Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 9
1.1. Экологические условия обитания щуки в пределах ареала 9
1.2. Экологическая характеристика Куршскогозалива 12
1.3. Биологическая характеристика щуки 17
1.3.1. Биологические особенности щуки 17
1.3.2. Половой и размерно-возрастной состав половозрелой части популяции щуки в пределах ареала .19
1.3.3. Морфофизиологические особенности производителей щуки 21
1.3.3.1. Индекс сердца 22
1.3.3.2. Индекс печени 23
1.3.3.3. Индекс селезенки 23
1.3.3.4. Индекс мозга 24
1.3.3.5. Гематологическая характеристика производителей рыб 25
1.4. Биотехнические особенности разведения и выращивания щуки 26
1.4.1. Продуктивные качества производителей щуки 26
1.4.2. Методы получения зрелых половых продуктов 29
1.4.3. Инкубация икры 31
1.4.4. Выращивания потомства щуки и особенности кормления 32
2. Материал и методика 35
3. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства щуки (esox lucius l.) В условиях калининградской области 42
3.1. Метерологические и гидрологические условия в местах отлова производителей 42
3.2. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей щуки 47
3.2.1. Сроки и структура нерестового хода производителей щуки 47
3.2.2. Размерно-возрастной и половой состав половозоелои част популяции щуки 54.
3.2.3. Созревание половых продуктов у производителей щуки в пределах нерестового ареала 58
3.2.4. Качество половых продуктов 59
3.2.5. Морфометрическая характеристика производителей щуки 62
3.2.6. Морфофизиологическая характеристика производителей щуки 69
3.2.6.1. Индекс сердца 69
3.2.6.2. Индекс печени 75
3.2.6.3. Индекс селезенки 76
3.2.6.4. Гонадосоматический индекс 78
3.2.6.5. Коэффициент жирности 80
3.2. 6.6. Коэффициент упитанности 80
3.2.6.7. Гематологическая характеристика производителей щуки 82
3.3. Технологические особенности преднерестового содержания производителей 84
3.3.1. Созревание производителей при различных температурных режимах.84
3.3.2. Созревание производителей при воздействии гормональных инъекций 86
3.4. Полицикличная схема выращивания посадочной молоди щуки. 89
3.5.0ценка качества производителей щуки по потомству 91
4 Адаптационные возможности щуки на ранних этапах развития 94
4.1. Влияние температуры воды на развитие и рост личинок щуки 95
4.2. Влияние солености на рост и выживаемость молоди щуки 97
4.2.1. Влияние солоноватой воды на личинок и мальков щуки 97
4.2.2. Влияние повышенной солености на рост и развитие личинок и молоди щуки 101
4.3. Влияние рН на рост и развитие личинок и молоди щуки 104
4.4. Влияние уровня воды на рост и развитие личинок и мальков щуки 107
4.5. Влияние аскорбиновой кислоты на развитие, рост и жизнестойкость личинок и мальков щуки 111
4.6. Особенности кормления личинок и мальков щуки живым и искусственным кормом 115
4.7. Биотехнические нормативы к технологической схеме выращивания молоди щуки до 1 г 119
Выводы 124
- Экологическая характеристика Куршскогозалива
- Рыбоводно-биологическая характеристика производителей щуки
- Технологические особенности преднерестового содержания производителей
- Влияние рН на рост и развитие личинок и молоди щуки
Введение к работе
Актуальность темы. Комплекс хищных рыб в бассейне Куршского залива выполняет важную роль, регулируя численность популяций мирных рыб, прерывая жизненные циклы развития паразитов рыб и не допуская, на фоне имеющегося паразитоносительства, развития болезней. Питаясь ослабленными рыбами, хищники заметно оздоравливают популяции как мирных, так и хищных рыб (Никольский, 1963; Федорченко, Новоженин, Зайцев, 1992).
Занимая значимое место в трофической цепи водоема, хищные рыбы утилизируют энергию предыдущих, звеньев. В условиях интенсивного рыбохозяйственного освоения биологических ресурсов водоемов. Сбалансированность структуры промысла как по мирным, так и по хищным рыбам является основой эффективного использования рыбных запасов.
В бассейне Куршского залива типичными хищниками являются щука, судак, налим, сом, жерех. Факультативным хищником является чехонь. Вместе они образуют комплекс, способный оказывать пресс на рыбные сообщества на всех уровнях имеющихся в бассейне залива биотопов. Но существующее видовое разнообразие хищных рыб не подтверждается сбалансированной численностью их популяций, выводящей рыбное сообщество на стабильный уровень сосуществования. В основе этого явления многочисленные факторы, среди которых немаловажное значение имеет состояние нерестового ареала. Очевидным представляется, что глубокая депрессия популяций рыбца, лососевых в южной части бассейна Балтийского моря связана с нарушением качественной и количественной сторон нерестового ареала. Такую же тенденцию в динамике численности можно отметить и у щуки Куршского залива. Зарегулирование р. Неман и вывод польдерных территорий из нерестового ареала по данным различных исследователей привели к сокращению площади нерестилищ более, чем наполовину и сделали напряженным гидрологический режим на нерестилищах, осваиваемых в настоящее время (Вербицкас, Манюкас, 1972; Самохвалова, 1974). В результате среднегодовые уловы щуки в заливе, достигавшие 150-200 т в 50-60-е годы прошлого столетия, сократились до 20-30 тонн в последние пять лет, и по статистике уловов положительной динамики в численности популяции щуки в Куршском заливе не отмечается.
Анализ статистических данных по уловам рыб в Куршском заливе за период с 1928 г. по настоящее время показывает, что оправданным для залива является соотношение в промысле уловов щуки по отношению к уловам, предпочитаемых ею рыб-жертв (ерш, окунь, плотва) 1:6-10 (Осадчий, 1992; Хлопников, 1994). В последние пять лет это соотношение составляет 1:35-40.На фоне снижения уловов рыбы в Куршском заливе по сравнению с 60-70 годами прошлого столетия регресс популяции щуки очевиден. С учетом отмеченных ранее причин снижения численности щуки, важное значение должно сыграть ее искусственное воспроизводство. Но, поскольку оно базируется на использовании для получения потомства производителей естественного происхождения, то для обоснования эффективности их использования, совершенствования биотехнического процесса требуется изучение нерестовой популяции щуки в заливе, тем более, что последние 15—20 лет значительных исследований в этой области не проводилось. Практически не изученными являются особенности формирования в весенний период структуры нерестового хода щуки в заливе и нерестовых реках. Установление ее важно по ряду позиций. Прежде всего это связано с оценкой разнородности нерестовой части популяции щуки в различных частях нерестового ареала как по времени нерестового хода, так и удаленности производителей от нерестилищ. В связи с этим, необходима оценка размерно-возрастного и полового состава, а также рыбоводных качеств производителей щуки, изымаемых из различных частей нерестового ареала в период нерестовой миграции. Установление этих особенностей необходимо для организации отлова производителей щуки, используемых для получения потомства, в той последовательности, которая согласуется со структурой нерестового хода щуки и генетической разнородности групп производителей. Тем самым будут сохранены генетическое разнообразие выпускаемого в залив потомства и сложившаяся структуры популяции щуки в Куршском заливе.
Использование новых знаний о структуре нерестового хода щуки даст возможность оптимизировать технологический процесс получения потомства щуки и придать ему режим полицикла, когда рыбоводное оборудование будет использоваться неоднократно. Это позволит увеличить количество выпускаемой в залив молоди. С учетом снижающейся численности популяции щуки в заливе, в том числе в нерестовой ее части и высокой потребностью во вселяемой в водоем личинке щуки, определяемой в соответствии с приемной емкостью экосистемы в 12 млн. шт. актуальным становится разработка биотехники выращивания молоди щуки повышенной размерно-весовой кондиции. Это будет способствовать снижению потребности в количестве зарыбляемой в залив молоди и объеме изымаемых для этих целей рыбных ресурсов (производителей щуки). Для этого требуется оценить адаптационные возможности щуки на этапах личиночного и малькового развития в соответствии с условиями среды ее обитания в пределах рассматриваемого ареала и с учетом биотехнических особенностей процесса искусственного воспроизводства.
Цель и задачи работы. Целью данной работы было установление рыбоводно-биологических особенностей искусственного воспроизводства щуки, учитывающих сроки нерестового хода, рыбоводные качества производителей щуки и адаптационные возможности потомства щуки на личиночном и мальковом этапах развития.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
оценить размерно-возрастные показатели и состояние зрелости половых продуктов производителей щуки, вылавливаемых на разных участках маршрута нерестовой миграции;
установить временные сроки и структуру нерестового хода щуки, и разработать полицикличную схему получения потомства щуки;
3) оценить рыбоводные качества производителей щуки, выловленных на разных участках маршрута нерестовой миграции;
4) оценить морфометрические и морфофизиологические особенности производителей щуки;
оценить влияние управляемого температурного режима и гипофизарных инъекций на созревание половых продуктов самок щуки;
установить адаптационные возможности личинок и мальков щуки при влиянии различных экологических факторов;
оценить рост и жизнестойкость молоди щуки при использовании искусственного корма;
разработать биотехнические нормативы к технологической схеме выращивания молоди щуки повышенной весовой кондиции в бассейне Куршского залива.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые показано, что структура нерестового хода щуки связана с разными сроками захода групп производителей щуки в нерестовую реку и подтверждается различием их по морфометрическим и морфофизиологическим признакам, что определяет целесообразность использования для целей искусственного воспроизводства производителей щуки в течение всего нерестового хода. Впервые выявлено положительное влияние на рост и развитие молоди щуки солоноватой воды, понижения уровня воды в бассейнах, подбора оптимальной величины водородного показателя, применения стартовых гранулированных и пастообразных кормов, а также биологического стимулятора - аскорбиновой кислоты. Определены суточные рационы кормления молоди щуки искусственными кормами.
Практическое значение работы. Разработана технологическая схема гипофизарных инъекций, применяемых к самкам щуки, выловленным на разных участках маршрута нерестовой миграции. Разработана схема преднерестового содержания самок щуки в условиях управляемого температурного режима. Разработана полицикличная схема получения потомства щуки. Оценены адаптационные возможности личинок и мальков щуки в условиях различного температурного, соленостного и уровенного режимов, различных значений водородного показателя, применения искусственных кормов и биостимулятора -аскорбиновой кислоты. Предложены биотехнические нормативы выращивания молоди щуки повышенной весовой кондиции.
Материалы по теме диссертации могут быть использованы при искусственном воспроизводстве щуки, а также при выращивании ее в прудовых и озерных товарных хозяйствах.
Защищаемые положення:
1) структура нерестового хода производителей щуки состоит из нескольких волн нерестового хода;
для щуки возможно применение полицикличной технологии получения потомства щуки;
возможно использовать для искусственного воспроизводства самок щуки, выловленных на разных участках маршрута нерестовой миграции;
4)применение искусственного гранулированного корма оказывает положительное влияние на рост и развитие личинок и мальков щуки, при этом повышается их жизнеспособность по сравнению с рыбами, выращенными на живых кормах;
5) возможно повышение эффективности выращивания личинок и мальков щуки в результате использования солоноватой воды, понижения уровня воды в бассейнах, внесения в воду аскорбиновой кислоты и подбора оптимального значения водородного показателя.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях и научно-методических семинарах кафедры аквакультуры КГТУ (2002-2004 гг.), Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России (Калининград, 2003), Международной научной конференции, посвященной 10-летию образования КГТУ (Калининград, 2004).
Декларация личного участия. Автор самостоятельно собрал и обработал материал по морфо-физиологической и морфометрической характеристике производителей щуки, разработал методику кормления личинок и мальков щуки искусственным кормом и оценил влияние на рост и жизнестойкость личинок и молоди щуки: солености, рН, уровня воды и аскорбиновой кислоты. Разработал режимы преднерестового содержания производителей и полицикличную схему получения потомства щуки. Сформулировал цели, задачи и выводы в диссертационной работе.
Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 152 страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендации, списка литературы из 159 работ, включая 20 иностранных, содержит 39 таблиц, Зі"рисунка и 9 приложений.
Считаю своим долгом выразить благодарность заведующему кафедрой аквакультуры, профессору, доктору биологических наук Г.Г. Серпунину; научному руководителю доценту кафедры аквакультуры, кандидату биологических наук Е.И. Хрусталеву; доценту кафедры аквакультуры, кандидату биологических наук В.Г. Саковской; доценту кафедры аквакультура, кандидату биологических наук К.Б. Хайновскому за практическую помощь в ходе подготовки диссертационной работы. Искренне признательна всем сотрудникам кафедры аквакультуры КГТУ за постоянную помощь.
Экологическая характеристика Куршскогозалива
Куршский залив находится в восточной части побережья Балтийского моря и отделен от него узкой песчаной косой (Куршская коса). Залив является промежуточным звеном между втекающими в него водами реки Неман и морем (Николаев, 1957). Водный баланс залива формируется за счет речного стока (20,8 км3/год) и притока морских вод (5,8 км3/год). Куршский залив преимущественно пресноводный, уровень воды в нем выше уровня воды в море на 12 см. Лишь при сильных нагонных северных, северо-западных ветрах происходит осолонение северной части залива (до 5-7 %о), а южной - до 0,3-0,5%о (Осадчий, 1992,1996, 1999, 2000; Сенин, 2000, 2002). Площадь Куршского залива составляет 1584 км2, в том числе, 1202,98 км2 российской части. Средняя глубина залива 3,7 м. В зоне Куршского залива выделяют два климатических района: Куршскую косу и остальную часть залива. Во втором - максимальная температура выше, минимальная ниже, чем в первой. Ветровой режим непосредственно влияет на уровень воды в заливе. При восточном ветре он понижается, при западном и северо-западном направлении повышается, что опосредствуется в тепло- и солеобмене и льдообразовании (Беренбейм, 1999). Роза ветров и ветровая активность: в осенне-зимний период преобладают юго-западные ветры, в весенний северные, в летний — западные и северозападные. Преобладающие в течение года ветры со скоростью 1-4, зимой - со скоростью 5-10 м/с. Повторяемость ветров со скоростью 16-20 м/с весной и летом около 1, осенью — 2, зимой — 5%. Самый холодный месяц — февраль, самый теплый — июль (или август). Среднегодовая температура воздуха 7-7,5, максимальная зафиксированная температура воздуха 35,4, минимальная - 33,3 С (Козлов, 1980). Среднегодовая температура воздуха около 7С (Янкевичус, 1959). Самый холодный месяц — февраль, самый теплый - июль (или август). Минимальная температура воды в январе-феврале в период ледостава 0,2С, летом, в июле-августе разные годы - 19-24С (Панасенко, 1978; Беренбейм,1999). В мягкие зимы средняя температура воды в январе-феврале 1,5-2,5С. Заметной стратификации вод залива по температуре нет. Водородный показатель в заливе щелочной (до 9,2). Снижение рН до 7,3 имеет место исключительно зимой подо льдом. Основными факторами, определяющими режим течений в Куршском заливе являются: ветер и речной сток. Концентрация кислорода в заливе зависит в первую очередь от жизнедеятельности организмов, газообмена между поверхностью воды и атмосферой, притока речных, в северной части, балтийских вод, термического режима, а также сброса промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков. Наименьшее содержание кислорода (до 60% насыщения) отмечается зимой подо льдом, максимальное (до 126% насыщения) весной. В целом, кислородный режим, не смотря на органическое загрязнение, в том числе антропогенного происхождения, в Куршском заливе в течение года благоприятный для развития рыб и кормовых организмов.
Но, в виду того, что в Куршском заливе во все сезоны наблюдается избыток фосфора и его валовые концентрации в 2-4 раза превышают предельный уровень, а содержание валового азота (1,2-2,3 мг/л), не превышает предельного, то периодически из-за массового развития сине-зеленых водорослей могут возникать кратковременные заморные явления (Хлопников, 1994; Беренбейм, 1999; Савина, 2004). Для всего залива характерно то, что концентрация кислорода слабо меняется по глубине. Отмечается постепенное уменьшение кислорода с севера на юг как по абсолютной величине (в северной части 10,5-11,5, в южной - 9,0-10,5 мг/л), так и по относительном насыщении воды кислородом (в северной - 92-100, в южной -82-92%). Причина этого в более интенсивном прогреве вод южной части залива и более интенсивных процессах потребления кислорода илистыми грунтами. В центральной части залива поверхностные слои перенасыщены кислородом (100-120%) , в придонных слоях может наблюдаться не полное насыщение (Беренбейм, 1999). По классификации трофности Куршский залив находится в эвтрофном состоянии, а в летне- осенний период - гипертрофном (концентрация хлорофилла более 100 мкг/л). Рост биомассы фитопланктона в последние 25-30 лет подтверждает это: 1974 - 6,1,1987 - 20,7, в 1990 - 200 г/м3. Поэтому Куршский залив перешел к 1990 году критический уровень эвтрофицирования. Однако, мелководность залива, активный водообмен и аэрируемость всей толщи способствует поддержанию удовлетворительного для животных газового режима Биогенные элементы в воде залива содержатся в значительных количествах. Среднее их содержание за вегетационный сезон составляет: Р - РО4"3 - 0,025 - 0,036, N - ЖЬ"1 - 0,01-0,1; Fe -0,35-0,40 мг/л. В поверхностных слоях их меньше (Р - РО/3 -0,014 - 0,027, Fe - 0,23-0,30 мг/л), в придонных больше (Р - РО4"3 - 0,025 -0,05, Fe - 0,4-0,5 мг/л), что связано с более интенсивными процессами разложения и минерализации органического вещества в придонных слоях. В осеннее время количество азота и фосфора в воде увеличивается, практически, на порядок. Зоопланктон, как основная пища, присутствует в рационе у снетка и в период нерестового хода - у корюшки. Таким образом, в Куршском заливе в ихтиофауне в течение года постоянно присутствуют планктофаги. Средняя биомасса зоопланктона по многолетним данным составляет 1,7, а средняя за сезон продукция около 8,5 или 25,5 г/м2, что в расчете на всю площадь залива составляет 40290 тонн, а на российскую часть залива приходится 30680 тонн продукции. Зообентос в Куршском заливе представлен, в основном, моллюсками (69,2%), хирономидами (16%), олигохетами (11,8%). Средняя многолетняя биомасса кормового бентоса составляет 21,2 г/м2, из которых 12,8 (60%) приходится на хирономиды (Буга, 1978; Осадчий, 2000). Общая продукция зообентоса в расчете на российскую часть залива ориентировочно составляет за сезон 126500 тонн, в том числе хирономид 116400 тонн, олигохет, моллюсков и полихет - около 10 тыс. тонн. Из-за общей опресненности Куршского залива биомасса полихет в заливе не столь высока, как в Вислинском, Постоянный подпор морской воды со стороны моря отсутствует, что лимитирует их развитие (Гордеев, 1963). Поэтому основной пищей бентосоядных рыб в заливе являются хирономиды и олигохеты, а у плотвы во всех возрастных группах - спат моллюсков. Серые илы равномерно присутствуют в южной (российской) части залива, поэтому приуроченные к этой зоне скопления хирономид объясняют формирование самых высоких нагульных концентраций рыбы (Лейс, Задоренко, 1973; Буга, 1978). Как уже отмечалось, главной составляющей водного баланса в бассейне Куршского залива является речной сток, в котором по объему доминирует сток р. Неман.
Но южная часть залива находится также под воздействием стока многочисленных рек, ручьев, мелиоративных каналов. Вместе с рукавами р. Неман они образуют на площади около 300 тыс. га мощную сеть водотоков, которые перемещают поверхностные и грунтовые воды в чашу залива. Особенно возрастают объемы проходящей через них воды в период половодья (Панасенко, 1978; Беренбейм, 1999). Огромная роль этой водной системы связана с воспроизводством большинства видов рыб, обитающих в Куршском заливе. Весной, с повышением температуры воды в реках и каналах, впадающих в залив, до значений близких к нерестовой, начинается ход на нерест разных видов рыб. Сначала идет щука, затем корюшка, жерех, язь, плотва, лещ и другие виды рыб. Наиболее массовый ход отмечается у плотвы и леща. После нереста и инкубации в них на 2-3 недели и более задерживаются для откорма личинки и мальки этих рыб. Помимо этого, ихтиофауне каналов, рек, ручьев характерно присутствие постоянно живущих в них рыб (караси серебряный и золотой, линь, густера, окунь, плотва, щука и другие), которые обеспечивают определенную стабильность трофической цепи в этой части бассейна Куршского залива, а также большее разнообразие структуры популяций рыб и более развитый адаптационный механизм поддержания их численности и сохранения вида в пределах рассматриваемой части ареала-Куршском заливе (Авинский, 1990). Ихтиофауна в Куршском заливе представлена 53 видами рыб. В уловах постоянно и эпизодически присутствуют рыбы следующих семейств: карповые, окуневых, щуковых, корюшковых, угревых (Шульман, 1966): Помимо рыб этих семейств встречаются представители миноговых (три вида), осетровые (два вида), лососевые (два вида), сиговые (один вид), вьюновые (три вида), игловые (один вид), песчанковые (один вид), пинагоровые (один вид), колюшковые (один вид), сельдевые (три вида) и некоторые другие. Современная структура промысла основных объектов (лещ, судак, карась, чехонь, густера, окунь) в Куршском заливе с учетом применяемых мер регулирования и квотирования отличается относительной стабильностью в последние десять лет. При этом, по щуке прогноз возможного увеличения промысла в определенной степени базируется на увеличении масштабов искусственного воспроизводства
Рыбоводно-биологическая характеристика производителей щуки
Ранее было отмечено, что различными исследователями показаны продолжительность нерестового хода щуки в бассейне Куршского залива от 1 до 2,5 месяцев и наличие в его структуре двух - трех последовательных волн нерестовой миграции производителей в реках (Самохвалова, 1974). Однако в литературе эти вопросы освящены недостаточно. Поэтому исследование нерестового хода щуки в одной из основных нерестовых рек, впадающих в Куршский залив представляет научный и практический интерес. Такое исследование дает возможность оценить воспроизводительный потенциал мигрирующих в разное время производителей, дать рекомендации по срокам промышленного лова щуки, ограничивая его на период нерестового хода и непосредственно нереста, оптимизировать режим отлова производителей для целей искусственного воспроизводства и повысить эффективность использования производственных мощностей по выпуску личинок щуки. Это важная задача в условиях функционирования единственного инкубационного цеха в бассейне Куршского залива, занимающегося искусственным воспроизводством щуки, мощность которого два млн. личинок щуки. Если оценивать приемную емкость залива по вселяемым личинкам щуки, то первое, что надо учитывать в расчетах, так это, до какого уровня необходимо довести численность ее популяции, обеспечивающей эффективную мелиоративную роль, проявляющююся в регулировании численности популяций малоценных и ценных рыб и подержании «паразитологической чистоты» этих популяций. Имея значительный по периоду наблюдений статистический ряд среднегодовых и среднепериодных уловов щуки в период 1948-1970 гг. (130 тонн/год), которому соответствовали, во-первых, максимальные площади нерестилищ и незарегулируемость стока р. Неман, во-вторых, средний уровень уловов, предпочитаемых щукой рыб-жертв (плотва, ерш, окунь) в количестве 1200 тонн/год, базой сравнения выбран среднегодовой вылов щуки за период с 1988 по 2001 год, который составляет 40 тонн, рыб-жертв - 1690 тонн. В обоих вариантах объемы вылова коррелируют с общей численностью популяций рассматриваемых рыб. Последующий расчет проводится на площадь российской части Куршского залива (120 тыс. га). Учитывается что одним из самых слабых звеньев в ряду факторов, влияющих на выживание, формирование воспроизводящейся популяции и достижение ею промысловой численности, является площадь естественных нерестилищ, В расчетах принимается, что она снизилась с конца 60-х годов по настоящее время на 50%. Учитывается также средняя рыбопродуктивность (по вылову) щуки в заливе в указанные периоды сравнения, составляющая, соответственно 1,08 кг/га и 0,33 кг/га. Необходимым принято учитывать влияние температуры воды в период инкубации и развития личинок в естественных условиях. Используя видоизмененную формулу расчета приемной емкости, впервые примененную в расчете приемной емкости экосистем для понто-каспийских ракообразных (Сечин, 1990), удалось определить ее величину в варианте вселения в Куршский залив молоди щуки. Причем под молодью следует понимать мальков, достигших массы 1-4 г, способных адекватно реагировать на изменяющиеся условия среды обитания, что предполагает достаточно развитую адаптационную систему.
С учетом ранее высказанного, формула расчета приемной емкости Куршского залива по вселяемой молоди щуки выглядит следующим образом (Отчего НИР: Оценка...., 2003): (S-Smin) (Г-Гтіп) г_ Smin Х Гтіп . т (л В W1 Bl v Вер Вср\ где S - максимальная площадь нерестилищ щуки, 100%; Smin -современная площадь нерестилищ, 50%; Т - средняя температура в период вселения (ската мальков), 12 С; Tmin - 4С, что соответствует началу массового нереста.щуки (инкубации); В - среднегодовая биомасса рыб -жертв за период 1988 - 2001 гг., кг/м2 (0,0017) - соответствует рыбопродуктивности по вылову, Вер - среднегодовая биомасса рыб-жертв по двум периодам наблюдений, кг/м2 (0,0015) В1 - среднегодовая биомасса щуки за период 1988 - 2001 гг., кг/га (0,33); Bcpl -среднегодовая масса щуки по двум периодам, кг/га (0,70); Тогда С = 0,63. Через величину приемной емкости можно найти плотность посадки молоди (скатившейся) щуки в Куршский залив: Р = 10,86 х С-0 73 = 10,86 х 0,63" 73 = 20 шт./га. При площади российской части Куршского залива 120000 га общая потребность в молоди щуки составит 2,4 млн. штук. Зная закономерности выживания молоди рыб в условиях естественных водоемов, можно принять, что выживаемость скатившихся в залив мальков от выпущенных выдержанных личинок щуки, не превысит 20% (Бергвальд, Белобородое, Халилова, 1977; Временные биотехнич. нормативы, 2002), а промвозврат от мальков составит 0,5-1%. Это означает, что необходимое количество вьвдержанных личинок для вселения в Куршский залив при установленной величине приемной емкости (0,63) и плотности посадки скатившихся мальков (20 шт./га) составит 12 млн. шт. При промысловом возврате от мальков 0,5% и средней массе щуки в уловах 3 кг ожидаемая величина промвозврата должна составить не менее 80 тонн. В связи с этим в 2003-2004 гг. в весенний период нами изучались временные сроки нерестового хода щуки, а также его структура в р. Немонин. Исследование предусматривало соблюдение следующих условий: - начало работ с момента распадения льда в реке; - завершение ко времени прекращения попадания в уловах на протяжении трех дней зрелых производителей и повышения температуры воды до значений, когда по литературным данным у щуки завершается нерест (12-13 С); - сохранение одних и тех же мест расстановки и видов орудий лова производителей щуки; - ежедневное фиксирование температуры воды, растворенного кислорода, уровня воды, направления перемещения водной массы в реке и заливе; В качестве орудий лова использовали вентеря с ячеей 30 мм, обьячеивающие сети ячеей 40, 50 и 70 мм. Ставные невода в заливе были установлены с левой стороны от устья на расстоянии 300-1000 м( Отчет о НИР: Разрабока...., 2003).
Установленное нами присутствие в разных частях нерестового ареала групп производителей, имевшие половые продукты на разных стадиях зрелости (прилож. 3) обосновывает вероятность наличия в структуре нерестового хода, по крайней мере, крупных групп самцов и самок, направляющихся к местам нереста. Целесообразность этого очевидна и связана с максимальным использованием нерестилищ и обеспечением определенного уровня воспроизводства поколений в условиях меняющейся экологической ситуации. Анализ фиксируемых в марте-апреле 2003 г данных о ежедневном вылове производителей щуки, динамике температуры и уровня воды в р.Немонин показал, что в отмеченный период можно выделить три волны нерестового хода щуки(рис.5): 1-я - с 21.03 по 29.03, когда было выловлено 26 % производителей; 2-я - с 5.04 по 17.04, когда было выловлено 53,5 % производителей; 3 -я с 22.04 по 24.04, когда было выловлено 6,5 % производителей. В интервале между волнами нерестового хода уловов щуки не было или же попадались единичные экземпляры. Очевидным представляется наличие в структуре нерестового хода двух основных волн нерестовой миграции, которые охватывают 80 % производителей щуки. Интервал между волнами нерестового хода был наибольшим между первой и второй и составил семь дней, наименьшим между второй и третьей и составил четыре дня. Внутри каждой волны отмечалось, в основном, равномерное прохождение рыб к местам нереста. Лишь в отдельные дни (28.03, 11.04,13.04) отмечалось резкое усиление нерестового хода. В первом случае это можно связать с максимальным падением уровня воды на тот период и повышением температуры воды (рис. 5-7). Оценивая степень влияния температуры и уровня воды на проявление волн нерестового хода, следует отметить, что первая волна проходила на фоне медленного повышения температуры и падения уровня воды, что сопровождалось уменьшением скорости течения воды. Биологическую целесообразность нерестового хода в этот период можно объяснить поступательным ростом температуры воды в сторону оптимальных для нереста значений (4-7С). Этологически целесообразность такого явления можно объяснить увеличением числа Рейнольдса и уменьшением трат энергии на движение рыб. Вторая волна нерестового хода проходила на фоне максимального подъема воды в реке и поворота течения в обратную сторону, что существенно облегчило прохождение производителям обмелевшей и забитой льдом устьевой части реки и движение вверх по течению. Следует отметить, что ситуация развивалась на фоне поступательного снижения температуры воды, что может говорить о потере этим экологическим фактором определяющего направление нерестовой миграции значения
Технологические особенности преднерестового содержания производителей
Заданный температурный режим (8-10С) оказал стимулирующее влияние на созревание самок щуки, что подтверждается сроками овуляции икры (на 4-11 сутки после посадки их на подогретую до 8-10С воду). Средняя продолжительность преднерестового содержания составила 6,2 сут. В то же время, выдерживание самок при естественном температурном режиме, отмечавшемся в реке, отразилось не только на частичном созревании самок (5 из 29), но и увеличении в 2 раза продолжительности созревания у них икры (13 сут.). Следует также отметить, что созревшие в этих условиях самки имели меньшую среднюю массу, рабочую и относительную плодовитость по сравнению с самками, созревшими на подогретой воде. У более крупных самок овулирования икры не наступало. С одной стороны, это может говорить о большей лабильности молодых самок к условиям преднерестового содержания, с другой стороны, полученные результаты надо рассматривать как подтверждение решающего влияния более высокой температуры воды на созревание икры у самок щуки в условиях нахождения их в бассейнах, где не проявляется действие других стимулирующих нерест в естественных условиях факторов, таких как, глубина, рельеф дна» нерестовый субстрат, освещенность. Очевидно, что температура воды 8-10С, соответствующая диапазону нерестовых значений (2-13С) и близкая к верхней границе температурного оптимума (4-7С), когда в естественных водоемах отмечается массовый нерест щуки, оказывает выраженное стимулирующее действие на созревание икры у самок щуки. Ее эффективное действие по сравнению с условиями содержания самок при естественной температуре воды (3-8,5С), и градиенте роста температуры в среднем 0,4-0,5С в сутки, проявилось в двукратном сокращении срока преднерестового содержания самок. 3.3.2. Созревание производителей при воздействии гормональных инъекций Исходя из опыта инъецирования самок рыб с яйцеклетками, находящимися в разной степени готовности к нересту, мы предположили, что в наших опытах для самок щуки применима многократная схема инъекций: двух или трехкратная, не учитывающая предварительной дозы. В результате исследований было установлено, что одним самкам (как из реки так и из залива) применима трехкратная схема инъецирования, когда предварительная и две первые в сумме составляют 3-4 мг/кг их массы, что согласуется с имеющимися рекомендациями (Самохвалова, 1987). Овуляция икры происходит после третьей инъекции щучьего гипофиза в количестве от 2 до 3 мг/кг. Другой же части самок необходимо было сделать лишь двукратную инъекцию. Причем суммарная доза гипофизарного препарата составляла от 3,5 до 5 мг/кг массы самки. С одной стороны, это говорит об индивидуальной реакции самок на количество вводимого гипофиза, что объясняется степенью их готовности к нересту. С другой стороны, показывает большую готовность производителей, изымаемых из условий, близких к месту нереста, откликнуться на меньшее количество вводимого препарата. Самок, которым делали гипофизарные инъекции, предварительно выдерживали в течение 2-3 суток на подогретой до 8-10С воде.
Согласно разработанной схеме гипофизарных инъекций первая доза должна бьша вводиться через 12 ч после предварительной инъекции, а вторая и третья через 24 ч после предыдущей. Самок на текучесть проверяли через 12 ч после разрешающей инъекции. Результаты, показывающие продолжительность созревания самок при применении гипофизарных инъекций представлена в табл. 26. Из табл. 26 видно, что созревание при трехкратной схеме инъецирования происходило на третьи - четвертые сутки после предварительной инъекции гипофизарного препарата. При двухкратном инъецировании - на вторые - третьи сутки. Средняя величина предварительной дозы гипофизарного препарата составляет 0,7, первой дозы -1,3, второй дозы - 2,2, третьей дозы - 2,6-2,7 мг/кг. При этом при трехкратной схеме инъецирования самок из реки и залива предварительная доза составляет 0,5-0,6, первая - 1,2-1,3, вторая - 1,7-2,1, третья - 2,5-2,6 мг/кг. При двухкратной схеме, соответственно, 0,7-0,8; 1,3 и 2,3 мг/кг. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что на разных маршрутах нерестовой миграции встречаются самки щуки в разной степени готовности к нересту, что следует учитывать при искусственном воспроизводстве, определяя схему гипофизарного инъецирования, которая может включать две или три инъекции видоспецифичного препарата (из гипофиза щуки). Следует также отметить, что суммарное время содержания самок щуки в бассейнах до овуляции икры при трехкратной схеме инъецирования, включающее двух - трех суточное предварительное выдерживание в воде с температурой 8-10С, составило 5-6 суток, при двухкратной схеме 4-5 сут., что сопоставимо со сроками преднерестового выдерживания самок при аналогичной температуре, но без применения гипофизарных инъекций (табл. 26). Это дает основание предположить, что гормональное стимулирование созревания самок щуки является важным биотехническим приемом, гарантирующим овуляцию икринок, но стимулирующее действие температуры воды в определенном диапазоне значений (8-10С) столь мощное, что этот фактор можно избирать как основной, обеспечивающий эффективное размножение щуки в условиях ее искусственного воспроизводства (Хрусталев, Хайновский, Курапова и др., 2002, 2003).
Влияние рН на рост и развитие личинок и молоди щуки
При изучении влияния рН на личинок и мальков щуки оценивалась динамика среднесуточного прироста и коэффициента массонакопления. Диапазон значений рН был следующим: 6,0 (контроль - вариант 1); 4,5 (вариант 2); 5,5 (вариант 3); и 8 (вариант 4). Динамика среднесуточного относительного прироста и коэффициента массонакопления представлены на рис. 28, 29. В первую декаду выращивания личинок щуки среднесуточный прирост в варианте 1 составил 6,8; в варианте 2 - 4,3; в варианте 3 - 6,3 и в варианте 4 -6,2%; значения коэффициента массонакопления равнялись 0,16; 0,12; 0,14 и 0,13 соответственно. Масса тела личинок в данный момент времени составляла в варианте 1 - 14,85 ; в варианте 2 - 13,55; в 3 - 14,52 и в варианте 4 - 14,40. Через декаду масса личинок щуки возросла до 50,2; 40,58; 45,30 и 42,20 мг соответсвенно в первом, втором, третьем и четвертом вариантах. Наибольший среднесуточный прирост и коэффициент массонакопления были у рыб из контрольной группы и составили соответственно 11,67% и 0,36; наименьшие значения данных показателей были у рыб из второго варианта и равнялись 8,20% и 0,20 соответственно. В третьем варианте среднесуточный прирост личинок составил 10,20% при коэффициенте массонакопления 0,25, у рыб из четвертого варианта значения данных показателей были близки и составили 9,8% и 0,22 соответственно. К концу третьей декады личинки достигли массы 90,00 ; 81,05 ; 91,20 и 82,80 мг соответственно для вариантов 1, 2, 3 и 4. Наибольшее значение среднесуточного прироста наблюдались также у рыб из контрольной группы (рис. 28, 29) и составил 5,74% при коэффициенте массонакопления 0,24. У группы рыб из третьего варианта среднесуточный прирост- был ниже, чем в контроле 3,62%, а коэффициент массонакопления равнялся 0,20. Самые низкие значения вышеприведенных показателей оказались у рыб, содержащихся при рН = 4,5 и составили 2,83% и 0,17 соответственно (рис.23,24). К концу четвертой декады выращивания мальки достигли следующих значений массы: в варианте 1- 250, в варианте 2 - 195,68, в варианте 3 - 200,30 и в варианте 4 -199,90 мг. При этом значения показателей среднесуточного относительного прироста и коэффициента массонакопления составили: 3,63% и0,25; 3,05% и 0,12; 4,08% и 0,18; 3,1% и 0,13 соответственно для вариантов 1,2, 3,4. Через декаду масса мальков увеличилась до 380,38 и 410,20 мг соответственно для вариантов 2 и 3.
В варианте 4 масса молоди была близка к таковой из третьего варианта и составила 390,50 мг. Наибольшее значение среднесуточного относительного прироста были у рыб из третьего варианта и составил 4,24%, коэффициент массонакопления 0,23, наименьшее значение среднесуточного прироста было у рыб из варианта 4 и равнялось 3,2% при коэффициенте массонакопления 0,19 (рис. 28, 29). В конце периода экспериментов выращивания масса молоди составила 900; 780,38; 892,5 и 790,30 мг соответственно для первого, второго, третьего и четвертого вариантов. Значения среднесуточного относительного прироста и коэффициента массонакопления составили 5,7% и 0,37; 3,20% и 0,20; 4,06% и 0,22; 3,3% и 0,21% соответственно для вышеуказанных вариантов. Статистический анализ темпа роста молоди щуки при различных рН представлен в табл. 34 (по данным автора). Различий по конечной массе мальков щуки были достоверны при р от 0,05 до 0,001, но следует отметить тот факт, что наиболее высокий темп роста и выживаемость щуки был отмечен при рН = 6. Ранее нами было показано (табл.2), что в р. Немонин рН воды составляет 6 - 6,5. Поэтому можно признать, что условия выращивания личинок и мальков щуки, определяемые величиной водородного показателя, в работающем инкубационном цехе благоприятные. Можно также отметить, что выпуск мальков щуки в Куршский залив происходил в мае - июне, когда рН повышается до 8, согласуется с установленным нами адаптационным потенциалом молоди щуки. 4.4. Влияние уровня воды на рост и развитие личинок и мальков щуки На данном этапе экспериментов ставилась задача оценить влияние уровня воды в рыбоводных емкостях на поведение личинок и мальков щуки, связанное с активностью и эффективностью питания и роста рыб. Первый вариант представляла группа рыб, которая содержалась в аквариуме с уровнем воды 10 см. С ним сравнивались группы рыб, которые выращивались при уровнях воды 20 и 30 см (варианты 2 и 3) (рис. 30, 31). Как показали проведенные исследования в начале выращивания средняя масса личинок из первого варианта была равна 14,85 мг , в то время как личинки в варианте с уровнем воды 20 см (вариант 2) имели массу 14,50мг. Наименьшей оказалась масса личинок, выращиваемых при уровне воды 30 см (вариант 3) и составила 13,86 мг. При этом наибольшее превышение скорости роста у молоди из варианта 1 отмечали на протяжении всего эксперимента, что вероятно, связано с лучшей доступностью для личинок корма и меньшей тратой энергии на поиск пищи. Однако, несмотря на отмеченные различия в скорости роста личинок и мальков щуки и достигнутой конечной массе (вариант 1 - 900 ; вариант 2 - 875 ; вариант 3-830 мг) они подтвердились достоверно только при сравнении вариантов 1 и 3 при р 0,001 (табл. 35).
По литературным данным оптимальным уровнем при подращивании личинок и выращивании мальков разных видов рыб является уровень 20-40 см (Самохвалова, 1987; Иванов, 1985; Кох, 1980). Полученные нами результаты несколько расходятся с приведенными литературными данными, но результаты проведенных нами экспериментов позволяют рекомендовать снижение уровня воды в рыбоводных Начальная масса выклюнувшихся предличинок, которые использовались в опытах была в среднем от 7,3 до 9,5 мг при длине тела от 7,0 до 7,5 мм. Концентрация аскорбиновой кислоты в опытном варианте равнялась 0,5 мг/л. По полученным данным дали сравнительную характеристику роста молоди щуки. К концу первой декады выращивания средняя масса личинок в контроле составила 14,85 мг при длине тела 1,53 см против 15,75 мг и 1,60 см соответственно в опытном варианте. Параллельно проходило изучение этапов развития личинок и молоди щуки. Нами было установлено, что личинки из опытного варианта на данный период исследований находились на пятом этапе развития, в то время как личинки из контрольной группы были только на четвертом этапе развития. Среднесуточный прирост составил 6,80 и 7,30 %, соответственно, для контрольной и опытной групп личинок, коэффициент массонакопления 0,16 и 0,18 . Во вторую декаду выращивания в опытном варианте средняя масса личинок возросла до 90,2 мг при длине тела 2,2 см, значения коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили 0,59 и 14,06 % соответственно. В контрольном варианте средняя масса молоди достигла 50,2 мг, а величина коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста 0,36 и 11,67 %. В это время личинки из опытной группы находилась в конце седьмого этапа развития, а из контрольной группы на 6 этапе развития. К концу третьей декады средняя масса личинок в опытном варианте возросла до 132,5 мг при длине тела 3,2 см. Значения коэффициента массонакопления и средненесуточного прироста составили 0,24 и 3,72 % соответственно. В контрольном варианте средняя масса личинок возросла до 90 мг при длине тела 2,5 см, величина коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили соответственно 0,20 и 2,74 %. К концу декады большая часть молоди перешла на мальковый этап развития и покрылась чешуей. К концу четвертой декады выращивания средняя масса мальков в опытном варианте достигла 356,8 мг, значения коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили 0,60 и 9,16% . В контроле средняя масса увеличилась до 130 мг, а значения коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили 0,17 и 3,03 %. В пятую декаду выращивания масса мальков в опытном варианте в среднем составляла 540 мг, а полученные значения коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили 0,30 и 4,28 %. В контроле масса молоди в среднем равнялась 400 мг, значения коэффициента массонакопления и среднесуточного прироста составили 0,42 и 6,20 % соответственно. В шестую декаду выращивания масса молоди в опытном варианте возросла до 1000 мг, значение коэффициета массонакопления было 0,57 , а среднесуточного прироста 5,97 %. В контроле средняя масса увеличилась до 900мг, а значения коэффициента массонеакопления и среднесуточного прироста были 0,62 и 6,5 %. Средние значения коэффициента массонакопления за весь период эксперимента в опытной группе составили 0,41, в контрольной 0,34. Изменения величин среднесуточного прироста и коэффициента массонакопления в контрольной и опытной группе изображены на рис.32, 33
