Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 7
Глава 2. Особенности распределения и поведения нерестовой и нагульной сельди 17
2.1. Краткая физико-географическая характеристика Охотского моря. 18
2.2. Нерестовый ареал охотской сельди и его динамика 25
2.3. Нагульный ареал охотской сельди 40
2.4. Суточные вертикальные миграции.. 48
Глава 3. Популяционная структура 54
Глава 4. Биологическая характеристика и рост охотской сельди 57
4.1. Динамика размерно-массовых показателей 57
4.2. Возрастная структура 61
4.3. Плодовитость охотской сельди 68
4.4. Закономерности роста сельди 87
Глава 5. Воспроизводство охотской сельди 92
5.1. Экологические особенности нереста .92
5.2. Экологические особенности эмбриогенеза 106
5.3. Распределение личинок и мальков сельди, формирование численности поколений 115
5.4. Межгодовая изменчивость эффективности воспроизводства и урожайности поколений 121
Глава 6. Экологические основы искусственного усиления воспроизводства 131
Глава 7. Динамика численности, современное состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди 156
Выводы 168
Литература 171
Приложение 190
- Нерестовый ареал охотской сельди и его динамика
- Плодовитость охотской сельди
- Распределение личинок и мальков сельди, формирование численности поколений
- Экологические основы искусственного усиления воспроизводства
Введение к работе
Тихоокеанская сельдь (Clupea pallasi Val) является одной из наиболее массовых среди промысловых рыб Российского Дальнего Востока. Суммарный объем вылова тихоокеанской сельди отечественными рыбаками в прошлом веке составил более 18 млн.т.
В 70-х - 80-х годах XX века запасы большинства популяций сельди находились на сравнительно низком уровне; повсеместно вводился щадящий режим эксплуатации; уловы были незначительны. В последнее время наблюдается очередная волна роста биомассы в популяциях Охотского и Берингова морей. Запасы популяций в этих обоих морях достигли весьма высокого уровня, особенно охотоморской популяции тихоокеанской сельди, наиболее многочисленной наряду с минтаем и являющейся одним из важнейших элементов экосистемы Охотского моря, годовые уловы которой достигали 500 тыс.т, а в последнее десятилетие превышают 200 тыс.т. Общий вылов охотской сельди за период с 1945 г. составил около 8 млн.т.
Освоение, а вместе с тем и изучение запасов охотской сельди началось в середине XX века, когда по мере сокращения запасов сельди в Японском море, промысловый флот, а вместе с ним и сфера интересов рыбохозяйственной науки перемещаются в Охотское и Берингово море.
В 40-х - 50-х годах изучены распределение и поведение охотской сельди, облегчившие рыбакам определять основные районы концентраций нерестовой и нагульной сельди (Аюшин, 1947, 1951, 1954, 1956, 1961). В то же время существовала проблема прогнозирования межгодовых колебаний численности поколений, а соответственно и запаса. В связи с этим усилия ученых был направлены на исследование причин резких флюктуации численности отдельных годовых классов (Галкина, 1957, 1960, 1961, 1963, 1970; Микулич, 1957; Котляр, 1970; Моргун, 1973).
При этом наиболее приоритетными направлениями становятся: а) исследование динамики численности популяции, б) ранних этапов онтогенеза,
в) мониторинг размерно-возрастной и половой структуры родительского стада,
г) разработка методик прогнозирования ОДУ (Тюрнин, 1965а, б, 1967а, б, 1969,
1970а, б, в, 1973а, б, 1975, 1980; Тюрнин, Елкин, 1975, 1977, 1984; Тюрнин и др.,
1980).
В 60-х — 70-х гг. были начаты экологические исследования, связанные с изучением взаимосвязи биологии охотской сельди с окружающей средой, особенностей выживания рыб на самых ранних этапах развития, обеспеченности личинок сельди кормом и другие (Афанасьев, Чернявский, 1986; Батов, 1986; Бобров, Жарникова, 1982; Вышегородцев, 1973, 1976, 1978, 1994; Гурьева, 1973, 1975; Елкин, 1973, 1988; Жарникова, 1983; Завернин, 1969, 1972; Лабецкий, 1975; Поплаухин, Бобров, 1975, 1978; Харитонова, 1965, 1967а, б; Чернявский, 1970; Чернявский, Харитонова, 1968).
В последние два десятилетия в период снижения численности охотской сельди встал вопрос о разработке биотехнологии усиления воспроизводства охотской сельди путем применения искусственных нерестилищ и делевых инкубаторов (Бенко, Богаткин, 1983, 1985; Бенко, Фархутдинов, 1986а, б; Бенко и др., 1986, 1987; Ковалевская, Бенко, 1986; Фархутдинов, 1983, 1989; Фархутдинов, Пастырев, 1992), а также изучению влияния абиотических факторов среды на эффективность естественного воспроизводства (Фархутдинов и др. 1989; Farkhutdinov, Belyaev, 2002) и прогностическим аспектам динамики численности популяции (Елкин, Фархутдинов, 1998).
Промышленный лов охотской сельди в период нереста был запрещен с 1977 г. и изъятие ее в весенний сезон по всему нерестовому ареалу осуществлялось только в рамках контрольного лова с колебаниями от 5,7 тыс.т в 1994 г. до 40.05 тыс.т в 1997 г. Результаты мониторинга за биологическими показателями сельди и промысловой статистики при проведении контрольного лова, наряду с использования материалов авиаучетных работ по оценке площади нерестилищ и плотности кладок икры по всему нерестовому ареалу, ложились в основу оценки нерестового запаса
Не смотря на большой объем публикаций, посвященных различным аспектам экологии, биологии, воспроизводства и динамики численности охотской сельди, за последнюю четверть века не было опубликовано не одной работы, обобщающей результаты всех упомянутых исследований.
Целью настоящей работы явилось:
дать экологическую характеристику естественных нерестилищ охотской сельди;
оценить роль ранних этапов онтогенеза в формировании численности поколений;
рассмотреть изменчивость биологических показателей в зависимости от состояния запаса;
- определить факторы, обусловливающие флюктуации численности
поколений охотской сельди;
- рассмотреть многолетнюю динамику уловов сельди и степень влияния
промысла на состояние и структуру популяции;
-обсудить принципы прогнозирования уловов охотской сельди и практические рекомендации по использованию запасов охотской сельди;
- создать методику, способствующую усилению воспроизводства сельди.
Особое внимание в данной работе уделено вопросу улучшения условий и
увеличения масштабов воспроизводства сельди с помощью комплекса рыбоводных мероприятий (использование искусственных нерестилищ) и перехода к организации более интенсивной и управляемой формы ведения рыбного хозяйства в северо-западной части Охотского моря. Конечной целью этих исследований должно быть широкое внедрение в практику комплекса мероприятий, позволяющих значительно уменьшить наблюдаемые периодические и непериодические резкие колебания численности сельди, обусловливающие в отдельные годы сокращение масштабов промысла, с целью получения максимально возможных стабильных годовых уловов при наименьших минимальных затратах и сохранении необходимого воспроизводительного потенциала популяции.
Автор с большим теплом и благодарностью вспоминает своих первых научных руководителей Б.В.Тюрнина, Ю.К.Бенко, под руководством которых проработал в течение 17 лет (1976-1993 гг.) за неоценимую помощь в освоении методологии исследований. Переданные ими материалы по биологии и численности охотской сельди за 50-70-е годы явились очень полезными для анализа долгопериодных изменений в популяции.
Автор выражает свою глубокую признательность своим коллегам по Охотской лаборатории В.А.Пастыреву, С.Д.Пономареву и др., без участия которых не было бы возможности проведения комплексных исследований по данному объекту.
Существенная помощь в виде советов и рекомендаций, оказавших большую помощь в формировании взглядов и структуры данной работы оказана со стороны к.б.н. И.Г.Рыбниковой (ДальрыбВТУЗ), д.б.н. Н.И.Науменко (КамчатНИРО), к.б.н. В.И. Островского (ХфТИНРО), к.б.н. Г.М.Гаврилова, к.б.н. И.В.Мельникова - председателя Дальневосточного Специализированного сельдевого Совета (ТИНРО-центр), д.б.н. В.А.Беляева - научного руководителя данной работы (ХоТИНРО), за что автор выражает им особую благодарность.
Нерестовый ареал охотской сельди и его динамика
Тихоокеанская сельдь считается весенненерестующей рыбой, что достаточно условно, так как у берегов Калифорнии ее размножение начинается в ноябре, а в Анадырском заливе - в конце июня (Haegele, Schweigert, 1985). Однако воспроизводство большинства популяций Японского, Охотского, Берингова морей, зал.Аляска и Британской Колумбии происходит в основном в сезон биологической весны - с февраля по июнь. Икрометание единовременное. В отличие от атлантической тихоокеанская сельдь откладывает икру на мелководье - от уреза до глубины 8-10 м, хотя иногда кладки обнаруживаются и на больших глубинах. Чаще зона размножения ограничивается 6-метровой изобатой. Нерест охотской сельди происходит весной (май-июнь) в литоральной зоне от Тауйской губы до Удской губы (Тюрнин, 1973) (Рис.2.2.1.). Протяженность нерестовой зоны достигает 1000 км. За весь период наблюдений на всей обследованной акватории сотрудниками Охотской лаборатории ХоТИНРО зарегистрировано 107 локальных нерестилищ (табл.2.2.1). Основная масса нерестилищ используется сельдью ежегодно, остальные изредка (Тюрнин, 1973; Бенко и др., 1987). Общая потенциальная площадь нерестилищ (участки, на которых когда-либо отмечался нерест) составляет 77,956 км . Общая протяженность их с учетом изрезанности береговой линии составляет 355,5 км. Площадь нерестилищ ежегодно колеблется от 1.5 до 30 км в зависимости от ледовой обстановки в период нереста и динамики численности популяции (Тюрнин, 1973а; Бенко и др., 1987). В зависимости от наличия пригодных для размножения сельди мест, эффективности воспроизводства, морфологии берегов, изрезанности береговой черты, батиметрических и гидрологических особенностей нерестовый ареал можно подразделить на 5 районов: I. Побережье от Удской губы до зал.Аян; И. Участок от залива Аян до залива Феодота; III. Район от залива Феодота до мыса Нонгдан; IV. Побережье от мыса Нонгдан до мыса Гадикан; V. Берег от мыса Гадикан до Тауйской губы. Нерестилища первого и последнего районов по причине неблагоприятных гидрологических условий, вызываемых наличием в прибрежной зоне больших масс дрейфующего льда, используются сельдью не ежегодно и роль этих районов в воспроизводстве невелика. Второй район характеризуется наличием защищенных бухт и заливов, хорошо развитым водорослевым поясом, и места, пригодные для размножения сельди, встречаются здесь в изобилии.
В возобновлении запасов нерестилища данного района имеют исключительно важное значение. В третьем районе нет бухт и заливов и нерестилища сельди расположены на заросших подводной растительностью каменных грядах и рифах, простирающихся вдоль берега. Основная масса икры здесь гибнет вследствие штормовых выбросов, что значительно снижает эффективность нереста сельди. Четвертый район имеет протяженность 240 км. Однако, не смотря на его значительную величину, в нем имеются всего четыре нерестилища общей протяженностью 23.9 миль, расположенные в районе п.Охотск (бухты Тунгусская и Круглая) и в заливе Шилки. Нерестилищ для производителей здесь явно недостаточно и поэтому часть косяков вынуждена откладывать икру в эстуариях рек, на галечном и песчаном грунтах, на камнях, где она полностью погибает. В наиболее неблагоприятные по условиям воспроизводства годы это явление носит характер стихийного бедствия, тем более, что бухты этого района практически не защищены от штормового волнения. В силу суровости гидрологических условий дальневосточных морей, нерест и ранние этапы онтогенеза охотской сельди, как и всех других популяций сельди северной Пацифики, приурочены к самому верхнему горизонту сублиторали, где рыба находит благоприятную для размножения экологическую нишу. В этой зоне соприкасаются и взаимодействуют вода, суша и атмосфера, вызывая значительные случайные, суточные, сезонные, годовые и глобальные флюктуации гидрологических условий, которые нередко выходят за рамки оптимума, необходимого для успешного воспроизводства сельди. Корреляционный анализ показал, что эффективность воспроизводства сельди довольно тесно связана с ветровым режимом, ледовой обстановкой, температурой, химизмом вод, материковым стоком, течениями и приливами (Тюрнин, 1975), хотя необходимо отметить, что воздействие факторов среды, как биотических, так и абиотических осуществляется комплексно, часто опосредованно и поэтому выделить в «чистом виде» воздействие отдельного фактора практически невозможно. Для данной популяции характерна очень высокая степень вариабельности сроков ее подходов к берегам на нерест, что, в основном, определяется изменчивостью гидрометеорологических факторов, таких как общая ледовитость северной части Охотского моря, сроки образования прибрежной полыньи, характер и динамика распределения ледовых массивов на акватории нерестового ареала, динамика температуры воды в прибрежной зоне в преднерестовый период (Завернин, 1972; Панфилов, Фархутдинов, 2001; Фархутдинов и др., 1989). Немаловажную роль играют и биотические факторы - упитанность по окончании зимовального периода, динамика созревания половых продуктов, зависящие от условий нагула, зимовки и прогрева воды в преднерестовый период (Панфилов, 2003), и численности половозрелой части популяции. Точность прогнозирования начала массовых подходов сельди в прибрежную зону обеспечивает своевременность установки ставных неводов, расстановки приемного и перерабатывающего флота, а вместе с тем и эффективности проведения лова в целом. За период наблюдений (1950-2000гг.) сроки начала подходов колебались от 23 апреля (1950, 1957гг.) по 8 июня (1985, 1999гг.) со следующей встречаемостью: III декада апреля - 5 случаев, I декада мая - 12, II декада мая - 19, III декада мая - 8, I декада июня - 7 случаев, при среднемноголетней дате - 16 мая (рис.2.2.2, 2.2.3). Попадание единичных экземпляров («гонцов») в контрольные сети ежегодно отмечается за 10-15 суток до начала массовых подходов (Farkhutdinov, Belyaev, 2002). Вместе с тем сильно варьирует и длительность присутствия сельди в прибрежной зоне: от 76 суток (1954г. — с 8 мая по 23 июля) до 8 суток (1975г. -с 4 по 12 июня), что в значительной степени определяет результативность ее лова (рис. 2.2.3). Причем, отмечена стойкая зависимость длительности путины от сроков первых массовых подходов (рис.2.2.4). При более позднем начале подходов время нереста и присутствия сельди в прибрежной зоне укорачивается (коэффициент корреляции - 0.754). Начало массового нерестового хода сельди обычно приурочено к периоду сизигии и прогреву воды в прибрежной зоне до 2-3С, а для нормального развития эмбрионов требуется температура не ниже 5-6С (Аюшин, 1947; Галкина, 1960; Душкина, 1988; Тюрнин, 1973).
Плодовитость охотской сельди
Необходимость ежегодного прогнозирования возможного уровня эксплуатации промыслового запаса охотской сельди предопределяет проведение комплексных исследований в нерестовый период, когда сельдь концентрируется в узкой прибрежной зоне, по оценке численности половозрелой части популяции. При этом определяется площадь нерестилищ, размерно-возрастная структура запаса и количество икры, отложенной популяцией на всей акватории нерестилищ. Окончательное определение численности популяции возможно лишь при наличии достаточно репрезентативных данных по абсолютной индивидуальной плодовитости сельди всех размерно-возрастных групп, составляющих основу запаса половозрелой части стада.
Плодовитость является одним из основных видовых свойств, которое формируется при становлении вида, как морфобиологической стабильности, и в процессе видообразования, как приспособление к определенным параметрам среды, характерных для данного географического и климатического региона, направленное на сохранение вида, компенсацию смертности от абиотических, биотических и антропогенных факторов и на увеличение численности вида при повышении обеспеченности его пищей. Сбор материалов для определения плодовитости охотской сельди осуществляется в период подходов сельди к берегам на нерест, при проведении ее контрольного лова и выполнении полных биологических анализов. На рисунке 4.3.1 представлены данные по абсолютной индивидуальной плодовитости (ИАП) охотской сельди по материалам 1968 -2003 гг. При этом указаны как средняя ИАП по возрастным так и по размерным группам.
За период исследований минимальная ИАП 8867 икринок была обнаружена в 1989 г. (возраст 3 года, длина 21.1 см), максимальная - 107706 икринок в 1989 г. (возраст 11 лет, длина 33.3 см). Средняя ИАП охотской сельди колеблется от 21.55 тыс.икринок в возрасте 3 лет до 76.70 тыс.икринок в возрасте 12 лет. Относительно длины: наименьшая средняя ИАП сельди - 12.19 тыс.икринок отмечена у особей минимальных размеров наступления половой зрелости - 19 см, а наибольшая средняя ИАП - 82.71 тыс.икринок у самок максимальных размеров - 34 см.
Увеличение плодовитости охотской сельди с увеличением возраста особей, отмеченное при анализе средних многолетних данных, имеет место и при сравнении материалов по плодовитости в каждом конкретном году по отдельным возрастным группам (рис.4.3.2 и 4.3.3). Средняя плодовитость сельди ежегодно колеблется в пределах от 27.55 тыс.икринок (1976 г.) до 48.61 тыс.икринок (1987 г.) и зависит, в основном, от индивидуальной плодовитости, в значительной степени определяемой изменениями обеспеченности пищей в нагульный период, предшествующий нересту, и возрастной структурой популяции (Анохина, 1961; Иванков, 1976, 1985, 2001; Никольский, 1974). В 1976 г. нерестовое стадо было представлено в основном особями в возрасте 3-9 лет и индивидуальная плодовитость в этом возрасте, как правило, была меньше среднемноголетних значений и, как следствие, в этом году средняя плодовитость сельди была наименьшей за исследуемый период. И, наоборот, в 1987 г. средняя плодовитость охотской сельди была наибольшей, поскольку в нерестовом стаде присутствовали особи в возрасте от 3 до 12 лет и их плодовитость в каждом конкретном возрасте была выше среднемноголетней. Наблюдения за динамикой возрастного состава охотской сельди свидетельствуют, что в зависимости от мощности поколений, формирующих нерестовый запас, в популяции доминируют несколько возрастных групп, в основном, в возрасте 4-7 лет. В пределах этих возрастных групп плодовитость сельди значительно различается. Для возраста 4 года средняя многолетняя РІАЛ составляет 28.68 тыс.икр. при колебаниях средних значений показателя от 9.95 до 34.65 тыс.икринок; для особей в возрасте 5 лет эти показатели соответственно имеют значения 33.06 и 22.34 - 37.47 тыс.икринок, для возраста 6 лет 37.32 и 25.77 - 44.64, 7 лет - 44.89 и 32.13 - 52.43 тыс.икринок.
Столь значительная межгодовая изменчивость ИАП охотской сельди одних и тех же возрастных групп обусловлена изменениями индивидуальной плодовитости внутри одновозрастной популяции.
Впервые созревающие особи в возрасте трех лет имеют длину 19-25 см. С увеличением длины увеличивается и средняя ИАП самок от 12.19 при длине 19 см до 26.18 тыс.икринок при длине 24 см. При этом максимальное значение ИАП (37.23 тыс.икр.) превышает минимальное (8.87 тыс.икр.) в 4.2 раза. Аналогичные изменения плодовитости сельди наблюдаются и внутри других возрастных групп, причем различия как между минимальными и максимальными значениями индивидуальной плодовитости, так и между средней ИАП крайних размерных групп с возрастом увеличивается, достигая наибольших значений в 8-10 лет.
Распределение личинок и мальков сельди, формирование численности поколений
Выклюнувшиеся предличинки охотской сельди имеют длину от 6,6 до 7,8 мм, массу от 0.5 до 1.5 мг (0.09-0.3 мг в сухом весе). Объем желточного мешка составляет 0.154-0.296 мм3, длина его 11.23-14.05 % длины тела личинки, высота 5.62-7.23 % длины тела, масса более 30 % общей массы тела личинки (Бенко, Богаткин, 1985).
Процесс вылупления является одним из важнейших периодов в раннем онтогенезе рыб. В этот момент происходит резкая смена условий окружающей среды, от пассивного образа жизни эмбрион переходит к активному. Процесс вылупления требует от эмбрионов большого расхода энергии. Знаменуя собой завершение эмбрионального развития, он служит основой для суждения об элиминации популяции в течение одного из важнейших этапов онтогенеза.
После вылупления предличинки некоторое время сосредотачиваются вблизи нерестилищ. Длинное и тонкое тело позволяет им быстро двигаться, и они интенсивно перемещаются в толще воды. Их концентрация в это время высокая и колеблется от нескольких экземпляров до нескольких тысяч экз./м3. Горизонтальное распределение в первые дни жизни сравнительно равномерное, вертикальные перемежения невелики и ограничиваются 2-3-метровым поверхностным слоем воды. Отмечается слабая положительная реакция на освещение. Уловы личинок коническими сетями на стадии предличинки (до момента полного рассасывания желточного мешка) в любое время суток приблизительно одинаковы, в связи с чем эта стадия является наиболее благоприятным периодом для оценки их численности.
Скорость линейного роста предличинок охотской сельди на этом этапе намного ниже такового в других популяциях тихоокеанской сельди - не более 0.22 мм/сут (Бенко, Богаткин, 1985), что связано с их относительно небольшими стартовыми размерами и низкой температурой воды. Эти же причины влияют на темп рассасывания желточного мешка.
Постепенно предличинки разносятся приливо-отливными течениями от нерестилищ. После рассасывания желточного мешка и перехода на экзогенное питание поведение личинок сильно меняется. Они формируют небольшие стайки численностью до нескольких тыс.экз., реакция на освещение становится резко-отрицательной. Горизонтальное распределение приобретает ярко выраженный мозаичный характер. Днем стайки держатся у грунта - в водорослях и камнях. Ночью личинки рассредоточиваются в толще воды в придонных слоях. Активное питание личинок начинается в среднем через неделю после вылупления, перед полной резорбцией желточного мешка. Обнаружив подходящий по размеру корм, личинки совершают стремительный рывок в его направлении. После нескольких неудачных попыток личинки обессиливают, прекращают охоту и вскоре погибают от истощения или хищничества. Только очень небольшому количеству удается получить достаточное количество корма.
В начале экзогенного питания личинки потребляют организмы размером не более 0.9-1.0 мм в поперечнике. Пищей для них служат яйца и науплии копепод и взрослые формы мелких копепод. С удалением от нерестилищ личинки попадают в струю вдоль-берегового Северо-Охотского течения и начинают массовый дрейф в юго-западном направлении и при длительной задержке льдов в южной части района попадают в крайне неблагоприятные условия (низкая температура воды, слабое развитие кормового зооплактона) и в массе погибают. Поэтому даже большое количество производителей и оптимальные условия эмбрионального развития не могут компенсировать повышенную смертность, в результате чего и возникают неурожайные поколения.
В межгодовой изменчивости весенних процессов (разрыв ледового массива в северо-западной части моря, конец ледового периода, температура прибрежных вод) наблюдается цикличность с периодами в 18, 5 и 3 года, амплитуда которых значительна (Поплаухин, Бобров, 1978). Существенное влияние на выживание оказывают условия в период пассивных миграций личинок. Так в июне 1967 г. вследствие воздействия штормового ветра силой в 6-7 баллов, продолжающегося свыше двух суток, количество личинок в уловах сократилось в 100 раз и резко возросла доля уродливых и деформированных особей, причем температура воды, содержание растворенного в воде кислорода и концентрация кормового планктона были сравнительно высокими. С другой стороны, в 1973 г., когда скат личинок сопровождался штилевой погодой, за месяц численность личинок сократилась только в 10 раз.
Повышенная штормовая активность, вероятно, стала основной причиной гибели личинок и в 1969 г. Несмотря на значительное количество производителей и благоприятные условия нереста, появилось неурожайное поколение. Уже через месяц после выклева личинок их численность по сравнению с 1970-1973 гг. была ничтожно мала. По достижении сельдью длины свыше 2 см (обычно в конце августа -начале сентября) происходит метаморфоз - постличики превращаются в мальков со сформированными плавниками, тело покрывается чешуей. Такие особи способны передвигаться самостоятельно. Реакция на свет снова становится положительной.
По завершении метаморфоза мальки начинают интенсивно питаться. Степень накормленности их в это время очень высока - достигает до 800 /ооо. Основу питания составляют относительно мелкие веслоногие рачки Acartia longiremis, Metridia okhotensis, Pseudocalanus minutus, велика роль циприсов и науплиев усоногих раков, велигеров моллюсков (Гурьева, 1973). Спектры питания мальков сельди меняются по годам и в различных районах обитания. Так же существенные отличия отмечаются в пищевом рационе у рыб разного размера, выловленных в одном районе: мелкие особи поглощают более мелкие кормовые организмы, и наоборот. Мальки охотской сельди длиной до 30 мм поглощают в больших количествах яйца копепод, науплии усоногих рачков, ранние копеподитные стадии веслоногих. У рыб длиной 30-50 мм в пище превалируют Metridia okhotensis на IV копеподитной стадии, Pseudocalanus minutus,ua. II, IV и V копеподитных стадиях, яйца и молодь эффуазиевых. Крупные особи свыше 50 мм переходят на потребление старших копеподитов Metridia okhotensis и других веслоногих рачков, велигеров моллюсков и взрослых Acartia longiremis (Гурьева, 1973).
Экологические основы искусственного усиления воспроизводства
Резкое снижение численности и биомассы охотской сельди отрицательно сказывается на эффективности и планомерности работы рыбодобывающих организаций, значительно затрудняет достоверное прогнозирование ожидаемого состояния запасов на ближайшие 5-7 лет и на отдаленную перспективу и вызывает необходимость скорейшего восстановления запасов.
В связи с этим перед Охотской лабораторией МоТИНРО в середине 70-х годов была поставлена задача - разработать методы улучшения условий и увеличения эффективности воспроизводства охотской сельди с последующим переходом к организации более интенсивной управляемой формы ведения рыбного хозяйства в северо-западной части Охотского моря.
Поисковые и исследовательские работы в этом направлении были начаты в 1976 г. Были намечены следующие пути увеличения эффективности воспроизводства сельди: постановка искусственных нерестилищ в районах, характеризующихся дефицитом водорослевого субстрата, и в районах с неблагоприятными условиями для выживания сельди на ранних этапах онтогенеза, в последнем случае искусственные нерестилища после обыкрения помещают в районы, где условия для развития эмбрионов оптимальны и исключается влияние негативных факторов, присущих репродуктивной зоне охотской сельди; организация инкубации икры, откладываемой сельдью в большом количестве на дель ставных неводов в период лова нерестовой сельди; сбор жизнеспособной икры из штормовых выбросов и доинкубация ее в сетных инкубаторах; сооружение искусственных подводных каменных гряд с целью увеличения площади естественного водорослевого субстрата для нереста сельди.
Наибольшее внимание было уделено разработке метода использования искусственных нерестилищ типа «сетное крыло», изготавливаемых из капроновой дели с ячеей 18-20 мм в виде сетных полотен длиной 50 м и высотой 3-8 м (Табл.6.1).
Для подготовки научно-обоснованных рекомендаций по практическому использованию в производственных масштабах сетных искусственных нерестилищ был проведен ряд исследований по определению особенностей развития икры, отложенной сельдью на искусственном субстрате, качественному и количественному составу и жизнеспособности выклюнувшихся предличинок в зависимости от расположения икринок в кладках разной толщины.
Необходимость проведения вышеуказанных исследований диктуется и тем, что ряд исследователей биологии размножения малопозвонковых сельдей указывали на асинхронность в морфогенезе эмбрионов (Крыжановский, 1956; Галкина, 1958, 1959,1960, 1968; Фридлянд, 1951). По данным Л.А.Галкиной (1960) у охотской сельди в многослойных кладках у части эмбрионов третьего и четвертого слоев возникали аномалии в формировании тела и отдельных органов, что приводит к гибели эмбрионов, как в процессе последующего морфогенеза, так и на стадии вылупления. В то же время Б.В.Тюрнин (1967, 1975) указывал, что в многослойных кладках икры охотской сельди наблюдается отставание в развитии икры более глубинных слоев на стадию и более, и вылупление предличинок из одновременной кладки растягивается на 5-7 дней. Исходя из выше изложенного были осуществлены экспериментальные и исследования с целью определения причин, обуславливающих эффективность нереста сельди и степень жизнеспособности предличинок, вылупившихся из икры, развивавшейся при разных условиях как на естественных, так и на искусственных нерестилищах.
Вопросы применения искусственных нерестилищ, как метода искусственного вмешательства в воспроизводство сельди подробно рассматривались до этого рядом авторов для сельдей Белого моря (Каринский, 1938; Мухомедияров, Ларина, 1963; Алтухов, 1963; Кауфман, Русанова, 1965; Душкина, 1975, 1988; Иванченко, 1975, 1983; Душкина и др., 1978, 1981). Поэтому для охотской сельди, так же как и на Белом море, сетные полотна использовались в бухтах и заливах в верхних горизонтах сублиторали, на участках с глубинами 2-3 м при отливе, по схеме, препятствующей заходу сельди на нерест в мелководную или приливо-отливную зоны, что вынуждает ее откладывать икру на капроновую дель (приложение 1). После обыкрения нерестилища отбуксировывают в мористые участки бухт и заливов, и развитие икры проходит в толще воды в условиях, исключающих влияние перечисленных выше факторов, т.е. в.пределах оптимума специфичного для данного вида, позволяет регулировать сроки вылупления предличинок и приурочивать переход молоди на внешнее питание к моменту появления в планктоне в массовых количествах кормового зоопланктона. Совпадение этих жизненно важных периодов предопределяет высокую численность поколения.
Указанная схема установки сетных полотен применялась только в заливе Алдома, где площадь естественных нерестилищ на литорали и в сублиторали до глубин 0.5 м составляет около 4 млн.м . Как правило, в годы больших подходов (до 150 тыс.т) сельди на нерест в зал.Алдома икра ее в вершине залива практически полностью погибает.
В связи с экологическими и гидрологическими особенностями залива Алдома и его высокой значимости для воспроизводства охотской сельди, этот район был выбран, как испытательный полигон для отработки конструкции сетных искусственных нерестилищ, методов их установки и эксплуатации, выработки биотехнологических нормативов, способствующих максимальной эффективности использования искусственных нерестовых субстратов, и проведения сопутствующих натурных и экспериментальных исследований. В других районах побережья, где возможна эффективная установка искусственных нерестилищ (зал.Феодота, бухты Кекра и Шилки, мыс.Оджан, район пос.Охотск - мыс.Марекан), приглубая прибрежная зона позволяет оставлять сетные полотна на месте до окончания инкубации икры и полного вылупления предличинок (приложение 1).
Во всех перечисленных районах постоянные приливо-отливные течения, а также более рыхлая, чем на естественных субстратах, структура кладки на сетных полотнах обеспечивают хороший водообмен внутри многослойных кладок икры, увеличивают приток кислорода и ускоряют вынос метаболитов с токами воды. Учитывая данные по характеру реакций организмов в период эмбрионального развития на дефицит кислорода, были просмотрены предличинки в возрасте до 1 суток, вылупившиеся из икры на капроновой дели с разной плотностью обыкрения (табл.6.2). Следует отметить, что обыкрение искусственных нерестилищ проходило в данном случае одновременно в течение 2-3 суток и в нересте участвовала сельдь длиной 24-31 см в возрасте 3-10 лет (преобладали особи 5 и 6 лет - 31.6 % и 8 лет - 48.6 %). Температурный режим в период развития эмбрионов на сетных полотнах был практически одинаков. Из данных, представленных в таблице 6.2., видно, что количество особей с дефектами развития колебалось в пределах 0.34-0.54 %, неоплодотворенных икринок и погибших зародышей - 2.74-4.47 %. При этом не наблюдается какой-либо четко выраженной зависимости количества особей с дефектами развития от сроков их вылупления и расположения в многослойной кладке.
