Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
1.1. Оценка размерной структуры скоплений сайры 8
1.2. Оценка возраста и особенностей роста сайры 9
1.3. Определение районов воспроизводства и интенсивности нереста 11
1.4. Оценка численности и биомассы сайры 13
2. Ареал и краткая характеристика внутривидового состава тихоокеанской сайры 19
3. Физико-географическая характеристика района исследований 23
3.1. Японское море и южная часть Охотского моря 23
3.2. Прикурильские воды Тихого океана 31
3.3. Субарктическая область северной части Тихого океана 34
3.4. Приамериканские воды Тихого океана 41
4. Размерная структура сайры на различных участках ареала 44
4.1. Японское море 44
4.2. Северо-западная и центральная части Тихого океана 50
4.3. Северо-восточная часть Тихого океана 59
5. Возраст и особенности роста сайры на различных участках ареала 66
5.1. Скорость роста и максимальный возраст особей 67
5.2. Скорость роста особей разных генераций и ее изменение на протяжении жизненного цикла 72
5.3. Возрастная структура запасов сайры в северо-западной части Тихого океана 79
6. Районы и сроки нереста, интенсивность воспроизводства сайры на разных участках ареала 89
6.1. Японское море 89
6.2. Северо-западная часть Тихого океана 98
6.3. Открытые воды и северо-восточная часть Тихого океана 110
7. Промысел и современное состояние запасов сайры в северо-западной части тихого океана 134
7.1. Тихоокеанские воды Курильских и Японских островов 134
7.2 Японское море 147
Выводы 152
- Оценка возраста и особенностей роста сайры
- Прикурильские воды Тихого океана
- Северо-западная и центральная части Тихого океана
- Скорость роста особей разных генераций и ее изменение на протяжении жизненного цикла
Введение к работе
Актуальность работы. Тихоокеанская сайра {Cololabis saira Brevoort) единственный интенсивно эксплуатируемый представитель семейства скумбрещуковых (Scomberesocidae). Начиная с XVII столетия и по настоящее время, этот вид является ценным объектом специализированного промысла в северной части Тихого океана. В настоящее время ежегодный вылов сайры странами азиатско-тихоокеанского бассейна составляет 300-400 тыс. т. Доля отечественного вылова составляет всего около 15%, хотя существуют значительные резервы для его увеличения (Каредин, 2001).
Углубленное научное изучение тихоокеанской сайры начато в первой половине XX столетия. К этому периоду относятся первые схемы миграций сайры, исследования особенностей распределения скоплений и ее поведения (Андрияшев, 1939; Альперович, 1940; Шо, 1935; Nakamura, 1937 и др.). Значительный, неоценимый вклад в изучение этого вида внесли отечественные исследователи (Парин, 1960; Новиков, 1966, 1967; Румянцев, 1947; Сидельников, 1963, 1974, 1981; Шунтов, 1967; Сердюк, 1967, 1970а, 19706; Павлычев, 1968; Саблин, 1978; Иванов, 1994и др.). Их суждения по различным вопросам биологии и экологии тихоокеанской сайры не потеряли своей значимости и в настоящее время. Однако, несмотря на то, что во второй половине XX столетия появилось очень большое количество публикаций, в том числе и обобщающих сводок (Odate, 1977; Fukushima, 1979; Саблин, 1980 и др.), посвященных различным аспектам биологии и хозяйственному использованию сайры, многие вопросы так и остались нераскрытыми. В их число следует включить популяционную структуру сайры, место и роль этого вида в морских экосистемах, долгопериодные изменения биологических показателей, а также прогнозирование численности. Недостаточно освещены и многие частные вопросы, представляющие интерес в связи с хозяйственным использованием вида - размерно-возрастная структура промысловых скоплений, особенности их распределения и формирования, структура запаса, в том числе в различных регионах. Прогресс в понимании этих вопросов должен
способствовать разработке современной стратегии промысла сайры и более рациональному использованию ее запасов, которые только в северо-западной части океана достигают нескольких миллионов тонн (Новиков, 1974; Oozeki et al., 1999).
В последние десятилетия прошлого века основной упор в российских исследованиях делался на изучение особенностей биологии и экологии сайры на относительно ограниченной акватории - в тихоокеанских водах Курильских островов. Только в ТИНРО было подготовлено несколько диссертаций и опубликовано большое количество работ, освещающих и обобщающих различные направления исследований в данном регионе, начиная с общей биологической характеристики вида и заканчивая особенностями технологической переработки (Сидельников, 1966; Новиков, 1967; Саблин, 1980; Шаталина, 1986; Филатов, 1989).
В то же время, научные работы по биологии и экологии вида в Японском и Охотском морях, центральной и северо-восточной частях Тихого океана носят фрагментарный характер (Румянцев, 1947; Шунтов, 1967; Новиков, 1973, Байталюк, Давыдова, 2002; Байталюк, Давыдова, 2004), практически отсутствуют научные рекомендации и анализ использования различных типов промысловых орудий лова в этих районах. Аналогичная картина прослеживается и в отношении иностранных исследований. В числе немногих можно отметить работу И. Гонга (Gong, 1984), в которой освещены особенности биологии и промысла сайры в южной части Японского моря и работы американских авторов (Smith et al., 1970; Inoue, Hughes, 1971), касающиеся особенностей биологии и экологии сайры в северо-восточной части океана.
Цели и задачи. Целью данной работы является установление особенностей размерной и возрастной структуры сезонных и региональных группировок сайры, положения районов воспроизводства и интенсивности нереста, изучение многолетней и сезонной динамики этих показателей,
5 выяснение закономерностей роста с использованием новых методик определения возраста.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Обобщить имеющиеся данные по размерному составу и размерно-возрастной структуре скоплений сайры в разных районах ареала;
Выявить сезонные и межгодовые изменения размерной структуры группировок сайры и выяснить причины их обуславливающие
Описать закономерности линейного роста особей разных группировок, основываясь на тонкой структуре отолитов;
Обобщить имеющиеся данные о районах и времени нереста в пределах ареала;
Изучить сезонную и межгодовую динамику положения районов воспроизводства и периодов массового нереста и выявить причины их обуславливающие.
Одной из важных задач российской рыбной промышленности является освоение ресурсов неиспользуемых или малоиспользуемых видов гидробионтов. В настоящее время ресурсы тихоокеанской сайры используются недостаточно полно. Таким образом, еще одной задачей, которая ставится в настоящей работе, является изучение межгодовой динамики численности сайры, современного состояния запасов и разработка рекомендаций по рациональной эксплуатации сайры при более значительном промысловом прессе.
Научная новизна. Несмотря на многочисленность работ, посвященных изучению экологии и биологии сайры нет обобщений, охватывающих максимально возможное количество группировок тихоокеанской сайры. Основное внимание в работе уделено вопросам разнокачественности размерно-возрастного состава и особенностям репродуктивных циклов сайры на разных участках ареала. Впервые проведен анализ размерного состава сайры по данным научных и промысловых уловов во всем ареале, установлены некоторые причины ее пространственной дифференциации.
Применение новой методики определения возраста позволило уточнить представления о закономерностях и особенностях роста сайры, более аргументировано исследовать размерно-возрастную структуру группировок сайры, часть жизненного цикла которых проходит в российских. Выявлены различия в скорости роста особей разных генераций, а так же ее изменения в течение жизненного цикла, установлена возрастная структура общего и промыслового запасов в северо-западной части Тихого океана.
Впервые обобщены данные по нересту сайры, показаны особенности ее воспроизводства и распределения раннего потомства в нерестовой части ареала, получены новые данные о путях и интенсивности пассивных переносов икры, личинок и мальков. Высказано предположение об отсутствии полной изоляции между группировками из разных участков ареала.
Накопленные новые данные, а также анализ литературой информации позволили получить более полную картину распределения, нереста, миграций, размерно-возрастной структуры, текущем состоянии запасов и перспектив промысла сайры на разных участках ее ареала.
Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить представление о размерно-возрастной структуре группировок, положении районов воспроизводства и интенсивности нереста в различных регионах. Сравнительный анализ темпов роста позволил получить представление о размерно-возрастной структуре промыслового запаса сайры в различных регионах. Обобщение многолетних данных позволило определить современное состояние и тенденции изменения численности сайры в северозападной части Тихого океана, которая на ближайшее будущее остается здесь приоритетным промысловым объектом. На основании комплекса данных о различных сторонах биологии, динамики численности, биомассы, функциональной структуры ареала дан прогноз развития отечественного промысла тихоокеанской сайры в Японском море.
Результаты исследований используются при информационном обслуживании сайровой путины, при планировании и организации
7 рыбохозяйственных исследований и формировании прогнозов ОДУ, а также могут служить биологическим обоснованием организации промысла сайры на разных участках ее ареала.
Апробация. Результаты исследований докладывались на Конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 1997, 1999, 2001, 2003 гг., Мурманск, ПИНРО, 2002 г.), на отчетной сессии ТИНРО-Центра в 1998 г., на биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра в 2003 г., на совещаниях специалистов и ученых России и стран Азиатско-Тихоокеанского бассейна (Владивосток, 2000, 2001, 2002 гг., Иокогама, 2001 г., Ниигата, 2003 г.), а также на 11 ежегодной конференции стран PICES (Циндао, 2002), на Корейско-Российском симпозиуме «Рыбные ресурсы северной части Тихого океана и Восточного моря Кореи» (Пусан, 2002 г.) и на рабочей группе по тихоокеанской сайре (Хатинохе, 2003 г.). По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 257 наименований, в том числе 104 на иностранных языках. Объем работы 179 страниц, включая таблицы и рисунки. Диссертация содержит 56 рисунков и 27 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за постоянное внимание научному руководителю В.А. Беляеву и В.Ф. Савиных; СВ. Давыдовой, В.А. Шелехову, сотрудникам лаборатории ресурсов пелагиали ТИНРО-Центра, за всестороннюю помощь и многочисленные консультации, а также всем участникам рейсов, материалы которых были использованы в диссертации. Отдельная благодарность В.Н. Филатову и Ю.И. Зуенко, которые определили направление научных интересов автора, М.А. Степаненко, Е.П. Каредину, О.А. Иванову за ценные консультации.
Оценка возраста и особенностей роста сайры
Для определения возраста и особенностей роста были использованы отолиты (sagitta) сайры, выловленной в северо-западной части Тихого океана и Японском море (табл. 1.1). У отолитов измеряли диаметр отолита вдоль наибольшей оси, начиная от края рострума через ядро к заднему краю, и расстояние от центра до края рострума. Кроме этого учитывали и измеряли зоны с различной оптической плотностью вдоль оси, идущей от центра до края рострума. После снятия характеристик внешней морфологии для исследования микроструктуры отбирали до 5 отолитов от рыб каждого сантиметрового класса в диапазоне от 4 до 33 см. Эти отолиты заливали в эпокси-резиновую композицию (EOFIX KIT) и использовали для приготовления шлифов, которые делали вдоль главной оси отолитов в плоскостях близких к сагиттальному сечению через ядро отолитов. Отолиты шлифовали на специальных абразивных слайдах с напылением оксида алюминия (зерно абразива последовательно уменьшалось: 40, 9, 3, 0,3 мкм). После получения шлифа в нужной плоскости его поверхность протравливали уксусной эссенцией в течение 10-15 с с визуальным контролем под световым микроскопом. При достижении достаточной отчетливости суточных приростов остатки кислоты нейтрализовали раствором соды и далее препарат промывали в воде. Перед просмотром для предотвращения высыхания препарата на поверхность шлифа наносили каплю раствора глицерина. Препараты просматривали под бинокулярным микроскопом OLIMPUS при 400 - кратном увеличении, одновременно изображение через цифровую видеокамеру с высоким разрешением переносили на монитор, где с помощью программного обеспечения "Daily Ring Measurement System" Ratoc System Engineering Co. Ltd., на отолитах производили подсчет и измерение ширины суточных приростов в направлении от центра к заднему краю с автоматической оцифровкой результатов. В случае, когда суточные кольца были неразличимы, ширину зоны с нечитаемыми кольцами делили на среднюю ширину суточного кольца, характерную для данного месяца роста, полученную для отолита сайры аналогичного размера. При определении возраста учитывали только те суточные кольца, которые были подсчитаны вне ядра отолита. Для описания роста сайры использовали уравнение, предложенное И. Ватанабе с коллегами (Watanabe et al., 1988), длина сайры на момент выклева принималась равной 5,95 мм.
Подбор параметров уравнения осуществлялся методом наименьших квадратов. В качестве маркера темпов роста была принята ширина суточных приростов на сагитте сайры. При этом исходили из того, что радиус отолита сайры четко коррелирует с ее линейными размерами (Oozeki, Watanabe, 2000), связь между логарифмами этих величин хорошо описывается уравнением линейной функции (R 0,9), т.е. величина суточных приростов на отолитах сайры различных сезонных групп связана с величиной суточных приростов длины тела. 1.3. Определение районов воспроизводства и интенсивности нереста Для определения районов воспроизводства и оценки интенсивности нереста использовали материалы ихтиопланктонных съемок на разных участках ареала (табл. 1.2). Сборы материала проводили икорной сетью ИКС-80 и нейстонными сетями Маручи-Ами и Самеото-Ярожинского. Обловы проводились круглосуточно в слое 0,5-0 м, при скорости судна 2 узла, в течение 10-15 мин. (Рекомендации ..., 1986; Sameoto, Jaroszynski, 1969). При сравнении результатов уловов сетей Маручи-Ами и Самеото принимали, что уловистость подобных орудий лова идентична (Одате, Хаяси, 1977). Для унификации полученных материалов была использована поправка на дневную уловистость, определяемая для каждого месяца по соотношению дневных и ночных уловов на одно траление (Иванов, 1989; Watanabe, 1988). Для определения районов встречаемости личинок сайры в Японском море дополнительно были привлечены данные уловов сетями Бонго и 130 R, переданные по линии НТС Японией и Республикой Корея, а также данные визуальных учетов молоди на световых станциях. Для характеристики возрастного состава раннего потомства сайры была использована ниже приведенная классификация, предложенная Соколовской и Беляевым (Рекомендации ..., 1987). Предличинки - особи длиной 5.0-6.9 мм. Тело сильно удлиненное, низкое, сжатое с боков. Эмбриональные плавниковые складки хорошо развиты, особенно прианальная. Нет брюшных плавников. Пигментация диффузная и бока темные. Брюхо светлое. Личинки - особи длиной 6.3-16.0 мм. Тело сильно удлиненное, низкое. Начало спинного плавника немного позади вертикали анального. Сохраняется прианальная складка. Верх головы и спина темные.Молодь - особи длиной более 16.0 мм. Тело удлиненное, низкое, сжатое с боков. Начало спинного плавника чуть позади начала анального. Спина темная, бока и голова серебристые. 1.4. Оценка численности и биомассы сайры Данные о численности и биомассе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов заимствованы из рейсовых отчетов комплексных экспедиций ТИНРО-Центра в этот район (табл. 1.3, рис. 1.1) и опубликованные в открытой печати (Иванов, 1997; Иванов, 1998; Иванов, Суханов, 2002). Для подсчета численности и биомассы сайры применяли данные траловых уловов. В 1991-2001 и 2003 гг. траления производились круглосуточно в слое 0-50 м продолжительностью 1 час. В 2002 г. траления в темное время суток проводились с глубины 200 м до поверхности, в светлое время суток траления проводились либо по поверхности в течение 1 часа, либо полчаса по поверхности и полчаса по горизонту эхозаписей.
Траления проводились разноглубинными канатными тралами, оснащенными мелкоячейной вставкой (10-12 мм) вшитой в траловый мешок на протяжении последних 12-15 м. Скорость траления изменялась от 4 до 5,5 узла в зависимости от типа судна. Расчеты производились площадным методом (Аксютина, 1968) с применением принятого коэффициента уловистости (Шунтов и др., 1988). Помимо этого, в работе использовали оценки биомассы сайры в зоне Субарктического фронта за 1983-1995 гг. любезно предоставленные автору А.Н. Ивановым и за 2001-2003 гг. полученные по линии научно-технического сотрудничества России и Японии. Так же были использованы оценки биомассы сайры в северо-западной части Японского моря за 1985-2001 гг. любезно предоставленные автору СЮ. Шершенковым и опубликованные в открытой печати (Шунтов, 1998; Belyaev, Darnitskiy, Shereshenkov, 2002). Одним из вариантов количественной оценки является учет сайры на световых станциях, впервые предложенный А.В. Сердюком (1970), а также учет на дрифтерных станциях (Matsumiya, Tanaka, 1973), который успешно используют ученые Японии для оценки запаса сайры в период промысла в водах Японии. В настоящей работе для расчета численности сайры в Японском море использован метод, разработанный для определения численности пелагических кальмаров Г.В. Зуевым с соавторами (Зуев и др., 1985), модифицированный Е.В Слободским (1986). Ранее данный метод также применяли для оценки численности приповерхностных светящихся анчоусов (Myctophidae) и летучих рыб (Exocoetidae) (Овчаров и др., 1986). Объем использованного материала приведен в табл. 1.4, схемы световых станций на рис. 1.2. По результатам наблюдений на ходу судна плотность скоплений подсчитывали по формуле: pi N/dvt, где N - количество учтенных особей; d - ширина зоны учета, км; v - скорость перемещения судна, км/ч; t - продолжительность наблюдения, часов. При расчете численности использовали поправочный коэффициент 5, установленный исходя из вертикальных границ области обитания сайры и максимальной глубины, с которой можно достоверно идентифицировать сайру.
Прикурильские воды Тихого океана
Основными элементами циркуляции вод, определяющими динамический режим рассматриваемого района, являются: - Курильское течение (поток вод вдоль островов Курильской гряды до пролива Буссоль); - течение Ойясио (продолжение Курильского течения, поток вод от пролива Буссоль вдоль островов Курильской гряды и острова Хоккайдо); - Субарктическое течение (продолжение течения Ойясио от острова Хоккайдо в восточном направлении); - северо-восточная ветвь течения Куросио (занимает южную часть исследуемого района, часто идентифицируется не как один поток, а как ряд антициклонических вихревых образований); - течение Соя (продолжение Цусимского течения в южной части Охотского моря; проникает в Тихий океан через южные Курильские проливы) (рис. 3.5). Следует отметить различные вихревые образования, наблюдающиеся на рассматриваемой акватории, а также антициклоническую циркуляцию вод вокруг островов Курильской гряды (Мичурин, Фукс, 1988; Самко, Новиков, 2002). Гидрологический режим района Курильских островов характеризуется сложностью пространственного распределения и временной изменчивости океанологических характеристик. Особенно ярко это выражено в районе южных Курильских островов, что связано с взаимодействием вод субарктического (течение Ойясио) и субтропического (течение Соя и северовосточная ветвь течения Куросио) происхождения. Следствием взаимодействия вод различного происхождения являются постоянно наблюдающиеся здесь системы фронтов и вихрей различных масштабов. Основное значение в формировании циркуляционной системы с тихоокеанской стороны Курильских островов имеют холодные воды Восточно-Камчатского и Курильского течений и течения Ойясио, которые составляют западную периферию западного субарктического круговорота. Со стороны океана Восточно-Камчатское и Курильское течения оконтурены Курильским фронтом, а со стороны островов и проливов прибрежным, или, иначе, внутриструктурным фронтом, который разделяет разновидности одной и той же субарктической структуры вод (Гладышев, 1994). Течение Ойясио со стороны Курильских островов оконтурено прибрежным фронтом Ойясио, а со стороны океана мощным океаническим фронтом Ойясио, отделяющим это течение с запада от субарктических вод открытого океана и с юга от трансформированных вод Куросио. Южнее пр. Буссоль течение Ойясио, проходящее вдоль Курильских островов, разделяется на несколько ветвей: вдоль шельфа и свала глубин к о.
Хоккайдо - первая ветвь, южнее Малой Курильской гряды - вторая ветвь, ветви южнее проливов Фриза и Буссоль - третья и четвертая (табл. 3.1) (Истоки Ойясио, 1997). Первые две ветви несут субарктические воды далеко на юг, вплоть до Сангарского пролива. Но в связи с большой устойчивостью фронта Ойясио большая часть вод Ойясио остается в западном субарктическом круговороте, севернее фронта Ойясио, являющегося частью северного субарктического фронта (Talley, Nagata, 1995). Для течения Ойясио характерны межгодовые изменения, затрагивающие в частности объем переноса вод, ширину потока и его скорость и пр. В последнее десятилетие XX века расход Ойясио изменялся от 2,7 до 10,0 Св, а скорость потока в стрежне от 6,4 до 29,8 см/с (Жигалов и др., 2002). С 1995 по 1999 гг. скорости и переносы Ойясио и Курильского течения, а также северо-восточной ветви Куросио с 1996 г., постепенно снижались, а в Субарктическом - наоборот возросли. Максимальные скорости и перенос вод в Субарктическом течении наблюдались в 1990 и 1999 гг. Величина переноса равнялась 3.62 Св, что является абсолютным максимумом для всех рассмотренных течений. Перенос вод и скорости достигали минимальных значений в 1993 и 1996 гг. (Самко, Новиков, 2002). Существенную роль в формировании гидрологического режима рассматриваемого района играют водообмен между Охотским морем и Тихим океаном, ветровое и конвективное перемешивание, а также наличие зон дивергенции, где в результате сгона поверхностных вод наблюдается подъем глубинных (Истоки Ойясио, 1997). В рассматриваемом районе выделяются следующие основные водные массы: 1) воды Курильского течения (КТ); 2) воды течения Ойясио (Ойясио); 3) субарктические воды (СА); 4) трансформированные субтропические воды (ТСТ) и 5) субтропические воды (СТ). Кроме вышеперечисленных водных масс, в прибрежье Курильских островов и о. Хоккайдо наблюдаются охотоморские воды и воды течения Соя, проникающие из Охотского моря через Курильские проливы (Самко, 1992; Самко, Новиков, 2001, 2002). Максимальное распространение холодных низкосоленых вод (Ойясио и СА) наблюдается зимой и весной, а минимальное - летом, при этом основной "поток" похолодания проходит вдоль островов. Кроме этого, в зимний и весенний сезоны наблюдается узкий "язык" распресненных холодных вод вдоль о-вов Итуруп, Кунашир и юго-восточного побережья о. Хонсю до м. Эримо ( 1.1С, 32.7-33.0 епс). Наличие данных вод объясняется двумя основными причинами: интенсивным стоком более распресненных вод из Охотского моря через южные проливы Курильской гряды, а также таянием льдов, приносимых на рассматриваемую акваторию этим же стоком. Пятна теплых и соленых СТ вод прослеживаются на юге района в центральной и восточной части, и, как и воды Ойясио, достигают максимального развития зимой и весной (Самко, Новиков, 2001). Воды Ойясио и КТ прослеживаются только в поверхностном слое и только в поле температуры, весной-осенью отделяясь от СА вод термическим фронтом, зимой они полностью замещают поверхностные воды СА. Воды КТ не имеют четких границ раздела (фронтов) с водами Ойясио, хотя их термохалинные характеристики несколько различаются (Самко, Новиков, 2002). 3.3. Субарктическая область северной части Тихого океана В северной части Тихого океана основная часть водных масс обращается в системе крупномасштабных трансокеанских зональных циклонических и антициклонических круговоротов. Северную часть океана, примерно к северу от 40 с.ш., занимает субарктический циклонический круговорот, в систему которого входят Алеутское, Аляскинское, Курило-Камчатское течения и течение Ойясио. Южнее в пространстве между 20 и 40 с.ш. располагается субтропический антициклонический круговорот, в систему которого входят течение Куросио, продолжение Куросио, Северо-Тихоокеанское, Калифорнийское и Субтропическое (Северо-Пассатное) течения.
На линии раздела этих макроциркуляций находится зона субарктического (Полярного) фронта, в которой происходит взаимодействие и перемешивание холодных субарктических вод с пониженной соленостью и теплых более соленых субтропических вод. Фронтальная зона широкой полосой протянулась в широтном направлении, начинаясь на западе в районе взаимодействия течений Куросио и Ойясио. С океанской стороны Японских островов поток Куросио в районе м. Инубо разделяется на две ветви — основную, направленную на восток, и северо-восточную, представляющую цепь квазистационарных антициклонических вихрей, которые отделяются от основной ветви в результате ее интенсивного меандрирования. Наиболее значимым элементом Куросио является крупный меандр между 137 и 140 в.д. По многолетним наблюдениям периоды его существования приходятся на годы, характеризующиеся минимумом приливообразующей силы Луны, т.е. с цикличностью около 20 лет (Баталии, 1961; Павлычев, 1977 и др.). Существует два крайних проявления меандрирования потока: 1-без меандра, 2-е большим меандром между 137 и 140 в.д. Помимо этого существует ряд переходных типов, когда ось Куросио не распространяется южнее 31-32 с.ш., меандр при этом менее развит и смещен на восток или существует два меандра в районе п-ова Кии и Босо (рис. 3.6, табл. 3.2) (Masuzawa, 1960; Kuroda, 1991). Основным различием между крайними типами положения потока Куросио является площадь холодных вод между северной границей потока и побережьем Японских островов. Именно к этим водам приурочены основные районы воспроизводства многих субтропических рыб, а изменение площади района воспроизводства негативно сказывается на численности этих видов (Watanabe et al., 1996). В процессе меандрирования от основного потока Куросио отделяется еще одна, мористая, ветвь. Первая, или северо-восточная (прибрежная) ветвь Куросио расположена между 143-144 в.д., вторая, или северо-западная, между 149-151 в.д., между 155-157 в.д. расположена третья ветвь (рис. 3.7). Взаимодействие вод Ойясио и Куросио приводит к формированию вихревых образований разного знака вращения, в т.ч. квазистационарного циклонического вихря юго-восточнее о.Итуруп (Жигалов и др., 2002). В этом
Северо-западная и центральная части Тихого океана
По сравнению с Японским морем размерный ряд сайры в тихоокеанских водах Курильских островов характеризуется в первую очередь увеличением доли мелкоразмерных и среднеразмерных особей и, как следствие, уменьшением среднего размера (рис. 4.5). Как правило, кривые размерного состава сайры в северо-западной части Тихого океана, как обобщенные по годам, так и за отдельные месяцы сложнее, чем в Японском море (рис. 4.6). В последнее десятилетие только в 1991 г. обобщенная кривая размерного состава сайры была сходна с таковой из Японского моря. В некоторые годы на кривой размерного состава выделяют до трех модальных групп, соответствующих мелкоразмерным, среднеразмерным и крупноразмерным особям. Хотя более часто кривая размерного состава с двумя пиками, соответствующими наибольшему количеству мелких и средних, средних и крупных особей, либо, более редко, мелких и крупных особей (рис. 4.7). В последнее десятилетие XX века основу отечественных уловов составляли среднеразмерные (рис. 4.8), тогда как в 1960-70-х гг. в уловах доминировали мелкоразмерные особи. Фактически, прослеживается картина противоположная Японскому морю, где в 1960-х, как и в 1990-х гг., основу уловов составляли крупноразмерные особи. Значительные изменения в размерном составе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов произошли во второй половине 1980-х гг. В этот период в уловах возросла доля рыб средних и крупных размеров и, соответственно, снизилась доля рыб малых размеров, увеличился средний размер (рис. 4.9). Возможной причиной этого явилось изменение сроков и путей миграций и как следствие - перераспределение размерно-возрастных групп в нагульной части ареала. Также на изменение размерного состава сайры могло повлиять изменение доли вклада различных генераций в общую численность или изменение темпов роста особей. Тем более, изначальные причины всех этих процессов могут лежать в климато-океанологических изменениях, происходящих в Мировом океане в последние десятилетия XX века (Шунтов, 2001). Отметим, что на относительно небольшой, в сравнении с площадью ареала, акватории промысла сайры, размерный состав скоплений на различных участках серьезно отличается даже в границах одного месяца. Отмечено (Новиков, 1967; Fukushima, 1979), что в открытых водах океана доля крупноразмерных особей всегда выше, чем на прибрежных участках.
Однако и здесь, в отличие от Японского моря, размерная кривая имеет как минимум две вершины, соответствующие наибольшему числу среднеразмерных и крупноразмерных особей. Если рассматривать размерный состав сайры по данным отечественных промысловых судов непосредственно в районе южных Курильских островов, то можно отметить значительную сезонную динамику, как доли различных размерных групп, так и средних размеров особей. При этом не всегда прослеживается поступательное изменение этих параметров, в частности уменьшение размеров рыб в течение промыслового сезона, а именно этого следовало ожидать, учитывая, что первыми этот район покидают крупноразмерные, нагулявшиеся особи (Новиков, 1967; Fukushima, 1979). Во-первых, это связано с подходом крупных особей из района центральных и северных Курильских островов и мелкоразмерных особей из Охотского моря. Второй причиной, точнее комплексом причин, являются различия условий, благоприятных для образования скоплений сайры разных размерных групп. В абсолютном большинстве работ, посвященных особенностям распределения и миграций сайры, отмечается, что скопления крупноразмерных рыб приурочены к водам с более высокой температурой, чем мелко- и среднеразмерных (Новиков, 1967; Fukushima, 1979; Kosaka, 2001). Подобная же дифференциация отмечена и для родственного вида -скумбрещуки (Scombresox saurus) (Чигиринский, 1972, 1973; Зиланов, 1975; Нестеров, 1981). Очевидно, что температура не является фактором, напрямую лимитирующим формирование скоплений, это, скорее всего, косвенный показатель наличия благоприятных кормовых условий, в частности обилия и концентрации зоопланктона. Доказательством этого служит характер распределения скоплений сайры - на акватории с оптимальными температурами сайра распределена не непрерывно, характер распределения скорее соответствует мозаичному или агрегированному типам. Причина же этого - динамика вод или неоднородность физико-химических процессов, приводящая к образованию локальных концентраций зоопланктона, в том числе и кормового (Фещенко, 2002; Фещенко, Бочаров, 2002). Ранее было показано (Филатов, 1989), что скопления сайры наиболее часто отмечаются на участках с биомассой кормового зоопланктона не менее 0,5 г/м и градиентом в термоклине 0,3 град/м и более. Именно эти параметры, а так же толщина верхнего однородного слоя, были приняты как наиболее значимые при прогнозировании распределения сайры (Филатов, 1984; Зуенко и др., 1997; Филатов, Байталюк, 1999). На практике давно отмечено, что в уловах, а, следовательно, и в скоплениях, чаще всего доминирует только одна размерная группа особей (мелкая, средняя либо крупная), доли остальных групп невелики. Смешанные же скопления встречаются чрезвычайно редко. Такая ситуация позволила предположить, что условия, необходимые для формирования скоплений рыб различных размеров, должны отличаться. Подтверждение этого было получено при анализе значений параметров среды, благоприятных для формирования скоплений сайры различных размерных групп (Байталюк, 1997). Так, для образования скоплений крупноразмерной сайры в водах Ойясио необходимы следующие условия - биомасса кормового зоопланктона не менее 0,69 г/м, вертикальный градиент в термоклине не должен превышать 0,28 град./м. Для мелкоразмерных особей биомасса кормового зоопланктона не должна быть меньше 1,010 г/м3, вертикальный градиент в термоклине должен быть в пределах 0,3-0,4 град./м. Таким образом, динамика различных размерных групп и средний размер особей, оцениваемые в большинстве случаев по выборкам из промысловых орудий лова, зависят не только от сроков и путей миграций особей различных размеров, но и от комплекса условий, благоприятно складывающихся для формирования промысловых скоплений той или иной размерной группой. Необходимо отметить, что приведенные выше данные по размерному составу сайры в тихоокеанских водах Курильских островов в полной мере отражают только размерный состав неполовозрелой части популяции.
В уловах японского флота, район промысла которого расположен южнее, а сам промысел базируется на облове особей, совершающих преднерестовые и нерестовые миграции, значительно выше доля крупноразмерных особей (рис. 4.10). Даже принимая во внимание изначальную ориентацию японского флота на добычу именно крупной рыбы, что обусловлено ценовой политикой на внутреннем рынке, приведенные выше данные достаточно точно характеризуют размерный состав сайры в южной части ареала. Тем более, что они подтверждаются и данными отечественных научных и промысловых судов (см. рис. 4.6). Известно, что неполовозрелая часть популяции большинства рыб держится обособленно от остальной части популяции, что объясняется различием этапности в их развитии (Васнецов, 1953; Марта, 1980). В определенные сезоны года, в частности в период нагула, обе части могут смешиваться. Подобное распределение наиболее выражено у массовых стайных пелагических рыб, имеющих хорошо выраженные сезонные миграции, в том числе и у сайры. Особенно четко подобная дифференциация половозрелых и неполовозрелых рыб, т.е. фактически особей разных размеров, проявляется в период северных миграций, когда крупноразмерные половозрелые особи не переходят в субарктические воды, а остаются для нереста в зоне смешения (Косака, 1977; Kosaka, 2000). О.П. Вигдорович (1967), анализируя размерный состав сайры в приалеутских водах Тихого океана восточнее 170 з.д., отмечала, что в августе-сентябре скопления состояли из рыб длиной 16-28 см, т.е. мелких и среднеразмерных особей. Обобщенная кривая размерного состава с одной четко выраженной вершиной соответствовала наибольшему количеству мелких особей. Крамер и Смит (Kramer, Smith, 1970) указывали, что в этом районе средние размеры особей не превышают 22 см. В целом, близки к a этому данные Сунады (Sunada, 1974) и Ю.В. Новикова (1972). Таким образом, большинство авторов указывают на то, что в северо-восточной части Тихого океана, в водах Калифорнийского течения, встречаются только мелко- и среднеразмерные особи. Новиков (1972) и Вигдорович (1967) отмечали, что такой размерный состав характерен в первую очередь для прибрежных районов. В то же время, Иноу и Хьюгс (Inoue, Hughes, 1971), со ссылкой на неопубликованные данные биологической лаборатории Гонолулу, указывали, что осенью южнее 45 с.ш. от побережья Америки до 135 з.д. в уловах велика доля крупноразмерных особей. Таким образом, с одной стороны, как и в других регионах в северовосточной части океана наблюдается пространственная дифференциация особей разных размеров.
Скорость роста особей разных генераций и ее изменение на протяжении жизненного цикла
Даже на протяжении короткого жизненного цикла скорость роста особей сильно варьирует. Длительный период нереста и обширный репродуктивный ареал, переход особей в процессе миграций в зоны с различными океанологическими и кормовыми условиями, сопровождающееся сменой физиологических процессов, все это непосредственно отражается как на скорости роста особей разных сезонов нереста, так и на ее изменении в течение жизненного цикла. Рассмотрим эти отличия на примере выборок 1995, 1998, 1999 гг. из тихоокеанских вод Курильских островов и Японского моря. В тихоокеанских водах на протяжении первых месяцев жизни микроприросты отолитов у сайры зимне-весеннего нереста были значительно шире, чем у особей осенне-зимнего и весенне-летнего нереста (табл. 5.3, 5.4). В Японском море наибольшая ширина микроприростов на сагитте наблюдается у особей осеннего нереста (табл. 5.5, 5.6). В то время как у особей весеннего нереста ширина микроприростов была минимальной. У особей разных сезонов нереста различается и скорость роста. По нашим расчетам в северо-западной части океана максимальная скорость роста наблюдается для особей зимне-весенней генерации, в Японском море -летней генерации (табл. 5.7). При сравнении значений ширины микроприростов и рассчитанных значений скорости роста особей разных генераций, обращает на себя внимание несовпадение максимальных значений этих параметров для группировки Японского моря. Теоретически следовало бы ожидать, что максимальная скорость линейного роста будет характеризовать особей осенней, а не летней генерации, минимальные же значения темпов роста будут наблюдаться у особей весенней генерации. Это обстоятельство с одной стороны можно объяснить причинами методического характера, это тем вероятнее, что объем выборки для отдельных генераций относительно малочисленны. Однако наши выводы о различиях скорости роста разных генераций сделанные на сходном объеме материалов для северо-западной части Тихого океана подтверждаются исследованиями других авторов. Так, Ватанабе с коллегами (Watanabe et al., 1997), использовав для расчета суточных приростов статистические методы и основываясь на значительно большем объеме материалов, получили следующие значения, характеризующие скорость роста особей разных генераций - средние суточные приросты особей осенней генерации составили 0,81 мм/сутки, а зимней - 0,99 мм/сутки. Логично предположить, что несовпадение значений средней ширины микроприростов и скорости роста для разных генераций группировки Японского моря связано с несинхронным изменением линейного роста в течение жизненного цикла в этих генерациях. Фактически эти изменения могут нивелировать высокие значения скорости роста на начальных этапах развития и теоретически привести к совпадению размеров особей разных генераций на одном из этапов жизненного цикла.
Наиболее широкие микроприросты находятся в непосредственной близости от ядра отолита, в зоне соответствующей мальковому периоду роста (рис. 5.2). По нашим данным, в северо-западной части Тихого океана и в Японском море средняя ширина суточных приростов в центральной части отолитов, соответствующей мальковому периоду роста сайры была сходна и составила 2,2-2,9 мкм. Это меньше, чем средняя ширина приростов, обнаруженная в экспериментальной работе японских авторов - около 4,6 мкм для первого месяца жизни, однако несколько превышает ширину приростов, указанную для особей из центральной части Тихого океана - около 2 мкм (Watanabe, Kuji, 1991; Suyamaetal., 1992). В дальнейшем, после кратковременного снижения темпов роста, которое наблюдается, начиная с 3-4 месячного возраста, происходит увеличение ширины суточных приростов. Подобные изменения выявлены для особей различных генераций (рис. 5.3). У особей летнего нереста увеличение ширины приростов наблюдается в зоне образующейся, судя по количеству микроприростов, весной, у особей осенней генерации - летом, т.е. очередное увеличение скорости роста начинается с возраста 9-10 месяцев. Полученные результаты не могут быть объяснены с позиции точности определения ширины приростов, т.к. сходные результаты были получены японскими авторами (Nemoto et al., 2001), исследовавшими микроструктуру отолитов сайры из тихоокеанских вод Японских островов и использовавшие электронный сканирующий микроскоп. Снижение ширины суточных приростов до минимальных значений, в среднем 1,6±0,34 мкм, в этих исследованиях было также отмечено у особей в возрасте 3-4 месяца. Полученные результаты не могут быть объяснены и с позиции сукцессии планктонного сообщества, т.к. при сохранении возраста особей различных генераций календарные сроки снижения ширины микроприростов различаются. Понятно, что в целом изменение темпов роста особей обусловлено изменением, как физических характеристик воды, так и количественного и качественного состава зоопланктона. Увеличение темпов роста молоди сайры при изменении ритма питания было отмечено Хотта (Hotta, 1958). Если при двухразовом кормлении среднесуточный прирост особей составлял около 0,78 мм, то темпы роста особей, питавшихся трижды в сутки, увеличивались на 30-40 %. Логично предположить, что именно обеспеченность пищей является, если не основной, то важной причиной различий скорости роста особей разных генераций. Литературные данные свидетельствуют (Odate, Hayashi, 1979; Саблин, 1980; Иванов, 1994), что в северо-западной части Тихого океана зимой и весной основное количество личинок и мальков сайры находится к югу от основного потока Куросио, в субтропических водах. Личинки и мальки распределены на обширной акватории, что способствует их лучшей кормовой обеспеченности. С. Косака (1988) на основании изменения численности и площади распространения личинок и мальков в осенний период предполагал, что условия воспроизводства в этот период неблагоприятные, что подтверждают и данные о смертности сайры в разные периоды.
Помимо этого рост сайры, как и большинства пойкилотермных животных, должен подчиняться определенным закономерностям, в частности с увеличением температуры среды обитания должна увеличиваться скорость роста, при этом общий период роста и максимальные размеры взрослых особей уменьшаются. Фактические данные (Oozeki, Watanabe, 2000) свидетельствуют, что, по крайней мере, скорость роста сайры подчиняется этой закономерности. В тоже время резкое изменение скорости роста особей разных генераций в сходном возрасте вряд ли является следствием столь же резких изменений интенсивности питания. Скорее эти изменения связаны с физиологическими процессами в организме, в частности с интенсивностью процесса дифференцировки половых продуктов и началом малого трофоплазматического роста, именно в это время у рыб происходит наиболее значительное падение содержания жира в теле и снижение темпов белкового роста. С. Косака (Косака, 1977; Kosaka, 2000) исследуя особенности миграций сайры в течение жизненного цикла, отмечал, что при длине особей около 15 см, что как раз соответствует возрасту 3-4 месяца, начинается ее переход через северный субарктический фронт в субарктические воды, т.е. непосредственно в нагульную часть ареала. Сходная ситуация наблюдается и в Японском море, здесь кратковременное снижение скорости роста также связано с переходом особей в зону с иными гидрологическими и кормовыми условиями. Таким образом, снижение ширины микроприростов, соответственно и темпов роста, наблюдается именно в период перехода особей в субарктические воды и связано с изменением физиологических процессов. 5.3. Возрастная структура запасов сайры в северо-западной части Тихого океана Известно, что сезонное изменение интенсивности питания и термического режима вод отражается в закладке на отолитах опаковых, либо гиалиновых зон (Апс, 1981, 1986). В классических представлениях гиалиновая зона соответствует периоду зимнего дефицита кормовых ресурсов и по положению часто совпадает с областью наименьших суточных приростов. Подобная ситуация характерна и для сайры, образование гиалиновой зоны, происходит именно в зимний период (Suyama, et а., 1992; Suyama, Sakurai, 2000).
