Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 10
Глава 2. История изучения естественного воспроизводства кеты в Сахалино-Курильском регионе 18
Глава 3. Особенности внутривидовой структуры кеты в связи с топографией нерестилищ 53
Глава 4. Экологические аспекты изменчивости длины кеты в раннем онтогенезе 71
4.1. Особенности покатной миграции 73
4.2. Характеристика среды обитания и этапов раннего морского периода жизни молоди 92
4.3. Значение разнокачественности молоди при характеристике условий ее нагула 117
4.4. Элективность питания молоди 129
4.5. Особенности роста молоди и формирования ее чешуи 150
4.6. Изменчивость роста молоди как показатель условий ее нагула 161
4.7. Идентификация рыб по чешуе на основе особенностей ее роста . 172
Глава 5. Некоторые закономерности формирования воспроизводительной способности популяции 203
5.1. Межгодовая изменчивость роста кеты 204
5.2. Миграционный цикл кеты охотоморских популяций в океане 210
5.2.1. Особенности миграции горбуши 211
5.2.2. Особенности миграции кеты 231
5.2.3. Особенности полового созревания лососей 253
5.3. Изменчивость плодовитости рыб в связи с их размерно-возрастной структурой 272
5.4. Репродуктивный гомеостаз популяции 290
Основные выводы 302
Список литературы 304
- История изучения естественного воспроизводства кеты в Сахалино-Курильском регионе
- Особенности внутривидовой структуры кеты в связи с топографией нерестилищ
- Характеристика среды обитания и этапов раннего морского периода жизни молоди
- Миграционный цикл кеты охотоморских популяций в океане
Введение к работе
Актуальность проблемы.. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus -это наиболее хорошо филогенетически изученная группа рыб, в состав которой входят сима О. masou, кижуч О. kisutch, чавыча О. tschawytscha, горбуша О. gorbuscha, нерка О. nerka и кета О. keta (Коновалов, 1980; Глубоковский, 1995). Принадлежность к роду ряда других видов остается дискуссионной (Hikita, 1962; Smith, Stearley, 1989; Groot, Margolis, 1991; McKay et al., 1996; Олейник, 1997; Медников и др., 1999; Осинов, 1999). Нерестовая часть ареала симы расположена в основном в реках Приморья и Японского архипелага и южной части о. Сахалин, в меньшей степени - в реках Курильских островов и западного побережья Камчатки. Остальные виды размножаются в пресноводных водоемах материков по обе стороны Северной Пацифики. Из них наиболее широко расселена кета: по азиатскому побережью от рек Корейского полуострова на юге до р. Лена на севере, по американскому - от рек зал. Монтерей на юге до р. Маккензи на севере (Берг, 1948; Neave, 1966; Sano, 1966; Hanamura et al., 1967).
Громадная роль в создании высокой биомассы тихоокеанских лососей принадлежит Северной Пацифике, где они освоили для нагула огромные акватории. Несмотря на сравнительно малую долю в общей добыче водных объектов, эти рыбы играют важную роль в обеспечении населения высококачественным белком. В начале 1970-х годов доля лососей в общем вылове рыб в регионе составляла 0,5 %, но с 1976 г. она начала возрастать, достигнув в середине 1980-х годов 1 % (Моисеев, 1989). Их доля по биомассе среди ихтиофауны морей еще выше. Так, в 1990-х гг. биомасса лососей в эпипелагиали Охотского и Берингова морей составляла, соответственно, 480 и 470 тыс. т или 4,6 и 3,9 % от биомассы основных рыб (Лапко, 1996; Шунтов и др., 1997). Не удивительно поэтому, что лососи представляют собой объект многолетних исследований ученых многих стран и в первую очередь больших коллективов в России, Канаде, США и Японии, пытающихся выявить механизмы формирования их численности.
В жизненном цикле тихоокеанских лососей исследователи выделяют четыре периода, которые существенно отличаются друг от друга как комбинацией и соотношением воздействующих в пределах каждого лимитирующих факторов, так и уровнем естественной смертности. До последнего времени наиболее полно были изучены нерестовый, эмбриональный и личиночно-мальковый (пресноводный) периоды, на которые приходятся в совокупности наибольшие потери формируемой численности поколений. Так, для лососей с коротким пресноводным циклом развития, к которым относятся горбуша и кета, эти потери составляют в среднем для нерестового периода 53,9 %, для эмбрионального - 39,6 % и для личиночно-малькового - 1,5 % (Радченко, Рассадников, 1997). В целом от стадии икры до стадии малька коэффициент выживания этих видов составляет около 7 %. Коэффициенты выживания от смолта до взрослой особи достоверно различаются для всех видов и находятся в интервале от 0,7 % у кеты до 9,8 % у кижуча (Bradford, 1995). Наиболее высокий и изменчивый уровень смертности в морском периоде жизни приходится на его ранние этапы - прибрежного обитания молоди, что было показано Риккером (Ricker, 1964) еще на заре изучения морского периода жизни лососей.
Несмотря на высокую плотность исследований особенностей формирования численности лососей, точность предсказаний изменений их запасов, основанная на регрессионном анализе формализованной различными способами связи родители - потомки (Рикер, 1971; Рухлов, 1974; Ефанов, Чупахин, 1983; Гриценко и др., 1987; Карпенко, 1994; Jaenicke, 1995), часто далека от желаемой (Bradford, 1992; Чигиринский, 1993). Причина частых неудачных прогнозов уловов этих видов рыб в том, что на протяжении всех периодов жизни численность лососей формируется в результате взаимодействия комплекса факторов абиотического, биотического, популяционного и антропогенного характера, структура и сила воздействия которых постоянно меняется (Коновалов, 1985). Кроме того, из-за гибели производителей после нереста весьма мала инерционность возрастной структуры популяций, поэтому шумовые, непредсказуемые эффекты внешней среды сильнее, в сравнении с
другими рыбами, проявляются в динамике тихоокеанских лососей (Суханов, 2000), что делает крайне проблематичным математическое моделирование динамики численности их популяций (Суханов, 2000а).
Проблема формирования пополнения у рыб рассматривалась многими ихтиологами. В отечественной школе фундаментальные основы в области традиционных биологических и биостатистических способов изучения процессов популяционной динамики заложены Никольским (1950, 1960, 1974) и Монастырским (1952). В последующем выполнено множество исследований для выявления тех или иных факторов, действием которых можно было бы объяснить отмечаемые различия в урожайности разных генераций рыб (Green, 1969; Дементьева, 1971, 1976, 1987; Garrod, 1973; Владимиров, 1975; Gulland, 1982; Skud, 1982; Cushing, 1973, 1983; Дементьева, Земская, 1985; Дехник и др., 1985; Шаров, 1985; Lasker, 1985; Жукинский, 1986; Голованов, Извеков, 1998 и др.), в том числе и тихоокеанских лососей (Бирман, 1954, 1957; Костарев, 1970а; Рослый, 1970, 1972; Иванков, Андреев, 1971, 1972; Skud, 1973; Клоков, 1975а; Гриценко и др., 1982, 1987; Гришин и др., 1989; Горшков и др., 1989; Ефанов, Скалецкая, 1989; Николаева, 1992; Карпенко, 1994; Beamish et al., 1994).
Как следует из приведенного многочисленного списка опубликованных
результатов исследований, большинство разработок в области
прогнозирования состояния запасов лососей выполнены на основе традиционного поиска корреляционных связей между коэффициентами выживания рыб и выборочными факторами среды, в то время как вопросы популяционной регуляции численности лососей изучаются неоправданно мало. Хотя уже сам по себе анализ механизмов такой регуляции представляет огромный интерес, так как его результаты непосредственно связаны с пониманием особенностей систем надорганизменного уровня и их функционирования (Криксунов, 1995). Проблема не нова. Так, еще Никольский (1950а, 1960, 1974а) указывал, что популяция сама в известных пределах может регулировать интенсивность своего воспроизводства, а не только пассивно
отвечать на изменения среды. Однако, за исключением цикла работ Чебанова (1979, 1984, 1988, 1990, 1997 и др.) по поведению производителей на нерестилищах, их ассортативному скрещиванию и его возможных последствиях для жизнеспособности потомства, а также изучения плотностно-зависимой регуляции эффективности нереста нерки (Коновалов, 1980, 1989; Коновалов, Чистяков, 1987; Островский, 1995, 1997), среди отечественных разработок в области динамики стада лососей эта проблема почти не рассматривается. Восполняя в определенной степени этот пробел, нами исследованы некоторые популяционные реакции рыб на внешние воздействия, создающие как бы «шумовой» эффект, который не дает последним в полной мере проявиться при формировании численности отдельных поколений.
Сравнительная устойчивость популяции к изменению факторов внешней среды связана как с более широкой нормой реакции совокупности особей, ее составляющих, так и с тем, что сами реакции, как правило, не являются ни плавными, ни «симметричными», в них явно присутствуют пороговые эффекты, по разному проявляющиеся при разнонаправленных изменениях условий жизни рыб (Криксунов, 1995). Поэтому формирование разнокачественности особей и ее последствия для жизнеспособности популяции наиболее подробно рассмотрены при изучении динамики численности кеты применительно к раннему онтогенезу, так как присущие ранним стадиям жизни высокие значения плотности обитания организмов и темпа смертности делают их наиболее перспективными для понимания природы формирования урожайности конкретных поколений.
С другой стороны, изучение этих аспектов является частью исследований общей проблемы функционирования биологической структуры популяции, состоящей из рыб разного пола, размера, возраста и т. п. (Коновалов, 1974, 1975), и, в итоге, формирования ее воспроизводительной способности, под которой понимается темп восстановления нерестового стада за счет пополнения (Монастырский, 1949). Наиболее важными ее свойствами являются плодовитость, рост и темп полового созревания (Никольский, 1950а, 19746;
Константинова, Вавилова, 1969; Поляков, 1975; Дементьева, 1976; Danlberg, 1979). К настоящему времени в публикациях представлено много свидетельств «ухудшения» биологических показателей лососей, которые связываются с действием неблагоприятных факторов среды, либо с факторами, зависящими от плотности. Однако при этом не рассмотрено, как меняется воспроизводительная способность популяций лососей при этих изменениях.
Цель исследования - установить причины изменений в течение онтогенеза разнокачественности рыб по различным признакам и их функциональное значение в формировании численности популяций кеты.
В качестве критерия разнокачественности в основном использованы размерно-возрастные различия, так как у взрослых рыб с ними связаны как другие важнейшие показатели воспроизводительной способности популяции -плодовитость и соотношение полов, так и поведенческие реакции производителей, определяющие успех нереста (Чебанов, 1992, 1997), а у молоди неоднородность по длине свидетельствует о степени «взросления», ибо с ростом тесно связана смена этапов ее развития (Васнецов, 1953; Kaeriyama, 1986). Для достижения цели в ранге задач проведено изучение:
формирования изменчивости по длине тела кеты и горбуши в раннем онтогенезе и ее экологических последствий;
темпоральных и региональных особенностей роста кеты и горбуши;
особенностей функционирования воспроизводительной способности популяции кеты в условиях резких изменений среды обитания.
Исследования кеты осуществлены автором в водах Сахалино-Курильского региона. В большинстве случаев результаты продублированы аналогичными наблюдениями за горбушей, близкой к кете по образу жизни молоди, так и по филогенетическому развитию (McKay et al., 1996; Осинов, 1999), а в ряде случаев и за другими видами тихоокеанских лососей, так как сочетание анализа изменчивости параметров на внутривидовом и межвидовом уровнях позволяет эффективнее характеризовать исследуемые процессы у кеты.
Исходя из результатов решения исследовательских задач на защиту выносятся следующие основные положения:
Разнокачественность особей даже при высоком уровне элиминации, свойственном раннему онтогенезу, обеспечивает относительную устойчивость популяции к условиям обитания, вследствие чего изменения численности кеты обусловлены в основном воздействием «случайных» факторов среды.
Изменения основных показателей воспроизводительной способности популяции кеты (рост, возраст, плодовитость) и выживаемости ее особей в целом соответствуют представлениям об их детерминации условиями среды. В то же время перестройка количественных и качественных параметров нерестовой группировки, происходящая при появлении неурожайных поколений, способствует повышению эффективности воспроизводства, что следует рассматривать как репродуктивный гомеостаз популяции.
Научная новизна. Из полученных при проведении исследований результатов следующие относятся к категории научной новизны:
Выявлены отличительные черты в экологии, биологии и морфологии взрослых рыб и молоди кеты из озерно-речных и речных систем.
Описаны температурный и солевой режимы вод и состав зоопланктона в биотопах обитания молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни у охотоморского побережья о. Итуруп.
Установлены особенности нагула разнокачественных групп молоди кеты (личинки, мелкие и крупные мальки).
Изучен рост молоди кеты и горбуши; выявленные его особенности положены в основу нового подхода сопоставления склеритограмм чешуи.
В результате сравнительного изучения миграции в Тихом океане лососей разных видов, их роста и полового созревания установлено, что кета охотоморских популяций в течение жизненного цикла обитает в Охотском море в основном в годы ската молоди из рек и возврата взрослых рыб на нерест.
Показаны аномалии в росте кеты, совпавшие по времени с началом перестроек в экосистемах океана.
Практическая значимость. Изученные закономерности формирования численности горбуши и кеты могут быть использованы, а частью уже применены при разработке методов прогнозирования их уловов, в частности разработана методика прогнозирования численности кеты о. Итуруп (Каев, 1989).
Апробация работы. Положения диссертации докладывались на V съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986 г.), на Ученом совете ТИНРО (Владивосток, 1988 г.), на III Всесоюзном совещании по лососевым рыбам (Тольятти, 1988), на международном лососевом симпозиуме (Южно-Сахалинск, 1989 г.), на региональной конференции «Курильские острова: история, современность, перспективы» (Южно-Сахалинск, 1997 г.), на чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001), на симпозиумах по тихоокеанским лососям под эгидой North Pacific Anadromous Fish Commission -NPAFC (Саппоро - Япония, 1996 г., Джуна - США, 1999 г.) и North Pacific Marine Science Organization - PICES (Виктория, Канада, 2001 г.).
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 357 стр. машинописи, состоит из «Введения», «Материала и методики», 4 основных глав и основных выводов, содержит 76 таблиц и 46 рисунков, список литературы включает 552 названия публикаций на русском и 206 на иностранных языках.
Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 41 статье, а также представлены в 25 тезисах докладов.
Благодарности. Автор благодарен коллегам в СахНИРО за проведение ряда исследований, результаты которых послужили основой для совместных публикаций. Выражаю признательность сотрудникам Сахалинрыбвода, особенно Кировской, Ногликской и Смирныховской КНС (о. Сахалин), Олинской КНС (о. Итуруп) и Южно-Курильской КНС (о. Кунашир) за совместные обследования нерестилищ и выполнение биологических анализов лососей. И, конечно,
искренняя и глубокая благодарность В.М. Чупахину и }А.И. Ардавичусу) за многие годы совместной плодотворной работы на о. Итуруп.
История изучения естественного воспроизводства кеты в Сахалино-Курильском регионе
Среди тихоокеанских лососей в реках о. Сахалин и Курильских островов кета по численности занимает второе место после горбуши. До середины XX в. ее подходы к берегам обеспечивали уловы в отдельные годы до 10-22 тыс. т (Уловы..., 1989) или около 25 % от общего вылова лососей. Несмотря на то, что уже в начале XX в. было сделано сравнительно детальное описание промысла лососей на о. Сахалин (Шмидт, 1905), в последующий период исследования биологии лососей в Сахалино-Курильском регионе долгое время носили в большей мере эпизодический характер. Систематическое изучение биологии тихоокеанских лососей в Сахалинской области было начато отечественными учеными в 1946 г., когда на Южном Сахалине было организовано Сахалинское отделение ТИНРО. В течение первых 5 лет наибольший вклад в изучение лососей Сахалина и Курильских островов внес П.А. Двинин. Им были разработаны рекомендации по организации системы службы наблюдений за состоянием естественного воспроизводства лососей и охранных мероприятий, а также впервые на о. Сахалин проведены опыты по мечению молоди горбуши. Итоги его исследований обобщены в сводке «Лососи южного Сахалина» (Двинин, 1952). С 1951 г. к проводимым исследованиям присоединился И.С. Павлов. Им было осуществлено рекогносцировочное обследование основных районов естественного воспроизводства горбуши и кеты в юго-восточной части о. Сахалин, на о-вах Итуруп и Кунашир. Результаты его изысканий обобщены в сводном научном отчете «Сырьевая база дальневосточных лососей Сахалина и Курильских островов».
С 1954 г. лаборатория лососевых СахТИНРО приступает к разработке прогнозов вылова лососей в Сахалинской области, что потребовало расширения объемов и районов сбора первичных материалов. В 1955 г. служба наблюдения за состоянием воспроизводства тихоокеанских лососей создается в системе Сахалинрыбвода. Коллективом сотрудников этой организации в составе Р.З.
Вахрутдиновой, Н.П. Есаулова, И.М. Золотаревой, А.И. Зуенко, М.Г. Казарновского, А.Ф. Копосова, Ф.Н. Рухлова, Л.Н. Федотовой, И.В. Юдичевой была проведена инвентаризация нерестового фонда горбуши и кеты на водоемах Сахалинской области. В это же время, по рекомендациям А.П. Двинина, на острове создается сеть контрольно-наблюдательных станций. В дальнейшем они играют важную роль в сборе информации о состоянии естественного воспроизводства тихоокеанских лососей (Рухлов и др., 1974).
Начиная с 1960-х годов проводятся специализированные исследования по воспроизводству и особенностям биологии кеты в пределах Сахалине— Курильского региона. Было выяснено, что в уловах у побережья о. Сахалин кета представлена летней и осенней формами, аналогичными амурской летней и осенней кете. При этом осенняя кета многочисленнее и распространена шире по о. Сахалин, в то время как нерест летней кеты известен только в р. Поронай (Воловик, Ландышевская, 1968; Гриценко и др., 1987), в реках Курильских о-вов нерестится осенняя форма (Иванков, 1968а).
Изучению естественного воспроизводства кеты в регионе посвящено довольно много работ. Помимо общих сведений об особенностях ее воспроизводства в реках о. Сахалин (Воловик, Ландышевская, 1968; Ковтун, 1986; Гриценко и др., 1987) и о. Итуруп (Иванков, 1968а; Иванков, Андреев, 1971; Каев, 1986), исследованы особенности нереста (Рухлов, 1969, 1969а, 1972; Каев, 1980), структура чешуи, возраст и темп линейного роста (Ефанов и др., 1979; Каев, 1981; Ковтун, 1981, 1983; Иванков и др., 1997), морфометрические признаки рыб по сборам в 1975-1976 гг. (Ковтун, 1999) и особенности формирования плодовитости (Иванков, Андреев, 1969), биологическая характеристика покатников (Ландышевская, 1967), их питание и кормовая база в ряде нерестовых рек южного Сахалина в период с 1968 по 1971 гг. (Жуйкова, 1968, 1973, 1974, 1975), а также вопросы внутривидовой дифференциации кеты на основе фенотипических различий, особенностей экологии (Иванков, 1970, 1972, 1984, 1985) и электрофоретических вариантов белков (Алтухов и др., 1980; Салменкова и др., 1986). То есть довольно полно освещены особенности биологии и пресноводного цикла воспроизводства этого вида лососей до начала 1980-х годов. К этому можно добавить одни из наиболее ранних на Дальнем Востоке систематические исследования биологии молоди кеты в прибрежных участках моря у юго-западного побережья о. Сахалин в 1960-х гг., в результате которых были подробно описаны особенности роста и развития молоди кеты с момента перехода в морскую воду до отхода за рифовую гряду, отделяющую прибрежное мелководье от глубинных участков моря, ее питание, взаимоотношение с хищными рыбами, отношение мальков к температурному и солевому режимам прибрежных вод (Фроленко, 1965; Шершнев, 1970, 1971, 1973а, 1974, 1975). Ниже приведены современные данные о величине уловов кеты и особенностям ее воспроизводства в Сахалино-Курильском регионе. Юго-западное побережье о. Сахалин. Это единственный район в Сахалинской области, где численность кеты формируется почти исключительно за счет искусственного разведения на лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ). По-видимому по этой причине ее уловы здесь наиболее стабильны в последние годы (табл. 2.1). При обследовании рек Пионерская, Красноярка, Новоселка не выявлено обширных потенциальных мест нереста кеты. О слабом грунтовом питании этих сравнительно коротких рек, характерных для данного побережья, свидетельствует низкий уровень зимнего стока (с ноября по апрель), составляющего всего около 10 % от годового. Кета в реках малочисленна. Так, в р. Пионерской до середины 1970-х годов в отдельные годы наблюдались заходы до нескольких тысяч рыб, в последующий период - от нескольких десятков до нескольких сотен рыб. Исследования биологии кеты в этом районе включали в основном, если не считать работы в области биотехники искусственного выращивания (Хоревин, 1987; Хоревина, 1994), проведение учета численности возвратов на рыбоводные заводы особей отдельных возрастных групп (Хоревин, 1984, 1986а, 1989).
Особенности внутривидовой структуры кеты в связи с топографией нерестилищ
В предыдущей главе показано, что наиболее продолжительные ряды наблюдений за разными параметрами воспроизводства имеются для кеты о. Итуруп. Однако на острове насчитывается более 50 водоемов нереста, включая реки, ручьи и озера, воды которых впадают непосредственно в море. То есть даже в пределах такого небольшого острова условия нереста кеты довольно разнообразны, нерестилища ее расположены в руслах рек, в старицах, ключевых ручьях и чашах, в озерах (Каев, Ардавичус, 1984). При исследованиях нерки -лосося с длительным пресноводным циклом развития молоди показано наличие субизолятов, «привязанных» к различным нерестилищам даже в пределах одной озерно-речной системы (Коновалов, 1974, 1975), при этом динамика численности реализуется на субпопуляционном уровне в результате приспособления особей субизолята к конкретным условиям размножения, эмбрионального и постэмбрионального развития (Островский, 1985, 1987; Коновалов, Чистяков, 1987; Levy, Wood, 1992). Проведенные оценки показали, что у горбуши и кеты - лососей с коротким пресноводным циклом развития уровень хоминга также высок, составляя примерно 93-96 % (Кляшторин, 1986). Поэтому задачей настоящей главы является установить причины возможной изменчивости кеты в связи с ее нерестом в водоемах разного типа и на этой основе очертить границы группировки, собранные данные по которой пригодны для характеристики межгодовых изменений ее биологической структуры.
К настоящему времени ихтиологами многократно подчеркивалось наличие репродуктивно изолированных локальных популяций кеты (Иванков, 1970, 1972; Куликова, 1970; Куликова, Николаева, 1972; Клоков, 1973; Черешнев, 1980; Николаева, Семенец, 1983; Николаева, Овчинников, 1988; Рослый, Новомодный, 1991), хотя не всегда удавалось установить достоверные различия между разными локальными стадами по морфометрическим и остеологическим признакам (Горшков, 1979; Черешнев, 1980; Сергиенко, 1982). В последние годы различия между региональными группировками кеты подтверждены биохимическими исследованиями, основанными на анализе частот аллелей локусов некоторых ферментных систем (Алтухов и др., 1980; Okazaki, 1983; Викторовский и др., 1986; Салменкова и др., 1986, 1994; Kondzela et al., 1994; Phelps etal., 1994; Бачевская, Пустовойт, 1996; Иванкова, 1997).
Отдельные локальные группировки кеты могут иметь некоторые общие черты, связанные с особенностями нереста. Во-первых, это обусловлено принадлежностью к одной из сезонных рас (Берг, 1934, 1953; Гриценко и др., 1987), во-вторых, к одному из экотипов (Иванков, 1985, 1991). Так, кета, размножающаяся в водоемах Курильских островов, в связи с нерестом в местах выхода грунтовых вод принадлежит к осенней расе, выделяясь среди многих других популяций этой расы малой плодовитостью при большой длине тела (Иванков, 1968). А в связи с нерестом в коротких и мелководных реках - к экотипу кеты малых рек, для рыб которого характерны низкие значения коэффициента упитанности и подход их к устьям рек со зрелыми половыми продуктами в сочетании с ярко выраженным брачным нарядом (Иванков, 1970). Рыбы этого экотипа начинают нереститься сразу же после захода в реку, поскольку в небольших реках для таких крупных лососей, как кета, пригодные (подходящие по глубине) для нереста места располагаются в низовьях рек (Иванков, 1985, 1991).
При изучении кеты о. Итуруп осуществлен сбор материалов, характеризующих следующие признаки рыб, нерестящимися в разных водоемах : Развитие брачных изменений. Использованы рыбы из промысловых уловов в заливах Курильский и Простор, в устьевой части рек Курилка и Славная и в протоке оз. Сопочное. При анализе рыб по их внешнему виду подразделяли на серебрянок, с развитыми брачными изменениями и промежуточную группу. Морфология взрослых рыб. Морфометрические измерения рыб из исследовательских уловов на нерестилищах проведены по сокращенной схеме Правдина (1966) только на самках, так как у самцов развитие брачных изменений сопровождается различным по степени удлинением рыла. Для установления особенностей экстерьера кеты осуществлены также массовые измерения длины и высоты тела у рыб обоих полов из промысловых уловов. Биологические особенности покатной молоди. Обловы покатников выполнены мальковой ловушкой в ночное время в реках Курилка, Оля, Рыбацкая, Чистая и в протоках озер Сопочное и Куйбышевское.
Таким образом, сбор материалов осуществлен как в крупнейших реках острова - Курилка и Славная, так и в небольших прибрежных реках - Чистая, Оля, Рыбацкая (рис. 3.1). Упоминаемый в тексте Иванов ручей является одним из притоков-ключей р. Курилки (рис. 1.1). Для характеристики "озерной" кеты использованы рыбы, пойманные в протоке, соединяющей оз. Сопочное с морем, и в самом озере, так как только около 10 % заходящей в него кеты мигрирует далее в два небольших притока-ручья, остальная нерестится в озере.
Характеристика среды обитания и этапов раннего морского периода жизни молоди
Планомерное изучение биологии молоди тихоокеанских лососей после миграции из рек было начато в послевоенный период, однако в течение ряда лет исследованиями были охвачены в основном открытые морские воды (Андриевская, 1968, 1970, 1974; Бирман, 1969). Наиболее подробные исследования на прибрежном мелководье осуществлены в эти годы лишь у юго-западного побережья о. Сахалин (Фроленко, 1965; Шершнев, 1970, 1971, 1973, 1974, 1975), а также проведены эпизодические наблюдения на Камчатке (Сынкова, 1951; Николаева, 1972) и о. Итуруп (Веденский, 1954; Иванков, Шершнев, 1968). Кроме того, исследования разнообразных аспектов раннего морского периода жизни молоди горбуши и кеты осуществлены на европейском севере России после интродукции туда этих видов. Уже в начале 1960-х годов были проведены наблюдения за сроками перемещения покатников в морские воды (Бакштанский, 1963), экспериментально исследовано влияние солености и температуры воды на их выживание при смене среды обитания (Бакштанский, 1963а; Бочаров, 1961, 1961а, 1963, 1964, 1966), а также изучены питание мальков (Бакштанский, Нилова, 1965) и выедание их хищниками (Бакштанский, 1964).
Систематическое изучение условий обитания и описание экологии лососей в раннем морском периоде жизни начато с 1974 г. в прибрежных водах восточного побережья Камчатки (Карпенко, 1979, 1982а, 19826, 1983, 1983а, 1987, 1994; Бугаев, Карпенко, 1983; Карпенко, Сафронов, 1985; Карпенко и др., 1993) и о. Итуруп (с участием автора в течение всего периода наблюдений). В последующем изучение биологии молоди горбуши и кеты было организовано в прибрежье Южного Приморья (Горяинов, 1988, 1991, 1993, 1998), в Сахалинском заливе (Карпенко, Рослый, 1989; Рослый, Новомодный, 1996), у юго-восточного побережья о. Сахалин (Шершнев и др., 1982; Пушников и др., 1994; Шубин, 1994; Иванков и др., 1999) и у северного побережья Охотского моря (Попов, Семенова, 1983; Койдан, 1990). Аналогичные ежегодные наблюдения начаты с 1977 г. также в прибрежье о. Хоккайдо и северной оконечности о. Хонсю (Irie, 1985, 1990). Практически во всех районах были отмечены различия в образе жизни после ската из рек не только между молодью лососей разных видов, но и между особями одного вида, связанные с их обитанием в опресненных водах эстуариев и в полносоленых водах. Ниже дано описание таких особенностей, характерных для раннего морского периода жизни кеты в прибрежных водах о. Итуруп. Ранее (Каев, 1982) были приведены подробные подекадные данные за 1974-1980 гг. о размерном составе молоди, ее накормленности и доле особей в пробах с остатком желтка, а также с пустым желудком в течение их обитания на прибрежном мелководье и после распределения по всей акватории заливов. Поэтому в настоящей главе описаны только общие закономерности, установленные на основании как этих, так и позже собранных данных.
Прежде всего охарактеризован термический режим и состав зоопланктона в прибрежье о. Итуруп, так как каждому региону присущи свои особенности, в то время как опубликованных данных о среде обитания молоди в водах острова практически нет, хотя здесь были проведены одни из первых на Дальнем Востоке наблюдений за ранним морским периодом жизни лососей (Веденский, 1954; Иванков, Шершнев, 1968).
Остров Итуруп расположен в южной части большой Курильской гряды. С запада его побережье омывается водами Охотского моря, с востока - Тихого океана. Своеобразие гидрологического режима вод у южных Курильских островов обусловлено взаимодействием в этом регионе целого ряда генетически разнородных водных масс. С северо-востока вдоль Курильской Гряды стекают холодные воды, которые в районе о. Итуруп представлены преимущественно мощным потоком Ойясио, формирующимся в районе проливов Буссоль и Фриза (Фукс и др., 1997). Теплые воды проникают с юга с течением Куросио и с запада с ветвью Цусимского течения Соя, а через южные Курильские проливы происходит вынос охотоморских вод (Чернявский и др., 1993; Верхунов, 1997). Кроме того, вокруг о. Итуруп отмечается антициклоническое вращение вод, формирующее локальную фронтальную зону с характерными для нее высокими концентрациями кислорода и биогенных солей, способствующих развитию зон плодородия - районов с повышенной продуктивностью (Uda, 1963). Таким районом является, например, пролив Фриза (Рассашко, Кайгородов, 1977).
Современные наблюдения подтвердили высокую продуктивность прикурильских вод, отмеченную ранее Бродским (1955) и Киселевым (1959). Наиболее высокие показатели первичной продукции, обусловленные поступлением с глубин биогенных элементов в зонах локализации циклонических вихрей и приостровных апвеллингов, а также их привнесением с водами Курильского течения, характерны с охотоморской стороны для вод, прилегающих к проливам Фриза и Буссоль, с тихоокеанской стороны - к проливам Екатерины и Буссоль (Налетова и др., 1997). С другой стороны, фоновая концентрация биогенных элементов здесь почти постоянно гораздо выше, чем в окружающих охотоморских и тихоокеанских водах за счет формирования охотоморских вихрей и стриммеров, обусловленных взаимодействием крупномасштабных и приливных течений с подводным рельефом Курильской гряды (Дарницкий, Булатов, 1997). При этом приливно-отливное перемешивание в сочетании с горизонтальным турбулентным водообменом оказывает наиболее существенное влияние на формирование, в частности, термических характеристик непосредственно прибрежного мелководья у южных Курильских островов (Самко, Новиков, 1998).
Наши гидробиологические и гидрологические наблюдения вдоль охотоморской стороны острова осуществлены в мае-июле 1980-1984 гг. Средние значения температуры воды, биомассы и численности зоопланктона приведены для июля, ибо в мае-июне 1981-1983 гг. была фрагментарность сборов. Кроме того, для 1980 г. по данным обработки материалов в ТИНРО (Кун, 1986) рассчитаны только биомассы отдельных компонентов зоопланктона без приведения данных по их численности.
Миграционный цикл кеты охотоморских популяций в океане
Большая часть жизни тихоокеанских лососей с коротким пресноводным циклом воспроизводства связана с океаном. Они скатываются из рек с массой тела в основном от 200 до 500 мг, а возвращаются на нерест с массой около 1,5 кг у горбуши после года и около 3,5 кг у кеты преимущественно после трех лет нагула в морских водах. Именно с морским циклом жизни связаны различия в темпах роста и полового созревания рыб разных поколений. К тому же кета в океане совершает наиболее протяженные миграции (Neave, 1964). Надо полагать, что условия роста, складывающиеся на путях ее миграций, довольно разнообразны, тем более, что даже процессы глобальной перестройки в океане специфичны по отношению к отдельным его регионам (Шунтов, 2000, 2001), составляющим в целом нагульную часть ареала кеты. Об этом можно судить как по изменениям темпа роста рыб в течение их жизни, так и по неодинаковой долгопериодной межгодовой изменчивости приростов за отдельные годы жизни, показанной в предыдущем разделе. В этой связи изучение кеты в океане предпринято прежде всего для ответа на вопрос, связаны ли указанные различия в годовых приростах рыб с их миграционным циклом. Для решения задачи привлечены данные по другим видам лососей, так как выявление отличительных черт является эффективным инструментом для познания особенностей биологии. Уже по результатам первых наблюдений было высказано предположение, что проявляющиеся у нерки, горбуши и кижуча пространственно-временные различия по некоторым биологическим показателям вследствие вероятного частичного обособления группировок рыб в соответствии с районами и сроками нереста, позволяет характеризовать их миграцию в Охотское море как движение к районам нереста, в то время как большая часть кеты следует в море для нагула (Kaev, Shershnev, 1998). Для подтверждения этого очень важного тезиса подробно рассмотрим особенности миграции горбуши и кеты.
В Охотском море среди тихоокеанских лососей горбуша является наиболее многочисленным видом. Получившие в последние годы значительное развитие исследования миграций лососей на заключительном этапе морского периода жизни были обусловлены, в частности, необходимостью ее количественного учета при подходе к районам прибрежного промысла, так как для нее отмечалась наибольшая амплитуда соотношения прогнозируемых и фактических уловов (Чигиринский, 1989). По результатам траловых съемок в Охотском море и в сопредельных водах Тихого океана, выполненных при проведении комплексных экспедиций ТИНРО, были изучены пространственные характеристики миграционных потоков горбуши в Охотское море - численность, распределение (Шунтов, 1994; Шунтов и др., 1995; Шунтов, Темных, 1996) и региональные отличия в биологических показателях рыб (Темных, 1996, 1997; Шунтов, Темных, 1997, 1997а). При этом установлено, что преднерестовые скопления горбуши основных районов воспроизводства формируются за сотни миль от берегов и имеют определенную биологическую структуру, в частности, как и при миграции в реки доминирование самцов среди ранних мигрантов.
В то же время при учете лососей дрифтерными сетями стало возможным получать данные по сезонной динамике некоторых характеристик миграционного потока горбуши в Охотское море. Так, по наблюдениям с середины мая по конец июля в южной части прикурильских вод Тихого океана были описаны две «волны» миграции, в которых рыбы отличались по размеру тела и показателям половой зрелости, при этом подход второго скопления тестировался по увеличению в уловах доли самцов (Kaev, Shershnev, 1998; Каев, Шершнев, 1999). В последующем такая сезонная динамика миграции горбуши была подтверждена результатами анализа наблюдений в океане вдоль всех Курильских островов (Шубин, Коваленко, 2000; Shubin, Kovalenko, 2000).
В обоих случаях предположения о разных временных группировках горбуши при ее подходе к проливам Большой Курильской Гряды сделаны на основе осреднения данных из сравнительно обширных акваторий (не менее 60 миль по широте и 100 миль по долготе), что неминуемо нивелировало особенности динамики хода. Для подтверждения высказанных гипотез в настоящей главе проведен анализ динамики уловов и значений некоторых биологических показателей рыб на отдельных станциях. Кроме того, принимая во внимание вывод о нересте в одних и тех же реках Восточного Сахалина и южных Курильских островов горбуши разных сезонных группировок (Иванков, 1967, 1967а, 1986; Гриценко, 1981;Ефанов, 1989), для подтверждения возможной идентичности их с рыбами из разных временных группировок в океане изучена и сопоставлена структура чешуи рыб из первой и второй «волн» мигрантов в океане и в реках юго-восточного побережья о. Сахалин.
Материал собран в 1997-1998 гг. на японских судах, которые с 10 июня по конец июля вели лов лососей дрифтерными сетями по схеме станций в соответствии с российской программой исследований. В 1997 г. полигон включал три контрольные станции с координатами 4505 с.ш. - 15000 в.д. (КС-1), 4550 с.ш. - 15Г30 в.д. (КС-2) и 4615 с.ш. - 15200 в.д. (КС-3). Между сетедрейфами на этих станциях суда вели лов в свободном режиме в пределах российской экономической зоны с океанской стороны Курильских островов между 45 и 48с.ш. Учитывая высокие уловы горбуши в северных широтах, сетедрейфы в средних координатах 4730 с.ш. - 15430 в.д. объединены автором в контрольную станцию КС-4, которая в 1998 г. была введена в рейсовые задания с одновременной ликвидацией КС-2. В 1997 г. ежедекадно на каждой из контрольных станций выполнялось по 2-3 сетедрейфа, в 1998 г. - по 4-5 сетедрейфов на КС-1 и КС-3 и 7-8 - на КС-4. Таким образом, осуществлены с различной периодикой регулярные наблюдения за миграцией горбуши в океане вблизи крупных проливов Фриза, Буссоль и Крузенштерна (рис. 5.2).
Учет горбуши и отбор рыб на биологический анализ вели из сетей с размером ячеи 110 мм (или 55 мм по отечественной маркировке), из которых был сформирован отдельный порядок (от 1 до 4 км в зависимости от величины уловов). Застой сетей составлял обычно от 10 до 12 часов. О плотности разнообразие по числу склеритов из-за сборов на разных этапах онтогенеза -рост в океане и фактическое завершение его в реках) межсклеритные расстояния выражены в процентах к средней ширине склеритов в первой годовой зоне роста, за которую принято расстояние от первого центрального склерита до среднего из пяти смежных, наиболее узких в зимней зоне роста. Кроме того, значения ширины соседних склеритов при расчетах объединены попарно, так как их ширина по окружности не постоянна: в месте расширения одного склерита происходит сужение соседнего. Сопоставляемые фрагменты склеритограмм рассмотрены как ряды регрессии, при сравнении которых использованы рекомендации Плохинского (1970, алгоритм 31).
Регулярное появление горбуши в уловах в прикурильских водах Тихого океана отмечается обычно в конце мая, в этот период на одну сеть приходилось около одной рыбы. В дальнейшем темп прироста уловов был неодинаков (рис. 5.3). В 1997 г. они уже в середине июня составляли в среднем 12 экз./сеть на КС-3 и КС-4 и 22,4 экз./сеть на КС-1. После некоторого уменьшения в конце июня -в начале июля последовал новый их прирост в среднем до 30 экз./сеть во второй декаде июля. При этом, отмечаемый временный спад уловов на КС-1 протекал позже. В 1998 г. в течение всего июня, судя по уловам на усилие, не отмечалось больших подходов горбуши (в среднем 3,3 экз./сеть в середине месяца). Резкое увеличение уловов произошло в первых числах июля, во второй декаде которого они составляли в среднем около 15 экз./сеть при большой дисперсии значений на всех контрольных станциях.
