Содержание к диссертации
Введение
1. Аналитический обзор литературы 9
1.1 Распространение, этиология и симптомы черноты зародыша зерновых культур
1.2 Вредоносность черноты зародыша 12
1.3 Биоэкологические особенности возбудителей черноты зародыша 20
1.3.1 Грибы рода A Iternaria 20
1.3.2 Bipolaris sorokiniana 23
1.3.3 Эпифитотиология возбудителей черноты зародыша 26
1.4 Мероприятия по ограничению развития черноты зародыша 28
1.4.1 Возделывание устойчивых (выносливых) сортов 28
1.4.2 Агротехнические приемы, повышающие физиологическую 30 устойчивость растений
1.4.3 Создание фондов семян с высокими посевными качествами и предпосевная подготовка семян
1.4.4 Снижение исходной заселенности почв возбудителями 32
1.4.5 Предпосевное протравливание семян 33
2 Условия, объекты и методы исследований 36
2.1 Почвенно-климатические и погодные условия 36
2.1.1 Климатические условия Новосибирского района Новосибирской области
2.1.2 Климатические условия ОПХ «Кочковское» 40
2.2 Объекты исследований 44
2.2.1 Сорта и сортообразцы яровой пшеницы 44
2.2.2 Протравители семян 46
2.2.3 Возбудители черноты зародыша 48
2.3 Методика исследований 52
2.3.1 Лабораторные эксперименты 2002-2007 гг. 52
2.3.2 Микробиологические исследования 56
2.3.3 Полевые опыты 2002-2007 гг 59
Распространенность и вредоносность черноты зародыша семян яровой пшеницы
Распространенность черноты зародыша 63
Вредоносность черноты зародыша 69
Влияние черноты зародыша на посевные качества семян 69
Влияние черноты зародыша на технологические качества семян яровой пшеницы
Биологические особенности возбудителей черноты зародыша 81
Морфолого-культуральные признаки возбудителей 81
Паразитические свойства возбудителей черноты зародыша 90
Фитотоксичность возбудителей черноты зародыша 90
Патогенность возбудителей черноты зародыша 92
Интенсивность споруляции 94
Факторы передачи возбудителей черноты зародыша 96
Горизонтальная передача в течение сезона 96
Передача возбудителей из года в год 101
Мероприятия по ограничению черноты зародыша яровой пшеницы фундаментальные мероприятия ограничения заболевания 106
Влияние сорта на проявление черноты зародыша 106
Фитосанитарные предшественники 108
Влияние калибровки на фитосанитарные и посевные качества семян предпосевной обогрев семян 110
Оперативные мероприятия контроля черноты зародыша 112
Лабораторные испытания фунгицидов 110
Полевые испытания протравителей семян 116
Оценка эффективности применения протравливания семян 122
яровой пшеницы современными фунгицидами
Хозяйственная эффективность применения протравливания семян экономическая эффективность протравливания семян 123
Биоэнергетическая эффективность протравливания семян... 125
Выводы 127
Рекомендации производств} 1 29
Список литераіхрьі
- Мероприятия по ограничению развития черноты зародыша
- Создание фондов семян с высокими посевными качествами и предпосевная подготовка семян
- Климатические условия Новосибирского района Новосибирской области
- Биологические особенности возбудителей черноты зародыша
Введение к работе
Актуальность темы. Данная диссертационная работа посвящена дальнейшему развитию так называемого метода редукции к степенным рядам с целью получения новых результатов в теории L-функций числовых полей. Суть метода редукции к степенным рядам заключается в том, что доказательства отдельных аналитических свойств рядов Дирихле сводится к проверке определенных граничных свойств соответствующих (с теми же коэффициентами, что и ряды Дирихле) степенных рядов. Так как граничное поведение определенных классов степенных рядов, например, с конечнозначными, с целыми коэффициентами достаточно хорошо изучены1, то это позволяет получать новые результаты в теории рядов Дирихле, в частности, в теории L-функций. Идея использовать поведение степенного ряда в точке z = 1 для решения вопроса аналитического продолжения соответствующего ряда Дирихле восходит к G.H. Hardy2. Позднее, в конце 70-х годов, Н.Г. Чудаков34 указал на возможность приложения этого подхода в вопросах, связанных с проблемой обобщенных характеров. Первый серьезный результат в теории L-функций в этом направлении был получен В.Н. Кузнецовым5 в середине 80-х годов. Он показал, что в классе эйлеровых произведений с конечнозначными характерами классические L-функции Дирихле определяются как мероморфные функции с единственно возможным полюсом первого порядка в точке s = 1 и с определенным порядком роста модуля в левой полуплоскости комплексной плоскости.
1 Бибербах Л. Аналитическое продолжение. М.: Наука, 1967. 2Hardy G.H. Proc. Lond. M. S. (2). Т. 8. 1910. С. 277-294.
3 Чудаков Н.Г. Аналитические условия периодичности числовых функций // Тезисы всесоюзной кон
ференции по актуальным вопросам теории чисел. Самарканд: Изд-во Самарк. гос. ун-та, 1972. С. 87.
4 Чудаков Н.Г., Назаров Э.Н. Аналитический критерий периодичности числовых функций // Исследо
вания по тории чисел: Межвуз. сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1976. С. 115-119.
5Кузнецов В.Н. Аналог теоремы Сеге для одного класса рядов Дирихле // Математические заметки,
1984. Т. 36. Вып. 6. С. 805-813.
Чуть позже пояляются работы В.Н. Кузнецова , в которых изучается взаимосвязь между отдельными аналитическими свойствами рядов Дирихле и граничным поведением соответствующих степенных рядов без условия регулярности этих рядов в точке z = 1. Кроме того, в этих работах рассматривались задачи, которые требовали изучения граничного поведения соответствующих степенных рядов во всех точках единичной окружности. Здесь же подход изучения аналитических свойств рядов Дирихле, основанный на изучении граничного поведения соответствующих степенных рядов, впервые получил название метода редукции к степенным рядам.
Дальнейшее развитие метода редукции к степенным рядам получил в работах В.Н. Кузнецова и его учеников, опубликованных в еприод с 2002 по 2005 годы9 10 п 12, что позволило получить новые результаты в теории L-функций.
Так в работе 9 показано, что известная гипотеза Н.Г. Чудакова о том, что неглавный обобщенных характер является характером Дирихле13, сводится к тому, что соответствующий степенной ряд определяет на отрезке [0,1] функцию, допускающую полиномиальную аппроксимацию с показательной ско-
6Кузнецов В.Н. Об аналитическом продолжении одного класса рядов Дирихле // Вычислительные
методы и программирование: Межвуз. науч. сб. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1987. С. 17-23.
7Кузнецов В.Н. К задаче описания одного класса рядов Дирихле, определяющих целые функции //
Вычислительные методы и программирование: Межвуз. науч. сб. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1988.
С. 63-72.
8Кузнецов В.Н. Метод редукции к степенным рядам в задаче о целостности композита рядов Дирихле // Труды 4-ой Сарат. зимней школы по теории функций и приближений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. Ч. 1. С. 147-149.
9Кузнецов В.Н., Водолазов A.M. К вопросу аналитического продолжения рядов Дирихле с вполне мультипликативными коэффициентами // Исследования по алгебре, теории чисел, функциональному анализу
и смежным вопросам: Межвуз. сб. научн. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. Вып. 1, С. 44-59.
10Водолазов A.M., Кузнецов В.Н. Аппроксимационный критерий периодичности конечнозначных функций натурального аргумента // Исследования по алгебре, теории чисел, функциональному анализу и смежным вопросам: Межвуз. сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. Вып. 2. С. 3-11.
11 Кузнецов В.Н., Сорокина Е.В. К вопросу о целостности композита L-функций числовых полей //
Исследования по алгебре, теории чисел, функциональному анализу и смежным вопросам: Межвуз. сб.
науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. Вып. 1. С. 31-43.
12 Сецинская Е.В. Граничное поведение степенных рядов, отвечающих L-функциям числовых полей:
Дис.. .канд. физ.-мат. наук. Саратов, 2005.
13 Чудаков Н.Г., Линник Ю.В. Об одном классе вполне мультипликативных функций // ДАН СССР,
1950, Т. 74, № 2, С. 193-196.
ростью. В связи с этим в этой работе были разработаны общие положения полиномиальной аппроксимации функций, заданных на отрезке [0,1] степенными рядами с мультипликативными коэффициентами.
В работе была получена аппроксимационная характеристика классических L-функций Дирихле в классе эйлеровых произведений с конечнознач-ными коэффициентами. А именно, показано, что L-функции в этом классе характеризуются тем свойством, что в некотрой полосе допускают аппроксимацию полиномами Дирихле с показательной скоростью. Более того, указывается явная конструкция этих аппроксимирующих полиномов.
В работах11'12 изучалась задача о целостности композита двух рядов Дирихле. Результаты, полученные в направлении решения этой задачи, позволили решить задачу о целостности скалярного произведения двух L-функций Дирихле числовых полей в случае, когда каждая из этих L-функций допускает разложение в произведение классических L-функций Дирихле, что, в свою очередь, частично решает известную гипотезу Ю.В. Линника о целостности скалярного произведения L-функций Гекке числовых полей1 .
Условие разложения L-функции в произведение классических L-функций Дирихле связано с тем, что применение метода редукции в этом случае требует знания о граничном поведении соответствующих степенных рядов во всех точках единичной окружности. В работе12 частично описан класс числовых полей и характеров Дирихле, для которых такое разложение в произведение имеет место.
Цель данной работы заключается в решении следующих трех задач:
1. Получить новые результаты в плане дальнейшего развития метода редукции к степенным рядам и применить полученные результаты в клас-
14 Фоменко О.М. Продолжимость на всю плоскость и функциональное уравнение скалярного произведения L-рядов Гекке двух квадратичных полей // Труды Матем. ин-та им. В.А. Стеклова АН СССР. М.: Наука, 1972. Т. 128. С. 232-242.
сической теории L-функций Дирихле.
Указать приложение метода редукции к степенным рядам в теории L-функций Дирихле числовых полей.
В ряде случаев вычислить L-функции Артина и показать, что и в этом случае работает метод редукции к степенным рядам.
Как следует из вышесказанного эти задачи являются актуальными.
Методы исследования. В работе использовались аналитические методы, применяемые в теории степенных рядов, и методы алгебраической теории чисел.
Достоверность результатов. Достоверность результатов диссертационного исследования обеспечивается строгостью постановок задач и математических методов их исследования.
Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа носит теоретический характер. Методы и результаты работы могут быть полезны специалистам работающим в теории L— функций. Результаты работы могут быть использованы в учебном процессе при чтении специальных курсов студентам Саратовского государственного университета, Ульяновского государственного университета, Белгородского государственного университета.
Научная новизна. К новым результатам, полученным в данной работе в направлении решения вышеприведенных задач, нужно отнести следующие результаты.
1. Получен критерий того, что ряд Дирихле определяет целую функцию с определенным условием роста модуля в левой полуплоскости. Следует отметить, что в данном случае в отличие от соответствующего результата, доказанного в5 рассматриваются ряды Дирихле с произвольными (а не обязательно конечнозначными) коэффициентами.
Полученный выше результат позволил описать ряды Дирихле с ко-нечнозначными мультипликативными коэффициентами, которые определяют функции, удовлетворяющие функциональному уравнению римановского типа.
Автору удалось показать, что в классе рядов Дирихле с конечнознач-ными мультипликативными коэффициентами уравнению римановского типа удовлетворяют только L-функции Дирихле.
4. Определено условие, сформулированное в терминах поведения
сумматорной функции коэффициентов логарифмической производ
ной L-функции, равносильное расширенной гипотезе Римана о нулях
L-функций Дирихле. Это позволило, в какой-то степени, иначе посмотреть
на задачу относительно взаимосвязи основной и расширенной гипотез
Римана. (По этому поводу см. параграф 2.3 диссертационной работы).
Получен критерий того, что ряд Дирихле определяет целую функцию f(s), с определенным условием роста модуля в левой полуплоскости. Этот критерий выражен в терминах роста радиальных производных в точке z = 1 соответствующего степенного ряда. Отметим, что условию роста модуля, указанному в теореме, удовлетворяют L-функции Дирихле числовых полей.
Исследована задача граничного поведения в точках единичной окружности, определяемых корнями из единицы, степенных рядов, отвечающих L-функциям Дирихле числовых полей. В соавторстве с В.Н. Кузнецовым и Е.В. Сецинской15 показано, что при некоторых ограничениях у функций, определяемых такими рядами почти во всех точках единичной окружности, отвечающих корням из единицы, существуют радиальные производные любого порядка.
Определен непустой класс характеров Дирихле, которые по аналогии с числовыми характерами, получили название обобщенных. Для таких харак-
15 Кузнецов В.Н., Сецинская Е.В., Кривобок В.В. О граничных свойствах одного класса степенных рядов // Исследования по алгебре, теории чисел, функциональному анализу и смежным вопросам: Межвуз. сб. научн. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. Вып. 3. С. 40-47.
теров выдвинуто утверждение, которое является аналогом известной гипотезы Н.Г. Чудакова. Этот результат получен в соавторстве с В.Н. Кузнецовым и А.В. Ермоленко16.
В случае, когда группа Галуа G расширения числового поля к С К является объединением попарно различных циклических групп, получено уточнение теоремы Брауэра, что позволило для групп бесквадратного порядка применить индуктивный подход при вычислении L-функции Артина, и показать, что L-функция Артина в этих случаях является произведением L-функций Дирихле промежуточных числовых полей. Таким образом, показано, что метод редукции к степенным рядам применим к L-функциям Артина в этих случаях.
В ряде случаев, рассматриваемых в работе, предложен подход вычисления L-функций Артина, основанный на разложении на множители и последующего частичного сокращения тех L-функций Дирихле циклических расширений, которые, согласно теореме Брауэра, определяют L-функции Артина как мероморфные функции. Такой подход позволил показать, что L-функции Артина в этих случаях также являются произведением L-функций Дирихле.
Основные положения, выносимые на защиту.
Критерий того, что ряд Дирихле определяет целую функцию с опре-делнным порядком роста модуля в левой полуплоскости.
Теорема о том, что в классе рядов Дирихле с конечнозначными мультипликативными коэффициентами уравнению римановского типа удовлетворяют только L-функции Дирихле.
Теорема о связи основной гипотезы Римана о нулях ^-функции и расширенной гипотезы Римана о нулях L-функции Дирихле.
16Ермоленко А.В., Кузнецов В.Н., Кривобок В.В. К проблеме обобщенных характеров для числовых полей // Исследования по алгебре, теории чисел, функциональному анализу и смежным вопросам: Межвуз. сб. научн. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. Вып. 4. С. 31-33.
Гипотеза, аналогичная гипотезе Н.Г. Чудакова относительно обобщенных характеров числовых полей.
Уточнение теремы Брауэра о разложении неабелевого характера для некоторых групп Галуа и явный вид L-функций Артина для этих групп.
Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на семинаре кафедры алгебры и теории чисел СГУ, на научных конференциях на механико-математическом факультете СГУ (2003-2007), на VI Международной конференции «Алгебра и теория чисел: современные проблемы и приложения», посвященной 100-летию Н.Г. Чудакова (Саратов, 2004), на Международной конференции по алгебре и теории чисел, посвященной 80-летию В.Е. Воскресенского (Самара, 2007).
Личный вклад. Решение поставленных задач, доказательство теорем, приведенных в диссертационной работе, анализ результатов и выводы из них получены автором сомостоятельно.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 12 работах, в том числе 1 статья из списка ВАК. Список статей приведен в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы. Список литературы содержит 43 наименования. Общий объем диссертации — 84 страницы.
Мероприятия по ограничению развития черноты зародыша
Проявление болезни на генеративных органах многие авторы связывают не только с запасом заразного начала в почве и семенном зерне, но и с погодными условиями. Многие эксперименты показывают связь между развитием черноты зародыша и гидротермическими условиями в период созревания зерна.
Степень заражения семян фитопатогенными грибами изменяется по природно-климатическим зонам (Тупеневич, 1948; Чулкина, 1970; 1985). В областях России с более засушливым климатом среди возбудителей черного зародыша преобладает род Alternaria и сравнительно реже встречается В sorokiniana. В условиях Западной Сибири семена часто поражаются возбудителями болезни, так как налив зерна и уборка совпадают с периодом большого количества, выпадения осадков и повышенной влажности воздуха. Сильнее поражаются семена, если период цветения-налива сопровождается повышенным количеством осадков и высокой температурой воздуха. Максимальное заражение семян пшеницы В. sorokiniana отмечалось в зонах 1 тайги, подтайги Омской области, в предгорьях Алтайского края и Кемеровской области при JTK 1,48-1,51 со средней температурой воздуха 14,6-15,1 С. Отмечают большую зависимость заражения семян патогенами от количества выпавших осадков, чем от температуры воздуха. Эта тенденция сохраняется и в течении вегетационного периода. В годы с избыточным увлажнением, особенно в период налива и созревания зерна, преобладает В. sorokiniana, а в годы засушливые, умеренно влажные и с высокой температурой воздуха (более 24С) в период цветения - Alternaria spp (Фомин, 1940; Щекочихина, 1966; Одноконь, 1969, 1972; Коршунова, 1970; Mills, 1976; Кузнецова, 1985; Торопова, 2005).
Грибьг рода Alternaria слабо изученный вид как возбудитель черноты зародыша. Имеющиеся сведения довольно противоречивы. Паразитические, фитотоксические особенности сибирских видов грибов рода Alternaria, а также факторы передачи, сроки заражения колоса и другие составляющие эпифитотиологии возбудителя не установлены. Напротив, В sorokiniana относится к числу хорошо изученных видов благодаря обширным исследованиям членов первой в Сибири научной школы по защите растений.
Однако, необходимо уточнить особенности взаимоотношений В sorokiniana и Alternaria spp., оценить общий вклад гриба в патогенез заболевания. Системно-экологический подход к интегрированной защите растений включает в себя последовательное применение фундаментальных и оперативных методов (Чулкина и др., 2007).
Защита от черноты зародыша включает следующие мероприятия: возделывание устойчивых сортов, повышение устойчивости растений агротехническими приемами, создание фондов здоровых семян, приемы предпосевной подготовки семян (обогрев, калибровка, протравливание), ограничение передачи возбудителей через почву через введение фитосанитарных севооборотов и повышение супрессивности почвы (Кононова, 1976; Чулкина, 1985; Торопова, 2005).
Зарубежные и отечественные исследователи сходятся во мнении, что наиболее перспективным способом борьбы с черным зародышем является выведение и возделывание устойчивых сортов (Cromey, 1989; Михайлова, 2002; Гоголева, 2004).
А.А. Ячевский (1930), Н.И. Вавилов (1967) указывали, что создание устойчивых к грибным заболеваниям сортов хлебных злаков составляет одну из первоочередных задач селекции сельскохозяйственных растений, так как воздействием агротехнических приемов или применением ядохимикатов невозможно полностью избавиться от болезней.
Н.И. Вавилов (1986) отмечал, что устойчивых форм, как правило, нет к тому патогену, который не различает родов и видов растений, генетически различных. Поскольку возбудители черноты зародыша имеют относительно широкую трофическую специализацию полностью устойчивых к ним форм растений выявлено не было. Однако для практики защиты растений большое значение имеют и относительно устойчивые или умеренно восприимчивые
формы и сорта культурных растений. Поэтому важно искать и создавать формы выносливые к заболеванию (Гешеле, 1956; 1958; 1978; Чулкина и др., 2000). Проведенные исследования показали, что семена с чернотой зародыша встречаются повсеместно, независимо от зоны возделывания изучаемых культур. Однако степень поражения одного и того же сорта в различных зонах неодинакова (Hannan, 1983).
Систематически проводится оценка сортов яровой пшеницы на устойчивость к болезням (Иващенко, 1983; Львова, 1992; Михайлова, 2002). Чернотой зародыша и корневыми гнилями, которые вызывает гриб В. sorokiniana , в меньшей степени поражаются скороспелые сорта пшеницы. Так, в работах П.Г. Алиновского (1970) имеются указания на значительную поражаемость позднеспелых сортов, но это увязывается со сроками посева. Скороспелые сорта, считает автор, в поздних сроках поражаются гораздо меньше, а болезнь проявляется в форме пустоколосости.
Ученые выяснили, что сорта твердой, пшеницы поражаются черным зародышем гораздо сильнее, чем мягкой (Зюбровская, 1981). Наиболее восприимчивы к возбудителям Alternaria spp. сорта Лютесценс 94, Ишимская 92, Акмола 2. Наиболее устойчивы Целинная, Юбилейная, Достык; Акмола 3 (Руковицина, 1985). Устойчивыми к В. sorokiniana считаются Новосибирская 67, Заря, восприимчивыми - Иртышанка 10, Жница (Городилова, 1964; Кузнецова, 1987; Яруллина, 2005). В большей мере поражаются черным зародышем Лютесценс 75, Саратовская 29, Диамант, в меньшей мере - Скала (Одноконь, 1969). Отмечены закономерности, указывающие на возможность снижения пораженности зерна черным зародышем путем подбора сортов с коротким периодом созревания (Кузмичев, 1969). В зависимости от устойчивости сорта урожай пшеницы изменяется на 13,1-27,7% (Anderson, 1977).
Создание фондов семян с высокими посевными качествами и предпосевная подготовка семян
Полевые эксперименты по определению сроков заражения колоса возбудителями черноты зародыша в период вегетации 2005-2007 проводились на полях ОПХ «Кочковское» Кочковского района Новосибирской области.
Кочковский район — самый восточный район Кулундинской зоны, расположен на юго-западе .Новосибирской области. По почвенно-климатическому зонированию относиться к 5-й зоне - южная лесостепь низменности. Местность равнинная. Климат резко - континентальный, характеризуется изменчивостью температуры и влажности, как в году, так и за сутки, холодной продолжительной зимой, жарким коротким летом. Среднегодовая температура воздуха от -0,1 до +0,2С, средняя температура июня +18,2... 19С, июля +20,4С, января -19С. Сумма положительных температур выше нулевой отметки составляет 2342С. Безморозный период длится 120-125 дней. Холодный период- 179 дней.
Территория относится к зоне недостаточного увлажнения. Сумма осадков за год составляет 280-340 мм, в июне —,48мм., июле — 71мм, августе-59мм. За вегетационный период 175-190мм. Вероятность снижения урожая от засух 25-30%, от неблагоприятных условий в период уборки 35-40%.
Почвы представляют собой преимущественно выщелоченные черноземы средней мощности, по механическому составу среднесуглинистые разделены на четыре агропроизводственные группы: Черноземы южные легкосуглинистые: и супесчаные или среднесуглинистые, подстилаемые супесями. Черноземы южные солонцеватые, преимущественно средне- и легкосуглинистые, а также комплексы черноземов и лугово-черноземных почв, в которых до 30% солонцов. Черноземы южные и лугово-черноземные почвы средне- и тяжелосуглинистые. Содержание гумуса 4-6%). Лугово-черноземные и луговые солонцеватые почвы, средне- и тяжелосуглинистые в комплексе с солонцами, которых больше 30%.
Погодные условия периодов вегетации в годы исследований представлены на рисунке 2, табличные значения даны в приложении А.
Климатические условия вегетационного периода 2005г. были на уровне среднемноголетних данных. Теплая (температуры в каждом месяце были выше нормы) и обильно влажная погода в начале вегетационного периода способствовала активации- ростовых процессов .всходов и минимизировала действия; критического периода при переходе растений от автотрофного типа питания к гетеротрофному. Период налива зерна проходил также в оптимальных условиях. Теплый и сухой август оказал благотворное влияние на полноценное быстрое созревание зерна. К сожалению, эти климатические условия совпадают с экологическими требованиями грибов Altemaria spp., поэтому можно прогнозировать высокое поражение зерна нового урожая чернотой зародыша.
Рисунок 2 - Климограмма Кочковского района Новосибирской области за 2005-2007гг. и среднемноголетние показатели Температурные показатели вегетационного периода 2006г. практически полностью соответствуют среднемноголетним условиям, лишь июль был теплее обычного на 4С. За вегетационный период 2006г. наибольшее количество осадков (110мм) выпало в июле и на 49мм меньше в июне по сравнению с нормой. В сравнении с 2005 годом в сентябре выпало на 22мм меньше осадков, но среднемесячная температура была на 0,9 С выше. Температурные условия в течение вегетационного периода 2007 года были на уровне среднемноголетних данных. Лишь температурные показатели июня ниже средних на 1,3С. Увлажнение этого года было не типичным. Сумма осадков выпавших в мае, июле и августе в 3,8; 3 и 2,4 раза меньше, соответственно, чем среднемноголетние данные. Это не могло не сказаться на развитии, как самой культуры, так и возбудителей болезни. Рост и созревание семян яровой пшеницы проходили в типичных условиях, что позволило вовремя убрать культуру (конец августа) и предотвратить массовое заражение семян нового урожая возбудителями черноты зародыша. Сравнение климатических условий выращивания культуры в двух хозяйствах показало, что температурные показатели практически не различаются в течение ряда лет. Однако данные по количеству выпавших осадков свидетельствуют о том, что Новосибирский район является более увлажненной территорией. Так как осадки в нашем регионе - это лимитирующий показатель урожайности, следовательно, Новосибирский район более благоприятен для выращивания яровой пшеницы. В таких условиях возможно большое заселение семян В. sorokiniana. Погодные условия Кочковского района способствуют заселения зерна Alternaria spp. — грибами, у которых тактики жизненного цикла осуществляются в теплых и сухих условиях.
Климатические условия Новосибирского района Новосибирской области
Почвенные образцы, отобранные по общепринятой методике агрохимического анализа были подсушены до воздушно-сухого состояния, затем раздроблены и просеяны через почвенные сита с отверстиями 1 мм.
При определении численности возбудителя корневых гнилей в почве из постоянного образца делали навеску в 10 г, помещали в фарфоровую ступку и увлажняли 1 мл водопроводной воды, тщательно перемешивая шпателем. Добавляли 5 мл вазелинового масла и почву снова перемешивали, а затем переносили в цилиндр с притертой пробкой вместимостью 100 мл и добавляли 49 мл воды. Полученную смесь встряхивали вертикальными движениями руки в течение 5 минут, затем отстаивали 1,5-2 часа до четкого расслоения жидкостей.
Из поверхностного слоя масляной эмульсии отбирали пипеткой объемом 1 мл и переносили по капле на предметное стекло. Каждая капля имеет объем 0,025 мл. По каждому образцу анализировали не менее 10 капель под микроскопом с увеличением не менее 80 раз и подсчитывали число конидий возбудителя. Полученное содержание конидий пересчитывали на 1 г воздушно-сухой почвы по формуле.
Вегетационный опыт по изучению вредоносности черноты зародыша различной этиологии
На основании предварительной фитосанитарной оценки были выбраны семена 6 сортов яровой пшеницы урожая 2003 года с различной превалирующей и смешанной инфекцией (таб. 2). Эти семена были разделены на визуально больные (по шкале оценки на 2 балла и выше) и здоровые (0 баллов). Семена высевали в вегетационные сосуды в 3 повторениях на глубину 3 сантиметра в почву свободную от возбудителя обыкновенной корневой гнили В. sorokiniana. Сосуды поместили под светоустановку, где продержали 14 дней при температуре 20:24С. На 3 день была учтена энергия прорастания семян, на 6 день всхожесть. Измерение длины листа проводились с 6 дня роста растений с интервалом в 2 дня. Через 14 дней растения достигшие фазы 3 листьев извлекли из почвы, после чего были определены следующие показатели: длина первичных корней, см; учет корневых гнилей дифференцировано по органам (первичные корни, колеоптиле) по методике В.А. Чулкиной с определением развития и распространенности заболевания, %; сухая фитомасса 10 растений; определение фитосанитарного состояния почвы методом флотации.
Эксперимент по определению длительности выживания возбудителей черноты зародыша в почве
Для изучения состояния популяций фитопатогенов в почве, нами был заложен долговременный эксперимент. Чистая культура штаммов В. sorokiniana и A. tenuissima выделенных из семян яровой пшеницы была помещена на мембранные фильтры. Исходная численность конидий на фильтре была равной по вариантам и составила 50 экз на фильтр. Мембранные фильтры помещали в почву не содержащую конидий возбудителей черноты зародыша средней супрессивности (выщелоченный чернозем 16 лет монокультура картофель). Повторность опыта 6-ти кратная.
Почва увлажнялась по весу для поддержания влажности на уровне 60% от полной влагоемкости. Учеты численности и состояния популяций проводили еженедельно в течение первых двух месяцев опыта, затем каждые три месяца.
Микологические исследования.
Уточнение этиологии возбудителей черноты зародыша, выделение их в чистую культуру, наблюдения за особенностями роста колоний, создание коллекции изолятов В. sorokiniana и A. tenuissima, установление локализации грибов в зерновке, изучение влияния протравителей семян на рост и развитие колоний проводили по общепринятым микологическим методам (Наумова, 1970; Основные методы фитопатологических исследований, 1974; Методы выделения возбудителей, 1981; Санин, 2002). Изучение эффективности протравителей семян против возбудителей черноты зародыша из рода Alternaria. Схема лабораторных исследований влияния 4 протравителей семян на радиальный рост штаммов A. tenuissima в двух дозировках: рекомендованные в Каталоге... против В. sorokiniana и уменьшенная в 2 раза представлена в таблице 3.
Биологические особенности возбудителей черноты зародыша
Одним из важнейших показателей экологической стратегии биологических видов является интенсивность размножения. Указанный признак популяций служит одним из главных критериев дифференциации видов на г- и К-стратегов и оптимизации на этой основе систем мониторинга, прогноза и защитных мероприятий (Торопова и др., 2002).
Результаты изучения интенсивности споруляции штаммов возбудителей черноты зародыша представлены в таблице 21.
Данные интенсивности споруляции A. tenuissima свидетельствуют о значительных, более чем в 100 раз, различиях по этому показателю между штаммами. Коэффициент вариации составил 150, что свидетельствует о значительном разнообразии сибирской популяции A. tenuissima по активности размножения.
Самая высокая интенсивность споруляции - более 100 тысяч конидий на 1см" колоний - была отмечена у второго морфотипа A. tenuissima. Самая низкая активность размножения (менее 10 тыс. конидий/ см" колонии) была выявлена у третьего морфотипа. Первый и четвертый морфотипы А. tenuissima занимали промежуточное положение по интенсивности споруляции. Таким образом, основная часть сибирской популяции А. tenuissima представлена активно размножающимися штаммами, что объясняет доминирование указанного фитопатогена в микофлоре семян яровой пшеницы.
Различия по интенсивности размножения между штаммами В. sorokiniana достигали 3,3 раза, а коэффициент вариации составил 54, что свидетельствует о большем постоянстве этого признака по сравнению с А. tenuissima. В целом, вид A. tenuissima по средней интенсивности размножения превосходил В. sorokiniana в 2,8 раза, что свидетельствует о большей выраженности признаков r-стратегии у A. tenuissima по сравнению с В. sorokiniana, являющегося Кг- стратегом (Чулкина, 1991).
Таким образом, на основании представленных данных можно сделать следующие выводы по разделу 4.2: подавляющее большинство (83%) штаммов В. sorokiniana показали умеренную токсикогенность в- отношении проростков яровой пшеницы, почти в 5 раз реже встречались нетоксикогенные штаммы, а высоко токсикогенных штаммов у вида В. sorokiniana выявлено не было;
более половины штаммов A. tenuissima отнесены нами к нетоксикогенным. Доля умеренно токсигенных штаммов A. tenuissima составила 38%, а 8 % культуральных фильтратов гриба обладали высоко токсичными свойствами;
A. tenuissima вызывал типичные симптомы корневой гнили на зародышевых корнях проростков яровой пшеницы, что свидетельствует о его патогенности, однако достоверного снижения всхожести под действием A. tenuissima выявлено не было; при совместном заражении семян В. sorokiniana и A. tenuissima пораженность проростков корневыми гнилями определялась численностью на семенах В. sorokiniana (коэффициент корреляции г=0,82), он вызывал достоверное снижение всхожести (коэффициент корреляции г=0,92); интенсивности споруляции A. tenuissima имела значительные, более чем в 100 раз; различиях по этому показателю между штаммами. Коэффициент вариации составил 150, самая высокая интенсивность споруляции была отмечена у второго, а самая низкая - у третьего морфотипа гриба. различия-по-интенсивности размножения между штаммами В. sorokiniana достигали 3,3 раза, а коэффициент вариации составил 54, а средняя интенсивность размножения была в 2,8 раза ниже, чем у A. tenuissima. Это свидетельствует об эволюционной продвинутости A. tenuissima как г-стратега. Поскольку заражение зерна чернотой зародыша происходит в полевых условиях, для биологического обоснования сезонного прогноза болезни необходимо знать гидротермические условия, способствующие передаче фитопатогенов воздушно-капельным путем и сроки инфицирования колосьев.
Ранее проведенные исследования жизненного цикла и факторов передачи В. sorokiniana показали, что заражению колоса зерновых культур фитопатогеном способствуют погодные условия в период колошение -созревание при ГТК 1 (Чулкина, 1977). Данные по условиям заражения колосьев яровой пшеницы A. tenuissima требовали уточнения, поэтому нами были проведены соответствующие эксперименты.
С фазы выколашивания и до фазы полного созревания зерна еженедельно колосья пшеницы помещали в бумажные изоляторы. Способность грибов рода Alternaria заселять зерновки в широком диапазоне погодных условий подтверждается нашими данными по динамике заражения колоса в течение вегетации, представленными в таблице 22.
