Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
2. Характеристика условий среды обитания сельди 12
2.1. Общая физико-географическая характеристика района 12
2.2. Гидрологические условия в Татарском проливе в районах действующих и потенциальных нерестилищ сельди 19
2.3. Грунты и растительные сообщества в Татарском проливе в районах действующих и потенциальных нерестилищ сельди 23
3. Пространственное распределение сельди 25
3.1. Нерестовый период 25
3.2. Нагульный период 36
3.3. Зимовальный период 45
3.4. Преднерестовый период 46
4. К вопросу о популяционной принадлежности сельди юго-западного Сахалина 49
5. Основные черты биологии 60
5.1. Линейный рост, соотношение полов 60
5.2. Размерный состав 64
5.3. Возрастной состав 75
5.4. Краткая характеристика сезонной динамики накормленности, жирности и упитанности сельди 83
6. Промысел и динамика численности 86
6.1. Краткая характеристика промысла сельди у южного побережья о. Сахалин 86
6.2. Возможные причины колебаний запасов и урожайности поколений сельди юго-западного Сахалина 101
6.3. Оценка состояния запасов сельди юго-западного Сахалина 115
6.4. Схема управления запасами сельди юго-западного Сахалина 125
Выводы 128
Список литературы 13 0
Приложения 151
- Гидрологические условия в Татарском проливе в районах действующих и потенциальных нерестилищ сельди
- Нагульный период
- К вопросу о популяционной принадлежности сельди юго-западного Сахалина
- Краткая характеристика сезонной динамики накормленности, жирности и упитанности сельди
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время в северной части Тихого океана известно до 34 популяций тихоокеанской сельди, причем наибольшее их количество насчитывается в водах, прилегающих к острову Сахалин. В 1940-1960-е годы был выделен ряд популяций, относящихся к различным экологическим формам: океанической - сахалино-хоккайдская сельдь; морской - декастринская, заливов северо-восточного Сахалина (Пильтун, Чайво, Набильский, Ныйский, Луньский), Сахалинского залива, залива Анива, залива Терпения; озерной - сельди озера Айнского, озера Тунайча, озера Невского (Веденский, 1950; Фролов, 1950, 1964; Пробатов, 1954; Дружинин, 1957; Румянцев, 1958; Ко-bayashi, 1983, 1993; Пушникова и др., 1987; Рыбникова, 1999; Науменко, 2001). Среди вышеназванных популяций максимальную численность в прошлом, самый длительный период промыслового использования и изучения имеет сахалино-хоккайдская сельдь. История ее добычи известна с 1447 года, а регулярный статистический учет вылова ведется с 1870 года (Араки, 1926). Максимальные уловы наблюдались в конце XIX - начале XX века, когда сахалино-хоккайдская сельдь добывалась в объеме до 500 тыс. т в год. В 1897 году был отмечен максимальный улов, достигший 970 тыс. т (Пробатов, 1954; Kobayashi, 2002). Период с конца XIX века до 50-х годов XX века характеризуется высокой численностью популяции. В эти годы осуществлялся широкомасштабный промысел у островов Хонсю, Хоккайдо, Сахалин. Вылов сельди у японских островов в 1920-х - середине 1950— х годов достигал 100-500 тыс. т в год. У сахалинских берегов промысел был организован повсеместно - у юго-западного и юго-восточного побережья, в зал. Анива, зал. Терпения и годовой вылов составлял 100-200 тыс. т. В 1950-х годах произошло резкое сокращение запасов и уменьшение общего вылова до 30-70 тыс. т (Румянцев, 1958). По данным японских исследователей, с конца 1950-х годов у побережья о. Хоккайдо сахалино-хоккайдская сельдь не отмечается (Hirano, 1961; Kobayashi, 1993). С 1960-х годов численность рыб исследуемой популяции находится на минимальном уровне за более чем столетний период наблюдений. Вылов российских рыбаков у сахалинского побережья в последние десятилетия не превышает 1-3 тыс. т в год (Пушникова, 1996; Ivshina, 2002). На основе анализа динамики вылова и численности сахалино-хоккайдской сельди выделено три временных периода, которые характеризовались разными уровнями запасов: первый -до 1950 г. - высокий уровень, второй - с 1951 по 1960 г. - значительное снижение, третий - с 1961 г. и до настоящего времени - депрессия (Пушникова, 1994).
В связи с очень большим значением для экономики региона, которую представляла сахалино-хоккайдская сельдь в первой половине XX века, а также давней историей иссле 4 дований российскими и японскими учеными, ее можно считать одной из наиболее изученных среди популяций этого вида. Исследование сахалино-хоккайдской сельди началось с 1902 г. сотрудниками Хоккайдской Центральной Рыбохозяйственной станции (Япония) (Motoda et al, 1963). Поскольку изучением этой популяции первоначально занимались японские ученые у побережья о. Хоккайдо, они называли ее сельдью хоккайдской расы или хоккайдской весенней сельдью (Hokkaido spring herring) (Fujita et al., 1927; Хи-рано, 1961). Позже рыб этой же популяции, размножающихся у берегов о. Сахалин, российские ученые называли южносахалинской или западносахалинской сельдью (Фролов, 1950; Пискунов, 1951; Фридлянд, 1951), и лишь в дальнейшем, по мере установления ее ареала и биологических параметров, а также популяционной структуры появилось название сахалино-хоккайдская или японское название - хоккайдо-сахалинская сельдь (Hokkaido-Sakhalin herring) (Пробатов, 1951; Румянцев, 1958;Kondo, 1965).
Японские ученые многое сделали для понимания биологии, изучения распределения и миграций сахалино-хоккайдской сельди. Первые известные нам работы были посвящены биологии и анализу промысла у побережья о. Хоккайдо (Араки, 1926; Ямагучи, 1926). Позднее появились исследования, направленные на изучение ее биологических характеристик. Впервые для этой популяции были выполнены исследования пространственного распределения и путей миграции, получены данные о размерной и возрастной структуре нерестовых скоплений и их динамике у западного побережья о. Хоккайдо (Kobayashi, 2002).
Первые сведения о сахалино-хоккайдской сельди у сахалинского побережья, в частности материалы о распространении весенней сельди, ее нересте, биологических параметрах и характеристике промысла, относятся к 1901 г. (Шмидт, 1904, 1905). Первые японские работы о сельди у побережья о. Сахалин были посвящены анализу промысла (Араки, 1926) и даже попытке ее искусственного разведения в середине 1930-х годов (Исии, 1934). В целом, к японскому периоду исследований на о. Сахалин (1905-1945 гг.) относится довольно мало опубликованных работ, что, вероятно, связано с относительно слабым развитием местного промысла по сравнению с о. Хоккайдо. С 1945 года южное побережье о. Сахалин становится территорией России и с 1946 года началось активное изучение сахалино-хоккайдской сельди российскими исследователями. За короткий период был выполнен анализ динамики вылова, определен размерно-возрастной состав популяции. Уже с 1948 года российские ученые начали применять водолазную технику при обследовании нерестилищ, был выполнен ряд работ по определению кормовой базы, установлению нерестового ареала и нерестового поведения сельди, поиску потенциальных промысловых районов и другие исследования. В этот период разработаны рекомендации по рациональной организации промысла, определению сроков нерестовых подходов по срокам цветения фито- и зоопланктона. На основе полученных данных были подготовлены сводные работы о половозрелой нерестовой и нагульной сельди и распределении и миграциях неполовозрелых рыб (Пискунов, 1951; Дружинин, 1962; Соколов, 1963). Более поздние работы были посвящены установлению популяционной структуры сахалинских сельдей, основное внимание в этих работах уделялось сахалино-хоккайдской сельди, обитающей преимущественно у юго-западного побережья о. Сахалин (Фролов, 1950; Румянцев и др., 1958; Дружинин, 1963). В 1940-1960-е годы изучением разных сторон биологии и экологии сельди был занят большой коллектив сотрудников СахТИНРО, но, к сожалению, результаты значительной части интересных работ не были опубликованы и хранятся в архиве института. В связи со снижением численности популяции в 1960-е и 1970-е годы произошло некоторое сокращение объема работ по сахалино-хоккайдской сельди. В этот период выполнялись преимущественно мониторинговые наблюдения в нагульный период. Во второй половине 1970-х - 1990-е годы исследования сельди в водах южного Сахалина получили новое развитие и уже касались более широкого круга проблем. Так, были возобновлены популяционные исследования, работы по обследованию нерестилищ с использованием водолазов, учету сеголеток и преднерестовых рыб, разработан метод аэровизуального учета молоди, была подвергнута подробному анализу динамика численности популяции (Пушникова, 2002).
Таким образом, исследования сахалино-хоккайдской сельди, обитающей у южного побережья о. Сахалин, затрагивали самые разные аспекты ее биологии и экологии, но большинство из них были выполнены до середины 1960-х годов, в период высокой численности сельди у побережья о. Сахалин. В последующие годы, в период низкой численности, многие аспекты ее биологии изучены недостаточно. В связи с этим цель настоящей работы заключается в сравнительном анализе пространственного распределения сельди у юго-западного Сахалина в годы высокой и низкой численности и динамики промысловых и биологических показателей рыб этого региона в 1960-2000 гг. для разработки предложений по рациональной эксплуатации запасов в ближайшие годы и на перспективу. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Обобщить имеющиеся данные по распределению нерестовой сельди в периоды высокой и низкой численности у юго-западного побережья о. Сахалин
2. Выявить особенности сезонного распределения сельди у юго-западного побережья о. Сахалин
3. Обобщить и проанализировать биологические показатели сельди и их динамику в межгодовом аспекте. 4. Обобщить имеющиеся данные о промысле сельди у южного побережья о. Сахалин.
5. На основе анализа всех имеющихся данных выявить основные причины колебания запасов сельди у юго-западного побережья о. Сахалин
6. Предложить схему эксплуатации популяции в современный период.
Научная новизна. В представленной работе впервые обобщены и показаны многочисленные многолетние архивные и опубликованные данные по биологии, распределению, истории промысла и причинах колебания запасов сельди у юго-западного побережья о. Сахалин. Впервые показана динамика сокращения нерестового ареала и сроков нереста сельди у юго-западного побережья о. Сахалин на рубеже 1950—1960-х годов, рассмотрено сезонное распределение и межгодовая динамика размерного и возрастного состава популяции в 1960-2000-е годы. Кроме того, выполнен расчет допустимого улова и предложен режим эксплуатации запасов с учетом современного состояния популяции.
Практическая значимость работы. Результаты работы позволяют обосновать режим рациональной эксплуатации запасов сельди юго-западного побережья Сахалина в современный период, исключить ошибки в прогнозировании и оценке величины рекомендуемого вылова.
Защищаемое положение. По мере снижения численности сахалино-хоккайдской сельди происходили существенные изменения в ее распределении, а также некоторых биологических параметров, как у побережья о. Хоккайдо, так и о. Сахалин. Современные данные свидетельствуют, что в пределах прежнего нерестового ареала сахалино-хоккайдской сельди можно выделить относительно самостоятельную популяцию сельди юго-западного Сахалина (м. Слепиковского - м. Ламанон) и обосновать режим ее эксплуатации как отдельной единицы запаса.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на коллоквиумах Лаборатории морских промысловых рыб, Лаборатории прибрежных исследований и Ученых Советах СахНИРО (г. Южно-Сахалинск) в 1992-2005 гг.; отчетной сессии ТИНРО-центра и его отделений (1992); конференции молодых ученых г. Владивосток (1995, 1999 гг.), научно-практических конференциях (Магадан 1998; Петропавловск-Камчатский, 2000, 2003, 2004), международных конференциях (Владивосток, 1999; Хакодате, PICES, 2000; Владивосток, PICES, 2001; Анкоридж, США, 2000; Иоичи, Япония, 2000); на встрече ученых СахНИРО и Хоккайдской Центральной Рыбохозяйст-венной Экспериментальной Станции (Вакканай, Япония, 2001; Южно-Сахалинск, 2001, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ. Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка
литературы, включающего 293 наименований, в том числе 68 на иностранных языках. Объем работы - 155 страниц, включая таблицы, рисунки и приложения. Диссертация содержит 82 рисунка, 16 таблиц, 4 приложения.
Благодарности. Искреннюю благодарность и признательность за всестороннюю помощь автор выражает научному руководителю — кандидату биологических наук И.В. Мельникову; за ценные советы и замечания в период подготовки рукописи, кандидату биологических наук Ким Сен Ток, доктору биологических наук Г.П. Вяловой (СахНИРО), кандидату биологических наук И.Г. Рыбниковой (Дальрыбвтуз). А также сотрудникам СахНИРО кандидату биологических наук С.Д. Букину, Л.А. Балконской, Д.А. Багинскому, К.И. Курышевой, О.П. Шелеповой, Л.С. Ширманкиной, Д.Е. Чумакову за помощь и консультации, участие в обработке первичных материалов, которые использованы в диссертации. Особая благодарность и искренняя признательность за постоянное внимание и заботу, ценные рекомендации Г. М. Пушниковой, которая многому научила и определила направление научных интересов автора.
Гидрологические условия в Татарском проливе в районах действующих и потенциальных нерестилищ сельди
Тихоокеанская сельдь обитает в умеренной и полярной климатических зонах, тем не менее, привязанность к тем или иным районам с определенным гидрологическим режимом выражена у каждой популяции (Науменко, 2001). Как было замечено П. Ю. Шмидтом (1904) и подтверждено дальнейшими исследованиями, ареал сахалино-хоккайдской сельди привязан к системе теплого Цусимского течения и его ответвлений, включая воды вдоль побережья зал. Анива и зал. Терпения (Шмидт, 1904, 1905; Фридлянд, 1951; Проба-тов, 1954; Izuka et al., 1991). С начала 1960-х годов сельдь не отмечается к югу от м. Сле-пиковского, в районе действия Цусимского течения, как это было в первой половине 20-го столетия. В 1960-2000-е годы сельдь нерестилась почти на одних и тех же локальных участках в районе м. Слепиковкого - м. Ламанон (от пос. Чехов до г. Углегорск и пос. Наде-ждино), где влияние вод указанного течения практически не выражено. Не отмечалась сельдь и у юго-западного побережья зал. Анива, в районе действия теплых трансформированных вод течения Соя, ветви Цусимского течения. На рисунке 4 представлена осред-ненная поверхностная температура воды в первой и второй декадах мая (сроки нереста) и районы подходов нерестовой сельди в 1997-2006 гг. Из рисунка видно, что в настоящее время нерестовая сельдь подходит севернее границы распределения Цусимского течения (участки повышенной температуры) у западного побережья о. Сахалин.
Как отмечалось в главе 2.1, район к северу от м. Слепиковского, в частности залив Делангля, является местом, на широте которого действие трансформированных вод Цусимского течения практически прекращается (Будаева, 1981; Kantakov et al., 1999). Этот район является зоной смешения вод и характеризуется отличными от вод южного побережья (к югу м. Слепиковского) гидрологическими и гидрохимическими условиями (Пи-щальник и др., 2000) Это позволяет говорить о том, что в последние десятилетия нерестовая сельдь юго-западного Сахалина не связана с районами, находящимися под воздействием теплого Цусимского течения.
Сельдь является эвритермным и эвригалинным видом, устойчивым к широкому интервалу температуры и солености, в пределах которых происходит нормальное развитие икры, что является характерным и для сахалино-хоккайдской популяции (Фридлянд, 1951; Душкина, 1988). В период высокой численности 1940-1950-х годов во время первых подходов сельди в апреле температура воды на нерестилищах изменялась от минус 1,8 до 4,9С, а в отдельные годы при отрицательных значениях были отмечены и случаи нереста. Максимальная температура воды в период развития икры составляла 15С. При этом, наиболее благоприятной для нереста сельди являлась температура 3-6С, а стимулом для начала нерестовой миграции сахалино-хоккайдской сельди служила температура 2-3 С (Пискунов, 1947, 1952; Фролов, 1949; Пробатов и др., 1957; Румянцев и др., 1958). Колебания солености, при которых наблюдалось нормальное развитие икры, составляли от 9— 12 до 32—34%о. Летальной для свободных эмбрионов сельди являлась соленость ниже 4,7%о (Фридлянд, 1951; Румянцев и др., 1958; Пушникова, 1988; Пушникова и др., 1991).
В 1985-1996 гг. условия на действующих нерестилищах и традиционных в прошлом местах нереста варьировались в значительных пределах. На участках прибрежья м. Кузнецова - м. Корсакова, обычного района нереста сахалино-хоккайдской сельди в 1940-1950-е годы, температура воды в второй-третьей декадах мая в 1985-1996 гг. колебалась от 2,1 до 13,5С, средние значения составляли от 4,9 до 9,8С. На участках в районе г. То-мари и у пос. Надеждино, где наблюдался нерест и подходы нерестовой сельди в 1960-2000 годы, средняя температура воды колебалась от 2,4С (1988 г.) до 10,0С (1990 г.) и от 5,2С (1992 г.) до 13С (1987 г.) соответственно. Соленость варьировалась от 12,7 до 34,1%о, минимальные значения отмечались вблизи впадения рек и ручьев в море. Так, в районе г. Томари, где наблюдается множество ручьев, соленость изменялась от 15 до 32,9%о, тогда как у пос. Надеждино только от 30 до 32%о. В целом, в районах традиционного нереста сельди соленость превышала 28%о и в среднем составляла 29,0-30,0%о (табл. 2).
Концентрация кислорода, одного из важнейших элементов для обеспечения жизнедеятельности икры и личинок, в 1980-1990-е годы у юго-западного побережья Сахалина колебалась от 37,4% (2,62 мл/л) до 216,4% (11,9 мл/л). В целом, воды в.прибрежной зоне в Татарском проливе достаточно насыщены кислородом, и концентрация обычно была выше 100%, что обеспечивает хорошие условия для развития икры сельди. Концентрация водородных ионов (рН) по районам изменялась незначительно - в среднем от 7,97 до 8,20 и находилась в пределах оптимума (7,90-8,35), характерного для морской среды (Алекин, 1966).
Биогенные элементы (соединения кремния, фосфора, азота) относятся к числу физиологически важных элементов, необходимых для нормального течения жизненных процессов. Концентрация этих элементов в море может колебаться в очень широких пределах. Так, содержание фосфатов в районах предполагаемого нереста сельди изменялось от 0 до 136 мкг/л, содержание NCV колебалось от 0 до 28 мкг/л, количество аммонийного азота - от 0 мкг/л до 501 мкг/л, а содержание кремния - от 62 мкг/л до 3565 мкг/л. Гидрохимические параметры в традиционных районах нереста сельди у юго-западного побережья были в пределах, характерных для прибрежных участков Татарского пролива (Пи-щальник и др., 2000).
Нагульный период
Первые сведения о сезонном распределении и миграциях сахалино-хоккайдской сельди получены японскими исследователями в годы максимальной численности в начале 20-го столетия и позднее на основании анализа данных о распределении нагульной сельди и результатов мечения значительно дополнены и уточнены российскими авторами (Яма-гучи, 1926; Румянцев и др., 1958; Дружинин, 1962). Поведение и распределение рыб сахалино-хоккайдской популяции в летний и ранний осенний периоды довольно хорошо изучены благодаря активным исследованиям нагульной сельди в 1950-1960-е годы, в том числе серии мечения половозрелых рыб в 1956-1960 гг. Было установлено, что половозрелая сельдь после нереста мигрировала из прибрежья в наиболее продуктивные участки моря, где активно питалась планктонными ракообразными (Кун, 1949; Покровская, 1954). В эти годы в пределах акватории о. Сахалин она распространялась практически вдоль всего западного побережья, у восточного побережья в зал. Анива, зал. Терпения и вплоть до острова Ионы (Дружинин, 1960). После нереста основная часть сельди сахалинохоккайдского стада оставалась на нагул в водах юго-западного побережья о. Сахалин.
Скопления нагульной сельди в мае отмечались на акватории в районе м. Лопатина - о. Монерон, в конце мая - июне - в районе м. Слепиковского, в июле она обнаруживалась в районе г. Томари - г. Красногорск и держались здесь до сентября-октября (Богаевский, 1951а; Дружинин, 1957). Встречалась она в массе и в районе пос. Широкая Падь и зал. Александровский. У юго-западного Сахалина нагуливались преимущественно рыбы моложе 8 лет. Как считалось, сельдь старших возрастных групп и сельдь, нерестившаяся у восточных берегов островов Сахалин и Хоккайдо, мигрировала в Охотское море и достигала северной части восточного побережья (Ямагучи, 1929; Дружинин, 1957, 1960, 1963). Значительные отклонения в миграционных путях сельди вызывали гидрологические условия в разные годы (Дружинин, 1964).
Основные скопления сельди в Татарском проливе образуются в местах со значительными градиентами температуры воды и высокими биомассами зоопланктона (Дружинин, 1962). Плотные агрегации наблюдались, преимущественно, по побережью от м. Слепиковского до м. Ламанон (зал. Делангля) в удалении от берега от 1 до 12-14 миль на глубинах до 40 м и более (Пробатов, 1958; Дружинин, 1964; Пушникова, 1994а). Концентрация сельди в этой части побережья обусловлена рядом особенностей данного района, в том числе гидрологическим режимом вод. Здесь происходит взаимодействие теплого Цусимского и холодного Западно-Сахалинского течений и образуется район высокой биомассы зоопланктона. Богатая кормовая база для нагула планктоноядных рыб сохраняется в течение всего лета (Ивлева, 1960; Шелегова, 1960; Дружинин. 1962; Федотова, 1984). Средняя биомасса зоопланктона в зал. Делангля в 1990-е годы в летне-осенний сезон достигала 244—1047 мг/м3, основу сообщества составляли мелкие виды веслоногих рачков (отр. Copepoda), щетинкочелюстные (кл. Chaetognathd) и гиперииды (сем. Hypereiidae) (Bragina, 2000, 2003). Локализация крупной фракции планктеров пространственно соответствовала нагульным скоплениям сельди (Брагина, 2002).
Основными объектами питания сельди в Татарском проливе, согласно исследованиям И. С. Покровской, являлись эвфаузиевые, калянусы, саггиты и мизиды, при этом значение какого-либо компонента в пище примерно соответствовало его биомассе в планктонном сообществе (Покровская, 1954). При наличии достаточно высоких биомасс калянусов у сельди наблюдалось более быстрое увеличение жирности и упитанности, чем в годы, когда она питалась преимущественно эвфаузиевыми рачками (Дружинин, 1962).
Как правило, относительно плотные косяки нагульной сельди появлялись в середине июня. В июне-июле в прибрежной зоне преобладала половозрелая сельдь, которая с прогревом вод в августе смещалась в более глубоководные участки. В течение всего лета в прибрежной зоне держалась более теплолюбивая мелкая неполовозрелая сельдь. При достижении высокой жирности рыба обычно выходила на мелководье (15 40 м) и образовывала плотные малоподвижные косяки. По мере траты жира на созревание гонад сельдь снова приступала к откорму. Распределение сельди существенно зависело от гидрологического режима. В нагульный период она избегала температуры выше 14С и придерживалась, в основном, слоев с температурой менее 10-12С (Дружинин, 1962). Близкие значения известны и для охотской сельди, ее уловы повышаются при увеличении температуры до 8-10 С, при дальнейшем увеличении температуры до 12-14С уловы снижаются (Чернявский, 1970). Сельдь совершает суточные вертикальные миграции. Ночью она поднимается в поверхностные слои и держится разреженно. Днем уплотняется в косяки и держится в придонном слое. Некоторая часть рыб остается в поверхностном слое, и именно эти рыбы, как правило, облавливаются промысловыми судами (Дружинин, 1964).
Осенью основные скопления саха-лино-хоккайдской сельди в Татарском проливе отмечались в основном в тех же районах, что и летом. В южной части пролива сельдь концентрировалась в осенние месяцы, как и в летние, в районе м. Слепиковского - м. Ламанон. В северной части Татарского пролива в зал. Александровский осенью обычно образовывала скопления декастринская сельдь, которая перемещалась из района пос. Широкая Падь после летнего нагула (Румянцев и др., 1958). В ранний осенний период еще продолжалось активное питание сельди в прибрежных, относительно мелководных районах, а в октябре интенсивность питания снижалась и начиналась постепенная миграция рыб в глубоководные участки (Дружинин, 1960).
Представленное выше описание характеризует распределение основных промысловых скоплений сельди, главным образом в 1950-1960-е годы в районе зал. Делапгля на глубинах до 80-100 м, редко глубже.
Необходимо отметить, что в связи со снижением запасов сельди уже в середине 1950-х годов уменьшилось промысловое значение отдельных районов, не отмечалась преднерестовая и нагульная сельдь в районе о. Монерон, практически не отмечалась она в районе пос. Широкая Падь, к концу 1950-х годов не появлялись в промысловых количествах старшевозрастные особи в зал. Терпения. В районе г. Чехов с 1954 г. нагульные скопления сельди образовывались лишь в самом конце мая, в отличие от предыдущих лет, когда промысловые скопления были уже в начале-середине мая. Вследствие снижения запасов сельди во второй половине 1950-х годов районами образования основных скоплений нагульной сельди являлись в южной части пролива в зал. Делангля, в северной - зал. Александровский и район п. Широкая Падь (Румянцев и др., 1958; Дружинин, 1962) (рис. 13).
Несмотря на катастрофическое сокращение запасов в 1950-е годы в Татарском проливе в водах, прилегающих к острову Сахалин, сельдь встречалась повсеместно в течение всего года и в последующие десятилетия (Промысловые..., 1993; Ivshina et al., 2004). Результаты исследований за период 1980-2003 гг. позволили представить современную характеристику распределения сельди в Татарском проливе в эти годы. Представленное ниже описание характеризует распределение сельди по данным уловов донных тралов. Такой трал не является орудием лова, надежным для учета пелагических видов рыб, тем не менее, полученные данные позволили представить характеристику распределения сельди в Татарском проливе.
К вопросу о популяционной принадлежности сельди юго-западного Сахалина
Российские и японские исследователи считали, что в период высокой численности как у берегов о. Хоккайдо, так и у о. Сахалин обитала сахалино-хоккайдская сельдь, которая представляла собой единую популяцию (Пробатов, 1958; Matoda et al., 1991). В пользу этого свидетельствовало то, что как в годы высокой численности, так и в годы снижения запасов (1940-1950-е гг.), сельдь юго-западного побережья о. Сахалин и западного побе-режья о. Хоккайдо была практически идентичной по темпу роста (например, поколения 1948-1955 годов (Хирано, 1961)). Из работы М. В. Ванюшиной известно, что сельдь, размножающаяся в 1940-х годах у западного побережья о. Сахалин на протяженном участке побережья у пос. Горнозаводск, пос. Антоново, пос. Ильинский, не отличалась по темпу роста друг от друга и относилась к единому стаду (Ванюшина, 1949). Подобные выводы получены и И.А. Пискуновым по сельди поколений 1939 и 1942 годов рождения у г. Не-вельск, пос. Антоново, г. Чехов, пос. Ильинский (Пискунов, 1951) (рис. 23).
Однако, поколения 1958 и 1959 годов рождения у побережий о. Хоккайдо и о. Сахалин уже заметно различались. На фоне редкого появления урожайных поколений с 1939 г. по 1959 г. сельдь западного побережья о. Хоккайдо имела исключительно высокий темп роста и ранний период массового полового созревания - в 2 года и более короткий период жизни, чем собственно сахалино-хоккайдская (Хирано, 1961). Сахалино-хоккайдская сельдь обнаруживалась только у побережья о. Сахалин, при этом она отличалась низким темпом роста и запаздыванием сроков наступления половой зрелости (Соколов, 1963; Kondo, 1965). Более поздние исследования подтверждают эти данные. Так, сельдь юго-западного Сахалина становится половозрелой обычно к 4 годам, все рыбы достигают половой зрелости к 5-7 годам (Пушникова, 1981). В то же время половая зрелость сельди популяции залива Ишикари (западное побережье о. Хоккайдо) наступает в массе в 2 года. Линейный рост сельди из разных районов юго-западного побережья о. Сахалин, А - по данным М. В. Ванюшиной (1949), Б - по данным И. А. Пискунова (1951)
Аналогичные сведения приводятся в работе А. И. Румянцева (1964). По его данным до 1953 г. у южного побережья о. Сахалин и северо-западного побережья о. Хоккайдо наблюдалось доминирование одних и тех же поколений, после 1953 г. эта общность уже не наблюдалась. С 1960 г., в районе между островами Сахалин и Хоккайдо и в заливах Анива и Терпения ловилась сельдь значительно мельче, чем было свойственно сахалино-хоккайдской (Румянцев, 1964).
Японские исследователи, в результате анализа материалов о нерестовой сельди островов Хоккайдо и Сахалин в 1940-1950-е годы, пришли к заключению, что ее разобщенность по срокам нереста и в пространстве, различие морфологических и биологических признаков свидетельствуют уже о локальности сельди у побережий двух островов. И. Хирано, а вслед за ним и X. Кондо, придерживаются твердого мнения, что после 1955 года сельдь западного побережья о. Хоккайдо необходимо учитывать обособленно от всех прежних скоплений, то есть от общего сахалино-хоккайдского стада, ранее нерестующего у берегов о. Хоккайдо и о. Сахалин. Иначе говоря, вследствие сокращения запасов сельди в 1950-е годы японские исследователи отмечают исчезновение сахалино-хоккайдской популяции сельди у побережья о. Хоккайдо с 1957-1959 гг.
Современные японские ученые подтверждают точку зрения И. Хирано, что у западного побережья о. Хоккайдо и юго-западного побережья о. Сахалин существуют самостоятельные популяции сельди (Каппо, 1982, 1989а, 19896; Kabayashi, 1993). В пределах ее прежнего нерестового ареала, характерного для периода высокой численности, выделяют популяции сельди зал. Ишикари у берегов о. Хоккайдо и сахалино-хоккайдскую сельдь у побережья о. Сахалин (Хирано, 1961; Irie, 1980; Kobayashi, 1983, 1999; Iizuka, Morita, 1991; Tanaka et al., 2002). Сельдь зал. Ишикари относят к локальным малочисленным популяциям, так как ее нерестилища расположены на ограниченной акватории этого залива и к северу от него (примерно до пос. Румои) у западного прибрежья о. Хоккайдо (Японское море). Предполагается, что в период высокой численности нерестовая сельдь сахалино-хоккайдской популяции и популяции зал. Ишикари смешивались друг с другом, а их нерестилища перекрывались (Kobayashi, 1993).
Таким образом, сельдь побережья о. Хоккайдо и побережья о. Сахалин, по нашим данным, достоверно различалась по темпу роста и незначительно - по генетической структуре. Слабое различие по биохимическим показателям может объясняться общим в недавнем историческом прошлом «предком», т. е. сахалино-хоккайдской сельдью и значительной долей их перемешивания в годы высокой численности. Так, Т. Ириэ (Irie) о сельди, нерестящейся у о. Хоккайдо, пишет, что сельдь района пос. Вакканай (северное побережье) идентична с рыбами побережья к северу от м. Офуи, включая пос. Румои (западное побережье) и является потоком исчезнувшей сахалино-хоккайдской популяции («... is descendant of the disappeared Hokkaido-Sakhalin population») (Irie, 1980). Интересным является и указание Т. Кобаяши о том, что сахалино-хоккайдская сельдь (данные собраны у северо-западного побережья о. Хоккайдо) генетически ближе к типу лагунных маломигрирующих сельдей (сельдь озер Обучи, Юдо, Фурен, Ноторо, Сарома), а не океаническому маломигрирующему (зал. Ишикари, бух. Мангоку). Такое положение он объясняет тем, что при высокой численности озерные сельди могут нереститься и нагуливаться на открытой морской акватории и смешиваться друг с другом (Kobayashi, 1993). Подтверждением этого могут служить исследования И. Г. Рыбниковой с соавторами (1998), они отмечают, «...что в районах воспроизводства местных группировок сельди у берегов Сахалина, очевидно, имеет местно генетический обмен». Такой обмен вполне мог наблюдаться и между популяциями сельди о. Сахалин и о. Хоккайдо.
Краткая характеристика сезонной динамики накормленности, жирности и упитанности сельди
Физиологическое состояние рыб, в том числе и пищевая активность, играет важную роль в сезонном распределении и поведении рыб (Дружинин, 1963; Никольский, 1974). Так, для сельди в Татарском проливе выделяют следующие периоды: зима - период покоя (рыба не питается или интенсивность питания очень слабая), весна - преднерестовый и нерестовый периоды, лето—осень — период нагула и накопления энергетических резервов (Варварин, 1946; Введенский, 1957; Дружинин, 1961, 1970). В южной части Татарского пролива в период высокой численности сахалино-хоккайдской сельди в 1940-1950-е годы максимальная интенсивность питания наблюдалась в мае (посленерестовый нагул) и октябре, минимальная - в апреле (нерестовые подходы и нерест) и июле (Покровская, 1954). В последние десятилетия (1970-2000-е годы) в связи со смещением сроков основного нереста с апреля на май, сельдь почти не питается в мае и активно начинает питаться только в июне, что является практически единственным существенным различием в пищевой активности по сравнению с 1950-ми годами.
Рыбы большинства тихоокеанских популяций основного репродуктивного возраста (3-8 лет), которые рассматриваются в нашей работе, в зимние месяцы питаются слабо, по сравнению с другими сезонами, и накопленные запасы жира расходуются на дозревание половых продуктов, основной соматический прирост сельди происходит в летние месяцы (Качина, 1969, 1981; Трофимов, 1999; Науменко, 2001). Тем не менее, как показывают наши наблюдения, в зимний период 2000-2003 гг. на глубинах 196-580 м (в уловах донных тралов) сельдь встречалась с наполнением желудков от 0 до 4 баллов. Среднее наполнение, в зависимости от глубины лова, колебалось от 0 до 3 баллов. Самки имели, обычно, более наполненные желудки. Сельдь с наполненными желудками была поймана с глубин 196-300 м при температуре воды у дна более 1С. Рыбы с глубины 300-580 м, где наблюдается придонная температуре менее 1С, имели пустые желудки. Пищевая активность сельди не зависела от размеров, рыбы длиной от 10-19 до 26-30 см отмечались как с пустыми желудками, так и с пищей. В весенние месяцы в связи с периодом нереста сельдь практически не питается, пищевая активность минимальна, и рыба, как правило, попадается с пустыми желудками. Как показывают исследования сельди в Охотском море, в весенний период интенсивность питания сельди зависит не столько от состояния кормовой базы, сколько от физиологических показателей рыб (Горбатенко и др., 2004; Кузнецова, 2005). Подобная картина харак терна и для сельди, обитающей в Татарском проливе. Так, например, средняя биомасса
зоопланктона в южной части Татарского пролива в марте-апреле составляет порядка 590 мг/м3, что не значительно меньше, чем в летний период (Шунтов, 2001; Брагина, 2003), то есть в период нагула сельди. Вообще же, по данным Н. А. Ивлевой (1960) весна является периодом наибольшего развития планктонных организмов в Татарском проливе. Тем не менее, в марте-апреле отмечается минимальное наполнение желудков, жирность и упитанность.
Данные 1980-1990-х годов позволили проследить сезонную динамику показателей накормленности, упитанности и жирности в течение всего года. После нереста сельдь начинает интенсивно питаться, и среднее наполнение желудков увеличивается с 0-0,5 баллов в апреле-мае до 1,5-2 баллов в июне-августе. По мере накопления жировых запасов, по среднемноголетним данным, накормленность вновь уменьшается (рис. 54А). В отдельные периоды, как правило, в августе сельдь слабо питается, так как к этому времени она становится упитанной и отмечается максимальная жирность. После некоторого времени упитанность и жирность сельди снижаются, что связано с расходованием накопленных запасов на созревание гонад. При этом накормленность, жирность и упитпнность у самцов и самок практически не различалась (рис. 54Б, 54В). Сельдь в период активного нагула держится разреженно, в периоды слабого откорма (обычно август) наблюдаются макси- мальные по плотности косяки (Дружинин, 1961).
Как показывают исследования А. Н. Дружинина (1961) и наши наблюдения 1980-1990-х годов, средние показатели упитанности по месяцам являются отражением годового цикла развития гонад, роста и накормленности. Так, в преднерестовый весенний период, после слабого питания или голодания в зимние месяцы, сельдь имеет минимальные показатели жирности и упитанности по сравнению с другими сезонами года. Максимальные показатели жирности наблюдаются в июле-сентябре, а упитанности - в октябре-декабре. В разные годы упитанность и жирность не остаются одинаковыми, что является следствием различных кормовых условий в каждом году. Поэтому все рассмотренные показатели могут несколько, а иногда и значительно, изменяться, но, в общем, сезонная динамика физиологических показателей остается довольно стабильной (см. рис. 54).
Промысел нерестовой сельди. История промыслового использования сахалино-хоккайдской сельди известна с 1447 года, а регулярный статистический учет - с 1870 года. Первоначально промысел сельди был организован у западного побережья о. Хонсю и в районах, прилегающих к Сангарскому проливу. Затем промысловые участки расширились по западному и северо-восточному побережью о. Хоккайдо, и в соответствии с расширением промысловых районов увеличивался и вылов сельди. Орудиями лова служили ставные сети и ставные невода, количество которых ежегодно увеличивалось. В 1897 г. было выставлено более 5000 орудий лова у побережья о. Хоккайдо, и вылов достиг 970 тыс. т -максимального значения за всю историю изучения и промыслового использования этой популяции. После этого периода вылов стал снижаться. С 1925 года он полностью прекратился у западного побережья о. Хоккайдо южнее п-ва Шакотан, с 1935 года в зал. Ишика-ри. В первой половине 20 столетия при общей тенденции к падению уловов отмечались отдельные периоды их увеличения в 1913-1927, 1944-1945 гг. Однако, в целом, сокращение запасов и вылова продолжалось, и в 1957-1960 гг. промысел нерестовой сельди практически прекратился (Араки, 1926; Пробатов, 1954, 1955; Matoda et al., 1963; Kondo, 1965; Nagasawa, 2001; Kabayashi, 2001; Tanaka, 2001).
Сельдяной промысел у южного побережья о. Сахалин, как известно по неопубликованной работе В. Т. Богаевского (1949) со ссылками на японскую литературу, начал развиваться с 1625 г. В этой же работе указано, что И. Ф. Крузенштерн в 1804-1806 гг. писал о существовании японских поселений и наличии рыбных промыслов у юго-западного побережья о. Сахалин. В 1848-1852 гг. среднегодовой вылов достигал 4,494 тыс. т (Араки, 1926). По данным П. Ю. Шмидта, первые попытки относительно серьезного промысла и производства сельдевого тука у побережья о. Сахалин относятся к 1879-1882 гг. Среднегодовое производство тука в эти годы составляло около 5,35 тыс. т (Шмидт, 1905). Постепенно вылов сельди на о. Сахалин увеличивался и достиг в 1920-1940-х годах своего максимума. Промысел базировался почти исключительно на нерестовой сельди с применени-ем ставных орудий лова на мелководье в зоне нереста и нерестовых подходов. Так, в 1937 г. стояли 194 больших (размер 60 хЗО м), около 1450 малых (размер 38x15 м) ставных неводов и около 157 тыс. штук ставных сетей. С этого же года начали переход к морскому дрифтерному лову сетями на преденерестовых скоплениях. Среднегодовой улов сельди у юго-западного побережья достигал в 1921-1945 гг. 105,9 тыс. т, а в целом по южному побережью Сахалина- 232,8 тыс. т. С 1941 по 1945 г. (до 1945 года о. Сахалин до 50 с. ш. был территорией Японии) у южного побережья о. Сахалин 80% от рыбного промысла составляла нерестовая сельдь. Почти 90% сельди вылавливали за короткий период 20-25 дней в апреле-мае. Число людей, связанных с добычей и обработкой сельди, доходило до 20 тыс. человек, которые прибывали на время путины с о. Хоккайдо (Богаевский, 1949, неопубликованные данные).
Основным районом промысла нерестовой сельди у о. Сахалин являлось юго-западное побережье. В 1935-1959 гг., период с наиболее надежной промысловой статистикой, уловы в этом районе колебались от 0,57 до 224,70 тыс. т (среднее 89,22 тыс. т), что составляло в среднем 92,2% от общего улова сельди у южного побережья о. Сахалин. Вылов рыбы в зал. Анива в среднем составлял 4,65 тыс. т или 4,8%, в зал. Терпения - 2,87 тыс. т, или 3,0% от общего вылова нерестовой сельди (рис. 57).
