Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
2. Материал к методы исследований 34
3.. Результаты собственных исследование 40
3.1. Возрастные изменения массы скелета в целом 40
3.1.2. Возрастные изменения массы осевого и периферического скелета и их соотношение в процессе- онтогенеза 47
3..1.3. Возраатные изменения массы отделов осевого скелета 54
3,1.4. Возрастные изменения массы костей периферического скелета 74
3.2.1 Возрастные изменения линейного роста. отделов осевого скелета 100
3.2.2. Возрастные изменения линейного роста периферического скелета. 131
3.3. Рентгенологическое исследование скелета плодов, и новорожденных, козлят 167
4. Обсуждение- результатов собственных исследовании 202
5. Выводы 224
6. Практические предложения 227
7. Литература 228
- Возрастные изменения массы осевого и периферического скелета и их соотношение в процессе- онтогенеза
- Возраатные изменения массы отделов осевого скелета
- Возрастные изменения линейного роста периферического скелета.
- Рентгенологическое исследование скелета плодов, и новорожденных, козлят
Возрастные изменения массы осевого и периферического скелета и их соотношение в процессе- онтогенеза
Из таблиц 4. и 5 видно, что рост отделов скелета подчинен общей закономерности, что и рост скелета в целом» Однако в росте осевого и периферического отделов имеются существенные различия. Масса осевого скелета у двухмесячных плодов была равна 6,08 -0,083 г, а периферического только I„II ± 0,02 грамма. Абсолют -ный прирост массы осевого отдела за три: месяца плодного развития составил 296;,92 г, среднемесячный - 39,97 г, тогда как перифери ческий отдел скелета за этот период увеличился на 328,99 г, а среднемесячный прирост массы был равен 112,99 грамма. К рождению абсолютная масса осевого скелета достигла 303,00 2,44 г, периферического - 340,10±4,60 г, она была больше осевого на 37,10 грамма. Абсолютный прирост массы осевого отдела скелета до 105-дневного возраста был в 1,7 раза выше, чем периферического. Со 105 дней и до роаделия абсодютный. прирост осевого отдела снижается, а периферического резко увеличивается и превосходит при -рост осевого отдела в 1,33 раза.
В первые месяцы после роадения абсолютный прирост массы периферического отдела несколько замедляется, а осевого резко повышается.
В целом за три месяца послеутробаого развития осевой скелет увеличился на 741,90 г. а периферический на 605,50 г, разница в приросте массы равна 136,40 грамма.. Средний месячный прирост массы соответственно составил 247,30 и 201183 граммаа В период с трех до шести, месяцев происходит снижение абсолютного прироста массы обоих отделов, однонременно уменьшается разница; в приросте до 72,60 грамма. Абсолютная масса осевого и периферического отделов скелета: у шестимесячных, козлят соответственно равна 1267,70 ±28,76 и 1095,80 40,99 грамма.. В течениа всего шестимесячного периода постнатального. развития масса осевого скелета увеличилась на 964,70 г, а периферического - на 755,70 г, среднемесячный прирост их в этом периоде составил соответственло 160,78 г и 125,95 грамма. К году масса ООЄБОГо скелета достигла 1744,10 -19,49 грамма. По сравнению с массой у шестимесячных она увеличилась на 476,40 г, что составляет в среднем за каждый месяц по 79 40 грамма. Периферический скелет за это время увеличился на массы 49 15 г. За весь пер вый. год абсолютный прирост осевого скелета на 390,50 г был больше периферического.. После годовалого возраста рост отделов зна -чительно замедляется, но преимущество в приросте осевого отдела, сохраняется до двухлетнего возраста» В последующих периодах разница в абсолютном приросте, отделов еще. более снижается и становится минимальной..
Анализ интенсивности роста осевого и периферического отделов скелета (табл-3) свидетельствует о том, что периферический отдел скелета в: плодном периоде растет интенсивнее, чем осевой.. Особенно резко разница в интенсивности роста отделов отмечается с двух до четырех месяцев, к рождению разница в темпе- роста становится минимальной. В целом за три месяца плодного развития периферический скелет увеличился в 306,39 раза с относительной скоростью роста 198„70 ,, а осевой только в 49,83 раза при относительной скорости, роста 192„13% За постнатальный период масса осевого отдела скелета увеличилась в 7,66. раза при. относитель -ной скорости роста 153,83 ,, а периферического в 5,Д0 раза с относительной скоростью роста, равной 134,44 .
Для подтверждения положений,, высказанных нами относительно изменения интенсивности роста отделов скелета, а также уточне -ния характера этих изменений, мы определили относительный при -рост их в различные периоды онтогенеза и выразили его в процентах... За 100 процентов мы приняли массу отделов скелета четырехлетних: коз. По нашим данным,, относительный прирост массы отделов скелета распределялся следующим образом: в плодном периоде прирост периферического отдела составил 19,60$,, осевого - 13::05$. В течение, первых трех месяцев постнаталъного развития при -рост периферического скелета выше, на 2,94$, чем осевого,и равен 34,90$., С трех месяцев; до года, за более продолжительный, пе риод, прирост массы периферического отдела был значительно мень ше, чем осевого, и: составил 25,65 , осевой - 30,11 . С года до 2 лет прирост периферического отдела. составил 13,09 . осевого 19,22 , наконец, в течение последних двух лет соответст венно равен 6,76 и 5,66$. Если же рассматривать вопрос об изменении, относительной массы отделов скелета к; массе скелета, в целом, то данные, полученные в наших исследованиях, ( табл.. 4,5, рис. 2), показывают, что в 60-дневном возрасте плода масса осевого скелета составляет 84,56 , а периферического - только 15,43$ к маасс вссго скеле -та. В последующем происходит быстрое возрастание относительной массы периферического отдела и снижение осевого. У новорожденных козлят относительная масса периферического скелета имеет максимальную величину - 52,88 в течение, всего он тогенеза, осевого - минимальную - 47,ХІ$. В начале, постнатально го периода происходит значительное ( первого месяца), а затем, менее, выраженное,снижение, относительной массы перифери -ческого скелета и увеличение массы осевого. У взрослых коз осе -вой отдел имеет относительную массу значительно больше (57,23 ), чем периферический (42,76).
Возраатные изменения массы отделов осевого скелета
По общепринятой в настоящее, время схеме деления скелета, предложенной В Л.. Броваром (1940), осевой отдел скелета составляют кости черепа, отделы позвоночника, ребра и грудная кость.
Кости черепа. Абсолютная масса чарепа двухмесячных плодов равна 3,91-0,06 г и составляет 64,30 от массы всего осевого скелета. За плодный период; масса, черепа увеличилась на 126,79 г, достигнув к рождению 130,70 1,06 . г„ между тем . как относительная масса к массе осевого, скелета снизилась до; 43„13 ( табл. 6-8).
За первые три месяца постнатального развития абсолютная масса; черепа, увеличилась ьн а55,,9 г, что в два рааз большше чем за такой же период плодного развития. Относительная масса они -зилась до 36,99 .. В период с трех до шести месяцев по сравнению с первыми, тремя месяцами прирост массы черепа уменьшился в 4 раза. Относительная масса в шестимесячном возрасте: составила 35,44 . В последующие периоды развития абсолютный: прирост массы черепа постоянно снижается, если не считать, незначительного повышения в период с 9 до 12 месяцев. В целом за первый год масса черепа увеличилась на 450„08 г, она стала равна 580,78 8,69 грамма. Относительная масса к массе осевого скелета в годовалом возрасте составила 33,29%. За: второй год постнатального развития абсолютный прирост массы черела был в три раза меньше, чем за первый. Относительная масса черепа, в двухлетнем возрасте соста -вила 31,89 . ААболютный, ,рирост тассы ыерепа а вериод д свух дд оетырех лет по сравнению с приростом в первые два года уменьшился в 14,62 раза. Относительная масса черепа к массе осевого скелета удерживалась на одном уровне и составляла у четырехлетних коз 31,79 .
Интенсивность роста, массы черепа наиболее высокой была в начале, плодного развития, а затем постоянно снижалась (табл. 9,10). Так, с 60 до 75 дней развития плода масса черепа увели -чилась в 3,07 раза, относительная скорость роста составила 102,25 , в последние 15 дней перед рождением, масса черепа уве -личилась только в 1,58 раза, при этом: относительная скорость была равна 41,93%. За рассматриваемый нами плодный период масса черепа увеличилась в 33,42 раза при относительной скорости ро -ста 188,38 .. После рождения кратность увеличения массы черепа и относительная, скорость, роста, снижаются. В течение первых: трех месяцев после рождения: коэффициент роста уменьшился до 2,95 раза, относительная скорость, до 9..894%. В целом за первый год, постнатального развития масса, черепа увеличилась в 4 44 раза, относительная скорость роста, составила 126,51 .. За второй год развития масса черепа увеличилась только в 1,20 раза, при относительной. скорости роста 18,43%. В целом за постнатальный период масса; черепа увеличилась в 5,64 раза, скорость роста была равна 139,83 .
Шейный отдел. Масса шейного отдела у плода в возрасте 60 дней равна 0,52-0,01 г или. 8,55 к массе осевого скелета (табл. 6-8). В период с двух месяцев до рождения она увеличилась на 39,98 г и составила у новорожденных 40,50 1,05 г, относитель -ная масса возросла до 13,36 . За три месяца после рождения масса шейных позвонков увеличилась на 104,74 г, относительная масса осталась на. таком же уровне, как у новорожденных.. В последующие периоды первого года прирост массы шейного отдела постоянно снижается,, а относи тельная масса к массе всего осевого скелата остается постоянной, за исключением незначительных колебаний в сторону повышения или снижения. В целом за первый, год масса шейных позвонков увеличилась на 202,8 г и достигла; к годовалому, возрасту 243,30±12,06 грамма. Прирост массы шейного отдела за второй год равен 61„16 г, ЭТО в 3,Д раза меньше, чем за первый год,. Абсолютный прирост массы шейных позвонков за третий и. четвертый годы составжл только 10,11 г, что свидетельствует, о практическом прекращении роста шейных позвонков. За плодный, период масса шейного отдела; увеличилась в 77,:88 раза, при относительной скорости роста 194„92 . После, рождения интенсивность увеличения массы шейного от -дела постоянно снижается. Так, если за первые три месяца она увеличилась, в 3,5 раза с относительной скоростью роста 112 78 , то в период с 3 до 6 и с в до. 9 месяцев снижается в 3 раза и лишь незначительно повышается с 9 до 12 месяцев ( табл. 9 и 10). В целом за первый год постнатального развития масса шейного отдела; увеличилась в 6 раз, относительная скорость роста составила 142,ЭЛЯ. За второй.год развития масса шейного отдела увеличилась только в 1„25 раза, относительная скорость снизи -лась до 22,33$...В течение третьего и четвертого годов коэффициент и относительная, скорость роста значительно снижаются и соответственно равны 1,03 и. 3,26$.
Возрастные изменения линейного роста периферического скелета.
Скелет поясов. В своих исследованиях мы изучили рост ло -патки и костей таза в длину и. ширину. Лопатка. У двухмесячных плодов длина лопатки равна 1Д6 -0,05" см, ширина - 0,76-0,02. см. В течение трех месяцев, плодного развития длина лопатки увеличилась на 6,14 см, ширина - на 3,64 см, к рождению абсолютная длина лопатки достигла 7,30± 0,16 см, ширина - 4,40 0,14 см„ Ежемесячно длина лопатки в среднем увеличивалась на. 2,04 см, а ширина - на 1,2 см (табл. 33-35)., В постнатальном периоде, абсолютный и среднемесячный, при -рост длины и ширины лопатки снижается Особенно значительно уменьшается прирост длины. Так, от роадения до трех месяцев абсолютный прирост длины составил, 4„45 см, а ширины — 3, 55 см, т.е. прирост длины лопатки уменьшился на 1,69 см, а ширины - на 0,09 см по сравнению с приростом в плодном периоде.
Среднеме -сячный прирост длины был равен 1,48 см, ширины - 1Д8 см, В период с трех до шести месяцев рост длины и ширины плечевого пояса резко замедляется» По сравнению с приростом в первые три месяца абсолютный прирост длины уменьшался в 3,;86 ра -за,, а ширины - в, 6„45 раза ж.оставил соответственно 1,15 и 0,.55 см.. В среднем за каждый месяц этого периода длина лопатки увеличилась на 0,38 см,, ширина - на О,.18 см. Резкое замедление прироста параметров лопатки происходит в период с шести до девяти месяцев» С девяти месяцев до года наблюдается более высокий прирост длины и уменьшение прироста ширины лопатки по сравнению с предыдущим трехмесячным перио -дом. В течение всего первого года постнатального периода длина лопатки увеличилась на. 6,80 см, ширина - на 4,70 см Средний месячный-прирост при этом, составил соответственно 0,.56 и 0,39 см. После годовалого возраста рост лопатки резко замедляет -ся. Так, за второй год прирост лопатки в длину был равен 1,50 см,; в ширину - 0,96 см. Средний месячный прирост длины в этом периоде уменьшился до 0,Д2 см, ширины - до 0,08 см. По сравне нию с прирcTOом за первый год он был соответственно меньше в 4,53 и 4,89 раза. В последующие годы рост лопатки еще более резко замедляется. Сопоставив данные среднемесячного прироста линейных: размеров лопатки за два первых года с приростом за два последу -гощих, видим, что прирост соответственно уменьшился в 11,33 и 38,33 раза.
Таким образом,, из приведенных, данных видно,, что абсолют -ный и среднемесячный прирост лопатки в длину во всех периодах онтогенеза был значительно выше, прироста в ширину Однако ко -эффициенты и относительная скорость свидетельствуют о том,, что более высокая интенсивность роста лопатки в длину наблюдается только в плодном периоде,, в постнатальном же периоде темп, ро -ста лопатки в ширину был несколько выше ( табл.. 36,37 ). Неодинаковая интенсивность роста линейных параметров лопатки в различные отрезки, онтогенеза еще более наглядно подтвер -задается показателями прироста длины и. ширины лопатки в про- -центах:. Процентное отношение прироста длины и ширины лопатки к соответттвующем промерам у взрослой козы составляет соответственно за весь плодный период.- 44,64 и 43„09%. От рождения до трех месяцев - 27,22 и 34,77%,, с трех месяцев до года -14,37 и 11,,26%,. в течение второго года - 9,18 и 9,41% На два последующих года остается только 4 59 и 1 .47 ( рис». 13 ). Таким образом, лопатка у плодов перед рождением по сравнению с лопаткой взрослой козы развита больше в длину, чем в ширину.. В течение: постнатального периода лопатка лучше развита в ширину. Так, к трехмесячному возрасту козлят ширина лопатки составила 77,86% от ширины у взрослых коз,, длина же толлко 71„86%. К году эти данные соответственно возросли до 89,12 и 86,;23%, к двум годам - 98„53 и 95„41 ,, что указывает на более позднее окончание линейного развития лопатки в ширину ( рис, 14)... Кости таза. В поясе задних конечностей процессы роста в длину и ширину протекают так. же, как и у лопаток. Абсолютная длина таза за три месяца плодного развития увеличилась на 8,18 см, ширина - на 4,29 см Среднемесячный прирост линейных размеров костей таза составил в этом периоде: в длину - 2,72 см, в ширину - 1»13 см...
Рентгенологическое исследование скелета плодов, и новорожденных, козлят
Процесс окостенения скелета тесно связан с общщл развити -ем организма и ростом всего скелета, что, естественно,., представляет значительный интерес, однако,, анализ современной литературы свидетельствует о том,- что исследований по изучению процессов окостенения скелета коз оренбургской пуховой породы не проводилось, поэтому наши исследования дадут возможность выяснить общие закономерности и характерные особенности развития скелета, этого вида ЖивОТныХ Осевой скелет,. Череп. Нашими исследованиями, установлено, что у 60-дневных плодов коз оренбургской пуховой породы очаги окостенения имеются в затылочной,, клиновидной, теменных,, височных, лобных, верхначелюстных, резцовых, небных, слезных, скуловых, крыловидных, решетчатой и нижнечелюстных костях, рис,. 17.
Затылочная кость имеет шесть очагов окостенения, по два в мыщелках и яремных: отростках и по одному в теле и чешуе.
В аборальной части носовых костей окостенение, только начинается.. Во всех костях черепа, кроме, лобной, затылочной,нияне-челюстной и верхнечелюстной, очаги окостенения незначительны по размерам, но хорошо контурированы, между собой разобщены значительньм слоем соединительной ткани и хрящом..
В возрасте 75 дней, вследствие, роста очагов окостенения, значительная часть черепа становится костной., Пpи этом хорошо обозначен контур костей основания черепа. Окостеневают альвеолярные края верхней и нижней челюстей; на обеих" челюстях тлеютссяп ори ппры ппемоляров,, , вкоорых хидны участки окосте -нения- Ветви: нижней челюсти окостеневают аборально до сустав -ного отростка, а орально —до сращения ветвей.. Костные закладки тела затылочной кости сближаются с очагами окостенения ее боковых, частей.. Возникают новые костные закладки в каменистой кости. Рис.17.
У 90-дневных плодов крыша черепной коробки почти полностью замыкается за счет роста костной ткани, лобных, теменных, ви -. сочных, межтеменной, затылочной костей. Очаги окостенения слуховых косточек-видны в виде клубка. Выявляются очертания очагов окостенения дорсальной и вентральной раковин и лабиринта решетчатой кости. Оформляется костная орбита глаза. Четко обо значены лунки зубов верхней и нижней челюстей.. Хорошо просмат -риваются костные очаги всех премоляров.. Появились очаги окостенения во всех резцах. В 105-днёвном возраста, в результате, дальнейшего роста костной ткани,прослойки соединительной ткани между лобными и теменными, между межтеменной и затылочной костят становятся небольшими., Очаги окостенения слуховых косточек резко контрастируют. На верхней и нижней челюстях костные закладки премоляров и резцов увеличиваются и хорошо просматриваются.. Очаги окостенения дорсальных и вентральных раковин представлены в виде длинных, тонких, параллельно расположенных палочек.
В 120-дневном возрасте форма костей черепа и зубов хорошо выражены. Очень небольшими остаются соединительнотканные про -слойки между костями в теменной и затылочной областях.. Отчетливый контур принимают челюстные кости и. кости,: формирующие орбиту,
В возрасте. 135 дней кости черепа почти полностью состоят из костной ткани.. Череп выглядит более зрелым, чем в предыду -щем возрасте.
У новорожденных козлят череп полностью состоит из костной ткани, но незначительная часть соединительной и хрящевой тка -ни в области соединения костей остается незамещенной. Лицевой отдел черепа более, массивен,, чем мозговой. Очаги окостенения молочных зубов стали крупнее Большинство зубов прорезалось на поверхность альвеолярных краев.
Шейный отдел.. Атлант. Окостенение атланта у коз Оренбург -ской пуховой породы начинается значительно раньше начала нашего исследования, так как: у двухмvШячного плода хорошо просмат -риваются три очага окостенения: два крупных-в дорзальной дуж ке и один, меньший - в вентральной ; они разобщены значитель -ной прослойкой хрящевой ткани., В дальнейшем происходит увеличение их размеров, они сближаются,, уменьшается хрящевая про -слойка между нимж к: 75-дневному возрасту окостенение из дор -сальной дужки распространяется на крылья атланта.. Форма и ве- / личина очагов окостенения атланта с возрастом ташке претерпе -вагат значительные изменения» Так, у 75-дневных плодов очаги вытянуты, овальной формы,, к: 3,5-месячному возрасту становят -ся квадратными, а в дальнейшем вытягиваются и имеют много углов.. С ростом очагов окостенения количество хрящевой ткани уменьшается, и к моменту рождения все части атланта практически становятся костными, рис. 17-23..
Епистрофей. У двухмесячных плодов эпистрофой имеет три различных по форме к величине очага окостенения - два шириной Г,2 мм. в невральной дужке и один.. меньше ( I мм) - в теле. Судя по размерам очагов окостенения, можно заключить,, что их появление, в эпистрофее произошло значительно раньше двухмесячного возраста Видимо,, началом окостенения эпистрофея можно считать вторую.половину второго месяца. Особо следует отметить окостенение зубовидного отростка. Известно, что он окостеневает в виде самостоятельного очага..