекладин медиальной стенки у плодов от двух до трёх месяцев увеличивается в 3.70 и 4.23 раза, у трёх-четырех месячных плодов - в 1.11 и 1.01 раза, от четырех месяцев до рождения - в 1.24 и 1.67 раза. После рождения эти показатели возрастают, до пяти месяцев, в 1.75 и 1.73 раза, от пяти до восемнадцати месяцев - в 1.16 и 1.06 раза, у 18-84 месячных животных - в 1.47 и 2.15 раза и к 108 месяцам - в 1.04 раза (табл. 2.15).
Большая часть перекладин располагается между основными сосковыми мышцами (рис. 2.16).Число сухожильных перемычек между мышечными перекладинами изменяется от двух до двенадцати, мышечных перемычек - от одной до десяти.
Среди трёх основных сосковых мышц правого желудочка краниальная перегородковая выражена слабее. Она имеет вид небольшого возвышения, располагающегося в месте перехода собственно правого желудочка в артериальный конус (рис. 2.16).
Высокой степенью вариабельности обладают каудальные прегородковые мышцы, количество которых колеблется от одной до четырёх, а общее число головок может доходить до шести (рис. 2.16, 2.17, 2.18). Добавочные сосковые мышцы развиты слабо и встречаются в 3.7% случаев, чаще отмечается отхож-дение дополнительных струн от медиальной стенки правого желудочка (рис. 2.16).
В тесной связи со стенками правого желудочка и расположенными на них сосковыми мышцами находятся трабекулы, из которых сильнее выражена сеп-томаргинальная. Последняя начинается от основания краниальной перегород-ковой сосковой мышцы и заканчивается в нижней трети пристеночной сосковой мышцы (рис. 2.19).
Длина и диаметр правой септомаргианальной трабекулы возрастают в раннеплодный период в 1.35 и 1.20 раза, в среднеплодный - в 2.15 и 1.21 раза, в позднеплодный - в 1.42 и 4.07 раза. В течение первых пяти месяцев жизни рассматриваемые параметры увеличиваются в 1.46 и 1.43 раза, в возрасте от пяти до восемнадцати месяцев - в 1.08 и 1.01 раза, в период от 18 до 84 месяцев -в 2.07 и 1.32 раза, соответственно и к 108 месяцам - в 1.08 и 1.26 раза (табл. 2.16).
Проводящая система
Топографически в проводящей системе сердца различают две части: си-ноатриальную и атриовентрикулярную.
Синоатриальный узел анатомически нами выявлен в 100% случаев, он располагается вдоль борозды, образованной краниальной полой веной и правым предсердием и прикрыт эпикардом (рис. 2.40, 2.41). В раннеплодный период длина этого узла увеличивается в 2.04, ширина - в 2.18, толщина - в 3.00 раза, в среднеплодный период - в 1.91; 1.46 и 1.22 раза, в позднеплодный период - в 1.89; 1.42 и 1.82 раза. После рождения исследуемые показатели интенсивно изменяются в молочный период, так, длина возрастает в 2.34, ширина - в 3.71, толщина- 3.15 раза, в стадию полового
При изучении синоатриального узла гистологически мы установили, что узел состоит из проводящих кардиомиоцитов, более коротких и тонких, чем сердечные миоциты. Они располагаются в различных направлениях, переплетаясь друг с другом, в узле содержится очень много коллагеновых, эластических и нервных волокон.
Атриовентрикулярный узел выделяется всегда и находится на межжелудочковой перегородке, частично смещен в сторону правого желудочка. Иногда узел может быть дорсально прикрыт фиброзным остовом. Узел имеет овально-вытянутую форму и выражен всегда. У плодов от двух до трех месяцев его длина увеличивается в 1.85, ширина - в 2.23, толщина - в 2.17 раза, от трех до четырех месяцев - в 1.25; 1.41 и 1.23 раза, от четырех месяцев до рождения - в 1.92; 1.98 и 1.94 раза. После рождения, в первые пять месяцев жизни, длина возрастает в 2.04 (р 0.001), ширина - в 3.14 (р 0.001), толщина - в 3.00 раза (р 0.05), от пяти до восемнадцати месяцев - в 1.27; 1.09 и 1.23 раза, за период с 18 по 84 месяц-в 1.48; 1.49 и 1.81 раза, к 108 месяцам-в 1.01; 1.01 и 1.06
От каудальной части узла отходят две группы ветвей (рис. 2.42). Правые ветви короткие и разветвляются в области перегородковой створки правого ат-риовентрикулярного клапана, не доходя но нее. Левые ветви являются более длинными, идут к каудальной части левого атриовентрикулярного отверстия, где и ветвятся.
От краниальной части узла начинается атриовентрикулярный пучок, который не всегда четко отграничен от узла и частично сливается с ним в единую структуру. Границей между узлом и пучком является незначительное сужение в краниальной части узла. Дорсально пучок полностью прикрыт фиброзным скелетом. В раннеплодный период длина пучка возрастает в 1.87, ширина - в 2.25, толщина - в 2.40 раза, в среднеплодный период - в 1.28; 1.48 и 1.33 раза, в позднеплодный - в 1.89; 1.90 и 1.75 раза. После рождения, в молочный период, данные показатели увеличиваются в 2.09; 2.22 и 3.04 раза, в стадию полового созревания - в 1.21; 1.37 и 1.28 раза, в период функциональной зрелости - в 1.43; 1.68 и 1.80 раза, к старости - в 1.01; 1.02 и 1.05 раза (табл. 2.50).
В краниальной части пучка происходит его бифуркация, то есть деление на две части, в данном случае на две ножки (правую и левую). Бифуркация лежит дорсально на межжелудочковой перегородке, как бы охватывая ее сверху (рис. 2.43).
Правая ножка проходит краниовентрально мимо краниальной перегород-ковой сосковой мышцы, отдавая, по ходу в нее и близлежащие перекладины ветви. Далее, в зависимости от развития септомаргинальной трабекулы, ножка занимает дорсальное положение, если трабекула мышечного типа или центральное - если сухожильного (рис. 2.44, 2.45, 2.46).
У плодов двух месяцев правая ножка занимает 3.08% от диаметра септо-маргинальной трабекулы, у новорожденных - 6.01%, у животных пяти месяцев - 10.99%, у 18-месячных — 14.62%, у 84-месячных - 23.47% и у животных девяти лет- 19.87% (рис. 2.47).
Длина и диаметр в раннеплодный период возрастают в 1.67 и 2.75 раза, в среднеплодный - в 1.81 и 1.45 раза, в позднеплодный - в 1.21 и 1.69 раза. В молочный период, после рождения, длина возрастает в 1.89, диаметр - в 3.00 раза, в стадию полового созревания - в 1.18 и 1.86 раза и к старости первый показатель изменяется незначительно, второй - в 1.06 раза (табл. 2.51).
Левая ножка атриовентрикулярного пучка проходит под эндокардом медиальной стенки левого желудочка вентрально. В месте прикрепления к медиальной стенке септомаргинальных трабекул ножка делится на две ветви и идет далее в соответствующих трабекулах. Доходя до пристеночной сосковой мышцы, левая ножка разветвляется. Часть ветвей ножки рассыпается в медиальной стенке левого желудочка (рис. 2.48, 2.49).
У плодов от двух до трех месяцев длина ножки возрастает в 2.06, диаметр - в 3.00 раза, от трех до четырех месяцев - в 1.30 и 1.44 раза, с четвертого месяца до рождения - в 2.08 и 1.85 раза. После рождения, в первые пять месяцев, эти показатели увеличиваются в 2.06 и 3.25 раза, от пяти до восемнадцати месяцев - 1.04 и 1.14 раза, с 18 по 84 месяц - в 1.23 и 1.66 раза, к 108 месяцам - в 1.01 и 1.05 раза (табл. 2.52).
Таким образом, топографически проводящая система сердца козы оренбургской пуховой породы представлена синоатриальной и атриовентрикулярной частями. Для них характерна индивидуальная изменчивость. В тесной связи с внутренними структурами сердца находится атриовентрикулярная часть. Проводящая система представлена атипичными кардиомиоцитами, величина которых меньше размеров типичных кардиомиоцитов сократительного миокарда.
Кровоснабжение сердца и его внутренней поверхности у коз в возрастном аспекте
Артерио-венозная система сердца имеет своеобразную функционально зависимую архитектонику, обеспечивающую обменные процессы миокарда. Она определяется характерным типом распределения и строения венечных артерий и вен, их ветвлением и взаимоотношением различных ветвей.
Венечные сосуды сердца коз изучали G. Lipovetsky, J.J. Fenoglio, М. Gieger и др.(1983), G. Lorenz, Н. Huningen(1989), у овец - В.И. Шишова (1961),но в литературе нет подробных данных по их возрастной динамике и источникам васкуляризации внутренних структур.
В кровоснабжении сердца коз принимают участие две венечные артерии, при преобладании левой, в этом мы согласны с G. Lipovetsky с соавторами.
Каждая венечная артерия начинается от соответствующего синуса аорты. По нашему мнению кровь в венечные сосуды поступает в момент диастолы, так как в фазу систолы желудочков кровь отодвигает створки полулунных клапанов в стороны и синусы получаются прикрытыми. Напротив, во время диастолы последние порции крови смыкают створки. При этом кровь, видимо, свободно может поступать из синусов в венечные артерии.
Нами, впервые описаны артерии сердца козы оренбургской пуховой породы, выявлены возрастные изменения морфометрических показателей (длина и внутренний диаметр), начиная с двух месяцев плодного периода развития и заканчивая девятым годом жизни. Ветвями ствола левой венечной артерии являются паракональная межжелудочковая и окружная артерии. В 15,38% случаев мы установили, что последние отходят самостоятельно от аорты. Это является специфической особенностью у коз, улучшающей гемодинамику органа в условиях горной местности. Ю.М. Малофеев (1981) установил эту особенность у маралов и пантовых оленей в 45 - 47% случаев.
В васкуляризации внутренних структур сердца принимают участие краниальная перегородковая и левая желудочковая артерии, являющиеся ветвями паракональной межжелудочковой артерии. В 69% случаев ветви левой желудочковой артерии, в количестве двух-десяти, питают краниальную пристеночную сосковую мышцу. Их диаметр у плодов составляет от 0,01 до 0,08 мм, у животных после рождения 0,08 - 0,81 мм. Краниальная перегородковая артерия сильно выражена в 94% случаев, в отличие от данных Р.Ш. Тайгузина, который у крупного рогатого скота определяет её сильную выраженность только в 55%. Он считает, что степень развития краниальной перегородковой артерии зависит от величины медиальной перегородковой, являющейся ветвью правой венечной артерии. Мы не обнаружили наличие медиальной перегородковой артерии у коз оренбургской пуховой породы. Такие же результаты получила В.И. Шишова (1961), считающая, что в кровоснабжении правой септомаргинальной трабекулы принимает участие левая венечная артерия. К краниальной перегородковой сосковой мышце от краниальной перегородковой артерии подходит одна - две ветви диаметром в течение плодного периода - 0,01 - 0,20 мм, после рождения - 0,20 - 0,53 мм. В каудальные перегородковые сосковые мышцы направляется от двух до пяти ветвей диаметром у плодов 0,10 - 0,60 мм, в постнатальном периоде - 0,60 -1,03 мм. Пристеночная сосковая мышца получает одну ветвь, которая проходит через септомаргинальную трабекулу, диаметр которой в плодном онтогенезе колеблется от 0,12 до 0,35 мм, а после рождения - 0,35 - 1,19 мм. G. Lorenz, Н. Huningen(1989) обнаружили в правой септомаргинальной трабекуле от двух до четырех артерий диаметром 0,10 - 0,30 мм, что не соответствует результатам наших исследований в сердце коз оренбургской пуховой породы. Практически все ветви окружной артерии участвуют в кровоснабжении внутренних образований сердца.
Левая предсердная артерия ветвясь васкуляризирует гребешковые мышцы обоих ушек, а так же синоатриальный узел.
Диагональная артерия отходит от окружной и может быть представлена одной (59,5%) или двумя (40,5%) ветвями. Аналогичные сведения были получены Ю.М. Малофеевым у маралов и пятнистых оленей.
Ветви диагональной артерии участвуют в васкуляризации подлежащих участков миокарда и перекладин стенки левого желудочка .
От окружной артерии вентрально отходят три - семь желудочковых ветви, диаметром в плодном периоде от 0,23 до 0,79 мм, после рождения от 0,79 до 2,01 мм. Иногда самые крупные выходят на внутреннюю поверхность левого желудочка, кровоснабжая пристеночные сосковые мышцы.
Самым крупным вентральным сосудом, отходящим от окружной артерии, является краевая ветвь левого желудочка (промежуточная артерия). Ди- и трихотомически делясь, она направляется к верхушке сердца. Часть ветвей этой артерии васкуляризируют каудальную пристеночную сосковую мышцу в количестве от одной до шести, диаметром во внутриутробный период - 0,03 -0,34 мм, в постнатальном онтогенезе - 0,34 - 1,12 мм.
В кровоснабжении атриовентрикулярного узла и частично пучка участвует общая перегородковая артерия. Диаметр артерии в течение плодного периода равен 0,02 - 0,41, после рождения - 0,41 - 1,95 мм.
После отхождения общей перегородковой артерии окружная следует вентрально вдоль субсинуозной межжелудочковой борозды, как одноимённая артерия. В 17,3% случаев, как таковая, субсинуозная артерия отсутствует.
Глубокие ветви субсинуозной межжелудочковой артерии, в колическве от трех до семи, участвуют в васкуляризации перегородки, а две - четыре ветви направляются в каудальные перегородковые сосковые мышцы правого желудочка и близлежащие перекладины.
Правая венечная артерия отдает ветви для лёгочного ствола, аорты и в стенку правого ушка, после этого от неё отходит правая межжелудочковая, далее ствол делится на окружную и нисходящие ветви. Ю.М. Малофеев (1980) определил относительно слабое развитие этого сосуда у маралов и пятнистых оленей.
Мы подтверждаем наличие анастомозов между поверхностной ветвью паракональной межжелудочковой артерии (левая венечная артерия) и правой межжелудочковой ветвью правой венечной артерии о чем писали - В.Н. Жедёнов ,1961, Р.Ш. Тайгузин, 1998, исследуя их у животных других видов. По нашим данным, они встречаются в 94% случаев. Также мы обнаружили анастомозы между правой окружной артерией и субсинуозной межжелудочковой (59,5%).
Результаты наших исследований не согласуются со сведениями Подгорной Н.Л.,Соколовой М.А (1986); Жанабекова У.М. и др. (1995), определившим медиальную перегородковую артерию ветвью правой венечной артерии и участвующую в васкуляризации внутренних образований правого желудочка. Мы эту артерию не обнаружили.
От нисходящих артерий в пристеночную сосковую мышцу отходят две -четыре ветви, диаметром в плодный период 0,03 - 0,37, после рождения - 0,37 -2,01 мм.
Таким образом, мы установили источники васкуляризации внутренних структур сердца коз оренбургской пуховой породы, которые представляются следующим образом.
В гребешковые мышцы предсердий идут ветви от левой предсердной, отходящей от окружной (левая венечная артерия) и ветви обеих окружных артерий.
Сосковые мышцы, септомаргинальная трабекула и мышечные перекладины правого желудочка получают кровь от краниальной перегородковои и левой желудочковой артерий, являющимися ветвями паракональной межжелудочковой, так же в каудальные перегородковые сосковые мышцы подходят ветви субсинуозной межжелудочковой артерии, а в пристеночную мышцу - ветви нисходящих артерий (правая венечная артерия).
Сосковые мышцы и мышечные перекладины левого желудочка васкуляризируются ветвями диагональной и окружной артерий (левая венечная артерия). В краниальную пристеночную мышцу направляются ветви от левой желудочковой (начинается от паракональной межжелудочковой), а в каудальную пристеночную - от краевой ветви левого желудочка (от окружной).
Синоатриальный узел обеспечивается кровью левой предсердной артерией, а атриовентрикулярный - общей перегородковои, отходящей от окружной артерии (левая венечная артерия). Атриовентрикулярный пучок получает ветви от общей и краниальной перегородковои артерий, а его ножки -только от последней.
Вены сердца у собаки изучал Лопанов А.А. (1972), у собаки, соболя, норки - Юдичев Ю.Ф. (1985), у маралов и пятнистых оленей - Ю.М. Малофеев (1976). У коз данных по строению венозной системы сердца в литературе мы не обнаружили. Мы впервые приводим морфометрические параметры основных вен сердца.
Большая вена сердца участвует в оттоке крови от краниальной части межжелудочковой перегородки, как правого, так и левого желудочка. Средняя вена сердца собирает кровь от верхушки сердца, каудальных перегородковых сосковых мышц правого желудочка и каудальной пристеночной мышцы -левого. Эти две вены впадают в правое предсердие. Малых вен сердца насчитывается от трёх до восьми, они располагаются по всей поверхности сердца и отводят кровь от подлежащих участков миокарда. Количество сосудов Вьессена - Тебезия в онтогенезе колеблется от пятнадцати до восьмидесяти трех, это щелевидные отверстия в миокарде.
Похожие диссертации на Внутренние структуры сердца коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе
