Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 9
2. Краткая физико-географическая характеристика района проведения исследований 13
3. История промысла горбуши в заливе Анива 27
4. Особенности нерестовой миграций горбуши в зал. Анива 33
5. Показатели воспроизводства горбуши 49
5.1. Динамика нерестового хода 50
5.2. Биологические показатели горбуши 54
5.3. Общая численность горбуши и использование нерестилищ 63
5.4. Покатная миграция 70
5.5. Обсуждение результатов 84
6. Некоторые вопросы динамики стада горбуши залива Анива 91
7. Практические следствия 106
Основные выводы 112
Литература 114
- Краткая физико-географическая характеристика района проведения исследований
- Особенности нерестовой миграций горбуши в зал. Анива
- Общая численность горбуши и использование нерестилищ
- Некоторые вопросы динамики стада горбуши залива Анива
Введение к работе
Актуальность темы. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus широко распространенны в северо-западной части Тихого океана. Наиболее многочисленным видом на азиатском побережье является горбуша О. gorbuscha. Этот вид встречается практически повсеместно, но наибольшие уловы характерны для южной части Сахалина (кроме горбуши на юго-западном побережье), южных Курильских островов и Камчатки. На ее долю приходится 93% их уловов в Сахалинской области. Ежегодный вылов горбуши в водах региона за последние 20 лет составил в среднем 63,6 тыс. тонн или 70% от ее российских уловов в бассейне Охотского моря.
Несмотря на высокую численность горбуши, этот вид является одним из наиболее уязвимых в смысле стабильности промысловых уловов. Это обусловлено особенностями ее биологии: коротким жизненным циклом, своеобразием онтогенеза и, как следствие, высокими флуктуациями численности отдельных поколений. В связи с этим, особое значение приобретает проблема рациональной эксплуатации ресурсов, что в свою очередь невозможно без глубокого изучения биологии вида и особенностей формирования численности отдельных поколений.
К настоящему времени многие вопросы биологии лососей изучены довольно подробно. Результаты этих исследований представлены в целом ряде монографий ( Крогиус и др., 1969,1987; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002; Алтухов и др.,1997; Карпенко, 1998; Черешнев и др., 2002; Рослый, 2002; Кловач, 2003; Каев, 2003; Takagi at al.,1981; Heard, 1991; Burgner, 1991; Salo, 1991; Kato, 1991; Healey, 1991; Sandercock, 1991 и многие другие). Начало изучения особенностей воспроизводства горбуши в реках Сахалина положено П. А. Двининым (1949, 1952, 1959). Им были рассмотрены особенности преднерестовых и покатпой миграций лососей этого вида в прибрежье Сахалина. Эти исследования получили свое дальнейшее развитие в 1960-е годы, но уже с детализацией
данных по отдельным этапам пресноводного периода жизненного цикла (Ландышевская, 1964; Воловик, 1967а; 1968; Воловик, Ландышевская, 1967; Канидьев, 1967; Рухлов, 1969, 1970, 1974; Воловик и др., 1972). С середины 1970-х годов сбор материалов по воспроизводству горбуши приобрел черты мониторинга, проводимого с учетом ее предполагаемой внутривидовой структуры (Гриценко, 1981; Ефанов, 1989). В результате стало возможным появление работ, в которых рассматривались закономерности формирования численности отдельных поколений горбуши (Гриценко и др., 1989; Гришин и др., 1989; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003).
Значительное количество печатных работ посвящено проблеме морских миграций горбуши, что вполне объяснимо, учитывая их значимость как при выяснении вопросов внутривидовой структурированности горбуши, так и при решении сугубо пракіических задач по управлению промыслом. Наиболее известны работы Р. С. Семко (1939,1954); И. Ф. Правдина (1940); И. Хирано (1953); П. А. Двинина (1958); А. Е. Ландышевской (1962); Kondo et al. (1965); И. Б. Бирмана (1974); Ф. Н. Рухлова, О. С. Любаевой (1980); Takagi et al., (1981); О. Ф. Гриценко с соавторами (1987); И. М. Ивановой (Ivanova, 2000). Начиная с 1980 года, исследования морского периода жизни лососей базируются на проведении крупномасштабных комплексных траловых съемок. Такой подход позволил получить данные по биологическим показателям, состоянию численности и сезонному распределению молоди и половозрелых лососей, а так же фоновые данные по среде их обитания. Особое внимание при этом уделялось горбуше (Шунтов, 1989, 1994, 2001; Темных, 2004).
Для многих видов рыб в северной части Тихого океана, в том числе и
для тихоокеанских лососей, характерны ритмические колебания,
совпадающие в основном с солнечными 40-60-летними циклами. Эти колебания соответствуют изменениям скорости вращения Земли и динамике некоторых климатических показателей (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов, 1994, 2000; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Klyashtorin, 2001; Колесник, 2002).
По результатам изучения биологии тихоокеанских лососей неоднократно указывались сопряженные с численностью изменения длины и массы тела, плодовитости и возраста полового созревания рыб, свидетельствующие о значительной роли в динамике стада факторов, зависящих от плотности (Ефанов, Чупахин, 1982; Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Ефанов, 2003; Темных, 2004). Однако в последние годы появились работы, опровергающие эти положения (Nagasawa, 2000; Темных и др., 2002; Каев, Чупахин, 2003).
Несмотря на многолетнюю историю исследований, нельзя утверждать, что даже самые многочисленные и промыслово-значимые виды тихоокеанских лососей изучены достаточно хорошо. Так, например, до настоящего времени остаются открытыми вопросы, касающиеся динамики численности, естественной смертности на различных этапах онтогенеза, популяционной и пространственной дифференциации, места и роли лососей в пресноводных и морских экосистемах. Это в полной мере касается и горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалина. В то же время, ведущая роль этого вида в прибрежном промысле Сахалино-Курильского региона диктует необходимость проведения исследований, направленных на обеспечение рациональной эксплуатации ее запасов. Прежде всего, это определение эффективности воспроизводства и прогнозирование па этой основе изменений численности нерестовых подходов лососей.
Вес вышеизложенное в полной мере касается и горбуши зал. Анива. Количество научных публикаций по проблемам динамики, биологии и популяционной структуре данной группировки крайне невелико и датируются они преимущественно 60-70-ми годами прошлого века. В основном в них рассматриваются частные вопросы, такие как особенности воспроизводства горбуши в отдельных водотоках (Воловик и др., 1972), покатная миграция (Воловик, 1967а) и состояние запасов на момент исследований (Ландышевская, 1964), а также высказываются разные точки зрения на
внутривидовую структуру рассматриваемой нами группировки горбуши (Воловик, 1967а; Ефанов, Хоревин 1978; Гриценко, 1981; Карпенко, 1995).
Все исследователи, в той или иной мере коснувшиеся в своих работах вопросов воспроизводства горбуши в реках зал. Анива, едины во мнении, что в данном районе отмечаются несколько ее группировок. Однако до настоящего времени нет четкого представления о структуре анивского стада горбуши, плотностных факторах влияющих на его численность и изменение биологических показателей рыб и сроках их подходов в прибрежье.
В связи с выше изложенным, цель настоящей работы состоит в формировании представления о динамике стада горбуши залива Анива на основе систематизации и анализа натурных наблюдений за ее численностью на разных этапах онтогенеза и биологических показателей рыб.
Для ее решения намечены следующие задачи:
Провести унификацию и систематизацию имеющихся фондовых архивных материалов СахНИРО и материалов собственных наблюдений по численности горбуши и биологическим показателям рыб на разных этапах онтогенеза.
Выявить особенности анадромной и покатной миграций горбуши в залив Анива.
Установить закономерности изменения биологических показателей рыб.
Определить эффективность воспроизводства горбуши зал. Анива в течение пресноводного цикла и выживаемости в морском периоде жизни.
Рассмотреть межгодовую изменчивость показателей, характеризующих воспроизводительную способность горбуши залива Анива.
Защищаемые положения:
1. Длительные сроки нерестового хода, а также закономерные изменения на его протяжении размерной структуры рыб и их полового состава указывают на внутривидовую структурированность нерестового потока горбуши в залив Анива. Основу уловов формируют рыбы ранней и поздней океанских группировок.
Изменения запаса горбуши залива Анива обусловлены в основном условиями формирования численности в течение морского периода жизни.
Увеличение уловов горбуши с конца 1980-х годов было обусловлено в большей мере ростом численности горбуши поздней океанской группировки, вследствие чего изменилось соотношение по длине и массе тела между самцами и самками в эти годы в сравнении с предыдущим периодом.
Наличие устойчивых тенденций в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата указывает на определяющую роль глобальных циклических климато-океанологических процессов в динамике стада горбуши.
Научная новизна. Собственные исследования и критический анализ архивных и литературных данных позволили провести унификацию имеющихся материалов и создать единую базу уникальных данных по биологии, промыслу и динамике численности горбуши, воспроизводящейся в реках бассейна зал. Анива. На этой основе внесены коррективы в представления о факторах, определяющих межгодовые флуктуации численности горбуши этого района, а также динамику нерестовой миграции и сроки подходов производителей в прибрежную зону. Впервые составлены карты преднерестовых миграций различных популяций горбуши, воспроизводящихся в реках бассейна зал. Анива.
Практическое значение. Использование базы данных по горбуше зал. Анива позволяет подойти к вопросам долгосрочного и оперативного прогнозирования на качественно новом уровне. Результаты исследований используются при оценке величины запасов горбуши зал. Анива и при решении вопросов ее рациональной эксплуатации и прогнозирования изменений численности ее нерестовых подходов. Публикации; по теме диссертации опубликовано 15 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 129 страницах и состоит из введения, 7 глав текста, выводов и списка цитированной
литературы, включающего 228 наименований, из них 48 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 25 рисунками. Апробация работы Основные положения и результаты исследований представлены на: научно-практической конференции молодых исследователей "Наука сегодня проблемы и перспективы" (Южно-Сахалинск, 1996 г.); первом конгрессе ихтиологов России, (Астрахань сентябрь, 1997г.); научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004); XII ежегодном совещании Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам (North Pacific Anadromous Fish Commission. Records of the Twelfth Annual Meeting, October 24-29, 2004, Sapporo, Hokkaido, Japan), выездной отчетной сессии ТИНРО-Центра (Южно-Сахалинск, 2005) и ежегодных отчетных сессиях СахНИРО, экологическом семинаре в ТИНРО-центре (Владивосток, 2005).
Благодарности: Представленная работа не была бы возможной без помощи и дружеского участия моих коллег по лаборатории, с теми кто работал раньше и в продолжает трудится в настоящее время. Хочется отметить Иванову И.М., Руднева В.А., Чупахина В.М., Живоглядова А.А., Ким Хе Юн, Ларионова А.Ю, и всех других с кем довелось работать по лососевой тематике. Автор весьма признателен за помощь в сборе материалов сотрудникам Анивской КНС Макееву СИ. и Макеевой Л.И. За консультативную помощь в подготовке написания диссертации - Щукиной Г.Ф.
Особые слова благодарности моему научному руководителю д.б.н. Каеву A.M., без деятельного участия которого появление данной работы было бы весьма проблематичным.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу исследований положены натуральные наблюдения, проведенные примерно за 30 - летний период в течение нерестовой и покатной миграций горбуши в прибрежных водах и реках южной части о. Сахалин - на побережье зал. Анива между мысами Крильон и Анива. Собственные исследования охватывают период с 1984 по 2004гг. Для изучения особенностей воспроизводства горбуши ежегодно собирали данные по численности поколений в периоды нерестовой и покатной миграции и по биологическим показателям рыб. Численность возврата рыб соответствующих поколений установлена при обобщении данных промысловой статистики, статистики отлова рыб на рыбоводных заграждениях лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ) и данных о количестве производителей в реках.
Численность рыб в промысловых уловах рассчитана на основе статистических данных по суточной биомассе вылова и навескам рыб, определяемым при выполнении биологических анализов. Для суждения о межгодовой изменчивости динамики подходов горбуши использованы данные по уловам ставных неводов только в традиционных районах лова, исключая вылов небольшими ставными неводами или закидными неводами в километровой зоне от устьев рек.
Численность рыб в реках определяли путем визуального подсчета при пеших обходах. Ежегодно обследовали от 8 до 12 рек, в которых в период массового нереста (конец августа - первая половина сентября) подсчитывали число живых рыб на контрольных площадках типичных нерестилищ. Ежегодно учитывали рыб в реках Найча, Кура, Ульяновка, Тамбовка, Быстрая (приток р. Лютога), Урюм, Игривая и Островка (746100 м2 нерестилищ или 45% от их общего фонда в реках побережья), а также в разные годы выборочно еще в 13 реках (478300 м2 или 29%). Расчет численности рыб в обследованных реках проводили с учетом расположения в них контрольных площадок и картографии нерестилищ. Полученные данные по средней плотности скоплений рыб па нерестилищах обследованных рек использовали
в дальнейшем для расчета суммарного захода производителей во все реки побережья.
Для определения численности покатной молоди проводили ее учет в контрольных реках Быстрая (113800 м , приток р. Лютога), Кура (175700 м ) и Шешкевича (26700 м ) на основе применения метода выборочных обловов (Таранец, 1939), модифицированного к небольшим сахалинским и курильским рекам (Воловик, 1967). В период учета измеряли уровнь воды в реке с помощью устанавливаемой мерной рейки, а также температуру воды и воздуха. Применение метода выборочных обловов дает относительные результаты, вполне сравнимые с действительными. Об этом свидетельствуют результаты сравнения полного (100%) и выборочного (118%) учета горбуши в реках юго-восточного побережья о. Сахалин (Воловик, 1967). Точность еще выше, если исключить из расчета случаи с увеличением уровня воды при дожде и вероятным частичным подтоплением забиваемых мусором щитов. В такие ночи данные выборочного учета достигали 133% по отношению к полному, в оставшиеся ночи - 109%. Высокую коррелятивную связь между результатами выборочных и полных учетов в небольших водотоках установил Дж. Хантер (Hunter, 1959) при исследованиях горбуши и кеты в p. Chook Nose Creek в Британской Колумбии: коэффициент корреляции составил 0,97 для горбуши и 0,98 для кеты.
Таким образом, точность определения количества покатников в конкретном водотоке является высокой. Увеличение ошибки возможно при перенесении этих данных на другие реки изучаемого региона, особенно если в нем протекает много нерестовых рек, и нет сравнительно точных данных о численности в них производителей лососей. В этом отношении ситуация при исследовании параметров воспроизводства горбуши анивского побережья является благоприятной, так как данные количественного учета молоди существуют по трем рекам различных участков побережья, а учетом производителей охвачено более половины нерестового фонда. Полученные данные по количеству покатников в контрольных реках экстраполировались
на остальные реки побережья. До настоящего времени общую численность диких покатников рассчитывали исходя из среднего количества мальков, скатившихся с 1 м2 нерестилищ контрольных рек, и суммарного нерестового фонда горбуши в реках побережья. В основу наших расчетов положены данные по заходам рыб в реки и скату молоди от одной самки. Для определения общей численности скатывающейся из рек молоди с учетом деятельности ЛРЗ использовали статистику бассейнового управления «Сахалинрыбвод» по выпуску горбуши отдельными заводами.
По этим данным рассчитаны коэффициенты ската (доля диких покатников от суммарной плодовитости самок в реке) и возврата (доля вернувшихся взрослых рыб от суммарной численности диких и заводских покатников).
Пробы анадромных рыб для определения их биологических показателей собраны в 1985-2004 гг. из промысловых уловов ставными неводами в зал. Анива и из исследовательских уловов закидными неводами в реках Кура, Ургом, Лютога и Игривая. Объем выборок составлял обычно 100 особей. Всего проанализировано 220 проб или 20297 рыб из морских уловов и 96 проб или 8082 рыб из исследовательских уловов в реках. Регулярные сборы молоди из уловов мальковой ловушкой проведены в р. Кура (1987-2004 гг.) эпизодические - в реках. Найча, Ульяновка, Тамбовка на западном побережье и в реках Мерея, Игривая, Голубой на восточном побережье залива. Всего собрано 52 пробы или 5055 мальков. Биологические анализы рыб выполнены по общепринятым методикам (Правдин, 1966). Обычно у рыб определяли пол, измеряли две длины тела (по Смиту - АС, и от копчика головы до окончания чешуйного покрова AD), массу тела полную и без внутренностей, массу гонад. У 25-30 самок из пробы отбирали навеску икры для определения индивидуальной абсолютной плодовитости. Если при упоминании в тексте работы термина «плодовитость» самок нет никаких разъяснений, то под этим термином понимается индивидуальная абсолютная плодовитость. Кроме того,
у молоди определяли массу желточного мешка и содержимого желудка, у части мальков изучен состав пищевого комка.
Суждение о сроках и интенсивности подхода горбуши в зал. Анива основано на результатах анализа суточной промысловой статистики за 30-летний период. Для изучения направлений перемещения горбуши использованы результаты мечения рыб в 1989 г. у юго-восточного побережья острова и в 1996 г. у восточного побережья зал. Анива, а также проанализированы литературные данные о результатах мечения горбуши в прибрежных водах юго-западного побережья Сахалина в 1947, 1958, 1962, 1969, 1973, 1979, 1995-1998 гг. (Двинин,1958; Лапдышевская, 1962; Ефанов и др., 1980; Ivanova, 2000).
Для изучения многолетних изменений численности взрослых рыб использованы данные с 1971 г., покатной молоди - с 1976 г., а их биологических показателей - с 1986 г., так как только для этих поколений проведена унификация собранных данных на основе одинаковой для всех лет наблюдений схемы расчета соответствующих показателей (Каев и др., 2004а).
Методические детали и подходы, связанные с решением ряда вспомогательных задач, представлены в соответствующих главах. Статистическая обработка выполнена стандартными методами (Плохинский, 1970) с использованием пакета программ Microsoft Excel. В таблицах и в тексте применены следующие символы: М ± т - средняя и ее ошибка, с -стандартное отклонение, CV - коэффициент вариации, As - коэффициент асимметрии, Lim - экстремальные значения признака, R - коэффициент корреляции, N - объем выборок, Р - уровень доверительной вероятности. Достоверность различия между средними оценена по критерию Стьюдента (tst). Для сокращения надписей в таблицах и рисунках использованы следующие сокращения: абсолютная плодовитость - «ALT», нерестовая часть популяции - «Я/7/», коэффициент упитанности - «КУ», относительная масса гонад как гонадо-соматический индекс - «ГСИ», относительная масса пищевого комка как индекс наполнения пищей желудков - «.Пища, 0/ооо».
2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Горбуша относится к проходным видам рыб, жизненный цикл которых включает в себя пресноводный, эстуарный, ранний морской и морской периоды. Каждому из этих периодов свойственны специфические условия существования вида. В данной работе рассматривается в основном формирование численности горбуши на ранних этапах ее становления, в течение которых наиболее велики потери по отношению к стартовой величине популяционной плодовитости (Радченко, Рассадников, 1997). В период эмбриогенеза и раннего онтогенеза наибольшее значение имеют абиотические факторы среды, которые в большинстве случаев определяются физико-географическим положением районов воспроизводства и сложившимися в нем климато-гидрологическими условиями.
Изучаемое нами стадо горбуши нерестится в реках, впадающих в залив Анива. Залив расположен в южной оконечности о. Сахалин. С востока он ограничен Тонино-Анивским полуостровом, с запада - полуостровом Крильонский (рис. 2.1). Протяженность береговой линии составляет около 240 км. Западный берег залива является отрогом Южно-Камышевого хребета, а восточный - отрогами Сусунайского и Тонино-Анивского хребтов. Поверхность этих образований сильно расчленена и изрезана речной сетью. Южно-Камышевый хребет сложен неогеновыми породами, Сусунайский -палеозойскими метаморфизированными отложениями, Тонино-Анивский -триас-нижнемеловыми отложениями. На юге к Сусунайскому хребту примыкает Корсаковское плато, представляющее собой древнюю абразионную равнину высотой 60-80 метров над уровнем моря. Поверхность плато сложена песчаниками и конгломератами, наклонена к югу и сильно расчленена оврагами и долинами рек. Глубина расчленения рельефа не превышает 200 м.
Рис. 2.1. Схематическая карта залива Анива - района проведения
исследований горбуши.
Между Мицульским и Сусунайским хребтами расположена Сусунайская низменность, которая протянулась от зал. Анива на юге до устья р. Наибы на севере. Ширина ее в средней части достигает 20 км, а на побережье зал. Анива - до 40 км. Поверхность сложена четвертичными отложениями и местами заболочена. На Тонино-Анивском полуострове расположена Муравьевская низменность, представляющая собой слабоволнистую равнину, расчлененную неглубокими долинами рек и котловинами озер лагунного происхождения ( Ресурсы поверхностных вод СССР, 1976).
Грунт на большей части суши рассматриваемого региона сложен из морских слабосцемснтированных песчаников, песчаников, песчаных глин, алевролитов и глин. Аллювиальные четвертичные отложения развиты в долинах рек и ручьев. Они представлены гравийпо-галечными отложениями, суглинками, супесями, суглинками, глинами и песками. Морские
четвертичные отложения развиты в пределах морских аккумулятивных террас и представлены песками различной крупности. Болотные отложения расположены в основном в поймах рек и ручьев и низких надпойменных террасах.
Большую часть района занимают сельскохозяйственные земли, местами в сочетании с суходольными и низинными лугами на месте южно-таежных лесов. Облесенность верхнего течения рек составляет 80-90%, среднего и нижнего течения -30-40%. Лес состоит в основном из массивов, появившихся на местах рубок и лесных пожаров.
Исследуемый район относится к Южно-Сахалинской климатической области. Он испытывает меньшее влияние зимнего муссона и характеризуется активной циклонической деятельностью: большим количеством осадков, как зимних, так и летних. Среднегодовая температура воздуха 5,0С. Самым холодным месяцем является январь (среднемесячная температура -10,7С). Повышение температуры начинается в первой декаде февраля. Последние заморозки прекращаются в начале третьей декады мая. Самый теплый месяц август со средней температурой 16,9С. Максимальная температура воздуха, зафиксированная в этом месяце, 30С. Продолжительность безморозного периода продолжается в среднем 144 дня. Осенью даты начала заморозок сильно колеблются из года в год. Средняя дата их появления - 14 октября.
Скорость и направление ветра связаны с комплексом гидрометеорологических характеристик, особенно в прибрежной зоне. С ноября по март преобладают северные и северо-западные ветры. В апреле-мае возрастают южные и юго-восточные ветры, которые с июня по август становятся преобладающими. Преобладание ветров южных румбов продолжается еще и в сентябре, но уже в октябре на смену им приходят северные ветры. Штормовые ветры силой 20 м/сек, и более наблюдаются редко. Максимальное количество дней с сильными ветрами (свыше 15 м/сек) приходится на осенне-зимний период. Наибольшая скорость ветра отмечается в феврале (40 м/сек, порывы 50 м/сек) и в декабре (34 м/сек, порывы 40 м/сек).
Повторяемость различных направлений ветров по данным наблюдений гидрометеостанций (ГМС) представлена в таблице 2.1.
Таблица 2.1. Повторяемость (%) различных направлений ветра и штилей зимой и летом
Относительная влажность для данного района высока в течение всех сезонов. Все месяцы года преобладает пасмурное небо. В среднем за год наблюдается 39 дней с туманом. За год выпадает 800 мм осадков. Средняя максимальная высота снежного покрова равна 136 см. Среднемесячное количество осадков в районе изменяется, по данным наблюдений гидрометеостанций, от 28 до ПО мм, составляя за год около 800 мм. Наибольшее их количество выпадает в сентябре в период нереста горбуши, наименьшее - в январе-феврале в период эмбрионально-личиночного развития (табл. 2.2).
Таблица 2.2. Среднемесячное и годовое количество осадков
*Под числами, обозначающими периоды, следует понимать порядковый номер месяца.
В соответствии с рельефом местности, по характеру продольного профиля, реки южной части Сахалина, относятся к горному и горноравнинному типу с выраженным профилем равновесия. В верхнем течении рек долины узкие с крутыми склонами, в нижнем течении они расширяются, переходя в прибрежную равнину. Преимущественно горный рельеф и большое количество осадков при относительно невысоких потерях влаги на испарение и инфильтрацию благоприятствуют развитию густой речной сети. Она представлена большей частью малыми и очень малыми реками. В Сахалинской области насчитывается более 65 тысяч рек, из которых более 61 тыс. протекает по территории Сахалина. 98% от общего количества рек составляют очень малые реки длиной менее 10 км. Густота речной сети составляет от 2,0 до 2,3 км на 1 км2 поверхности.
В годовом разрезе сток рек рассматриваемой территории формируется в процессе смешанного питания за счет снеговых, дождевых и подземных вод. Долевое участие отдельных видов питания изменяется по сезонам года; весной увеличивается роль талых снеговых вод, летом преобладает дождевое питание, а зимой оно исключительно подземное. Для рек анивского побережья характерен смешанный тип питания. В суммарном годовом стоке доля весеннего половодья составляет 50-60%, подземного питания 20-25% и дождевого - 20-30%. При этом на весенний период приходится 55-60% стока, летний - 30-35% и зимний 6-9%. Максимальные расходы в реках наблюдаются с конца апреля по середину июня.
На подавляющей части рек южной части Сахалина весеннее половодье начинается в конце марта. На горных реках оно заканчивается в конце мая. В отдельные годы половодье может завершаться быстрее (к середине мая), либо длиться до второй декады июня. В большинстве случаев это связано с количеством осадков, выпавших в зимнее время, и уровнем солнечной радиации в период таяния снегов.
Наряду со снеговыми водами, в формировании весеннего половодья принимают участие дождевые воды. Доля их невелика, но в отдельные годы
она может достигать 20-30%. Подземное питание в период весеннего половодья во все годы незначительно, так как грунты в это время находятся в мерзлом состоянии. На период второй половины весеннего половодья приходится начало покатной миграции молоди лососей (Иванков, 1968; Тагмазьян, 1971; Енютина, 1972; Шершнев, Жульков, 1979; Хоревин и др., 1981; Гриценко и др., 1987; Каев и др., 2004; Тарасюк и др., 2004).
На всех реках летне-осенний период характеризуется паводковым режимом. Основным источником питания рек в этот период являются дождевые осадки. В начальный период некоторую роль играют талые воды снегов, сохраняющихся в наиболее высоких горных районах.
Наиболее низкая и продолжительная межень наблюдается в зимний период. Она начинается со времени перехода температуры через 0", с чем связаны прекращение выпадения дождевых осадков и переход рек исключительно на подземное питание. Период устойчивой межени на юге Сахалина продолжается 4,0-4,5 месяца.
Общеизвестно, что термический режим рек неодинаков на их протяжении, что определяется в большой степени сочетанием радиационного прогрева и глубиной залегания грунтовых вод. Обычно в верховьях рек большее влияние оказывают грунтовые воды, а в среднем и нижнем течении вклад атмосферной температурной компоненты возрастает. Именно на этих участках помимо сезонных колебаний температуры воды усиливаются амплитуды циркадных термических ритмов.
Среднемесячная температура воды в реках южного Сахалина, в течение декабря - марта составляет 0С. Замерзание рек обычно продолжается 16-17 дней, но колебания его продолжительности весьма значительные. Оно может продолжаться от нескольких дней до месяца. Сплошной ледовый покров обычно образуется от смыкания заберегов в конце ноября - начале декабря. Средняя температура воды в это время менее 0,2С устанавливается во второй половине ноября и вновь переходит эту отметку в период с 10 по 15 апреля. Однако, при ранней, теплой весне температура воды в третьей декаде
марта может достигать отметки 0,8С, Из-за таяния снега прогрев воды осуществляется медленно, ее температура достигает 4С только к первой декаде мая. В это же время практически ежегодно фиксируется начало покатной миграции молоди горбуши из рек зал. Анива. В период с 15 по 25 мая среднесуточная температура воды переходит за отметку 10С, в период с июля по август теплосодержание вод во многом определяется солнечной радиацией.
В связи с меридиональной вытянутостью Сахалина и сопутствующей ему сменой климатических условий на его территории выделяется ряд климатических областей. В южной части острова расположена Южно-Сахалинская климатическая область, которую принято разделять на три крупных района: юго-западный, юго-восточный и расположенную между ними Южно-Сахалинскую низменность.
Первый из них находится под воздействием ветви теплого Цусимского течения, в связи с чем для него характерна самая теплая в пределах острова многоснежная зима и наиболее теплое лето. Более суровый климат второго района, расположенного на Тонино-Анивском полуострове, определяется влиянием холодных вод Охотского моря. Южно-Сахалинская низменность занимает пограничное положение между двумя предыдущими районами. Долинное положение низменности определяет усиление континентальности климата. Этот район характеризуется наиболее холодной в пределах Южно-Сахалинской климатической области зимой (Атлас..., 1967). В то же время лето здесь существенно теплее, чем в юго-восточном климатическом районе.
Некоторые различия природных условий даже в пределах одной климатической области, главным образом, отразились на гидрологических характеристиках рек, протекающих в том или ином климатическом районе, в связи с этим реки выделенных трех микрорайонов имеют, наряду с общими, ряд отличительных черт.
Сходство водотоков в основном определяется рельефом местности и проявляется в морфологии их среднего и верхнего течения. Как правило,
долины рек анивского побережья сильно извилисты, а меандры имеют преимущественно V-образную форму. Большую часть их верхнего течения занимают перекаты, скорость течения воды на которых достигает 1,0-1,5 м/сек. В среднем течении, где фунт в основном представлен мелкой и средней галькой, скорость водотоков на плесах снижается в среднем до 0,4-0,6 м/сек, а на перекатах - до 0,8-1,1 м/сек. В нижнем течении преобладающие на плесах скорости составляют 0,4-0,7 м/сек, на перекатах - 0,7-1,2 м/сек. В половодье скорость течения увеличивается до 2,0-2,5 м/сек. На наиболее крутых склонах встречаются песчано-каменные осыпи шириной до 100 м и длиной до 200 м.
Своеобразие рек каждого из районов обусловлено не только климатическими условиями, но и различием геологического строения подстилающей поверхности их ложа, типом питания рек и ландшафтом речных долин. По всем показателям реки, протекающие по территории Южно-Сахалинской низменности, существенно отличается от рек Тонино-Анивского полуострова и п-ова Крильонский, в связи с чем считаем необходимым привести краткую характеристику групп водотоков по каждому из этих районов.
Реки Южно-Сахалинской низменности (Лютога, Цунай и Сусуя) относятся к сравнительно крупным водотокам смешанного горно-равнинного типа. Этот район имеет одну из самых низких в пределах Сахалина густоту
речной сети (менее 1 км/км ). Реки берут начало с отрогов Южно-Камышового хребта и впадают в бухту Лососей (залив Аиива). Протяженность р. Лютога составляет 134 км, площадь водосбора - 1700 км . Общая длина всей системы с притоками первого порядка - 650 км, в которой суммарная площадь нерестилищ горбуши составляет 735,5 тыс. м2. Рядом расположенные реки Цунай и Сусуя при длине основного русла 50-70 км обладают общей суммарной нерестовой площадью, немногим более 30 тыс. м2. В нижнем течении нерестилища лососей практически отсутствуют из-за заиления грунтов. Реки этого микрорайона значительную долю в питании получают за счет грунтовых вод Сусунайского артезианского бассейна.
Ширина русла рек в верхнем течении 5-15 м., в среднем и нижнем - от 30 до 100 м, глубина - от 0,2 до 3,5 м. Профиль рек в связи с большой протяженностью и изменением характера рельефа от горного в верховьях до равнинного в устье в основном носит вогнутый характер, что служит причиной замедления течения рек в нижнем течении.
Специфические черты рек Южно-Сахалинской низменности особенно ярко проявляется в нижнем течении. Так, в большинстве рек низменности влияние приливов ощущается от устья вверх до 10 км, при этом скорость течения колеблется в пределах от 0,1 до 0,2 м/сек. На этом участке характер течения приближается к равнинному, дно сильно заилено. В основном русле и мелководных старицах отмечаются выходы грунтовых вод, к которым «привязаны» нерестилища кеты. Горбуша эти участки использует для нереста в меньшей степени. Пойма нижнего течения рек этого района, как правило, подвергнута антропогенному воздействию, в результате чего численность кеты (основного вида, нерестующего на этих участках рек) в последние годы значительно сократилась (данные Анивской контрольно-наблюдательной станции ФГУП «Сахалинрыбвод»).
Несмотря на малочисленность и небольшую протяженность рек Тонино-Анивского п-ова, густота речной сети этого района несколько выше предыдущего (от 1,0 до 1,5 км/км2). Реки берут начало на Корсаковском плато и впадают в зал. Анива на его восточном побережье. Длина основного русла рек не превышает 20 км, что в сочетании с небольшой площадью водосбора существенно ограничивает количество нерестовых площадей в этом районе (не более 7% от общего нерестового фонда рек залива). Почти на всем своем протяжении реки этого района сохраняют горный характер. В отличие от Южно-Сахалинской низменности, реки Тонино-Анивского п-ова питаются за счет Тонино-Анивского гидрогеологического массива. Вследствие ограниченной хозяйственной деятельности и благодаря наличию густого растительного покрова в водоохранных зонах, а также горному характеру рек создаются благоприятные условия для воспроизводства
лососей. Ширина русла рек в верхнем течении от 3 до 5 м., в среднем и нижнем - от 10 до 15 м, глубина - от 0,2 до 1,5 м.
П-ов Крильонский, представляющий юго-западный климатический район, по густоте речной сети (1,5-2,0 км/км2) занимает одно из ведущих мест Сахалина. Реки протекают по сильно пересеченной местности, глубина расчленения рельефа до 500 м. Протяженность основного русла наиболее крупной реки Урюм от истока до устья составляет около 50 км, площадь водосбора 293 км2. Соответственно, р. Ульяновка - 34 км и 121 км.2, р. Кура -31 км и 115 км.2, р. Найча - 31 км и 113 км2. По градации рек Сахалина реки п-ова Крильонский относятся ко второй группе - сравнительно крупные реки длиной до 50 км, горного типа с шириной живого сечения 12-25 м. Характерной чертой таких рек является уступчивая порожистость. Густота речной сети 1,9 км/км . Склоны берегов имеют крутизну от 10 до 65 и сильно изрезаны многочисленными притоками. Дно рек сложено аллювиальными отложениями гравия, гальки, песка, которые в большинстве лежат на мощных массивах плитняка. В связи с выходом плитняка на поверхность в среднем и верхнем течении рек, нерестилища горбуши на этих участках расположены мозаично. За счет своеобразного геологического строения профиль рек в основном ровный. Ширина русла рек в верхнем течении 3-15 м., в среднем и нижнем - от 25 до 55 м, глубина - от 0,2 до 3,0 м. Реки пополняются за счет Крильонского гидрогеологического массива. Для данного участка побережья характерен низкий уровень антропогенного воздействия.
Таким образом, в южной части Сахалина выделяется три микрорайона, отличающихся друг от друга своими климато-гидрологическими характеристиками и, как следствие, условиями воспроизводства лососей. Именно комплекс абиотических и биотических условий, складывающихся в тот или иной год в реках этих районов, определяет уровень элиминации отдельных поколений горбуши в течение эмбрионально-личиночного развития.
Становление численности поколений лососей в большой степени определяется условиями обитания в ранний морской период жизни. Побережье зал. Анива омывается водами Охотского и Японского морей. Его гидрологический режим формируется под воздействием Восточно-Сахалинского течения, несущего с севера холодные воды центральной части Охотского моря, и теплого течения Соя, проникающего в залив через пролив Лаперуза из Японского моря. До недавнего времени это теплое течение рассматривалось большинством исследователей как единый поток переноса япономорских вод в Охотское море (Aota, 1975; Takizawa, 1982; Danchenkov et., al., 1999). Однако результаты последних исследований позволяют говорить о наличии трех составляющих этого процесса: собственно течения Соя, Западно-Сахалинского течения и адвекции вод промежуточного слоя (Контаков, Шевченко, 2001).
Поступление в залив Анива вод Японского и Охотского морей определяет также характер термического режима его мористой части. Усиление переноса теплых япономорских водных масс в летние месяцы в сочетании с радиационным прогревом оказывает отепляющее воздействие как на водную акваторию залива, так и на прибрежную зону суши. Годовой минимум переноса вод Охотского моря Восточно-Сахалинским течением приходится на май и июнь. Одновременно происходит постепенное усиление переноса япономорских вод (Itoh, Ohshima, 2000). К этому времени завершается весенняя вспышка численности фитопланктона и начинается бурное развитие мелких форм зоопланктона (Runge, Ingram, 1999; Saitho et al., 2001; Брагина, 2002). Эти процессы совпадают с периодом ската молоди из рек, а также с началом анадромной миграции япономорской горбуши в залив Анива.
Термический режим прибрежной зоны зал. Анива (рис. 2.2) обусловлен вихревыми течениями, меняющими направленность в зависимости от сезонных колебаний уровня морей, характера сгонно-нагонных и приливно-отливных течений (Будаева, 1980; Budaeva, 1996; Контаков и др., 2002;
Пищальник, Архипкин, 1999). При этом определяющее влияние на прибрежную зону оказывают приливные течения, имеющие сложный характер. Во время прилива движение вод происходит против часовой стрелки, причем в момент полной воды в районе м. Крильон и м. Анива течения направлены в противоположные стороны, соответственно, в Японское и Охотское море. При отливе картина движения вод меняется на противоположную. Максимальная скорость суммарного течения в районе м. Крильон составляет 2,6-2,7 м/сек (Морошкин, 1966).
Порядковый номер месяца
Рис. 2.2. Среднемесячные значения температуры воды (С) в прибрежной зоне зал. Анива, по многолетним данным ГМС: I- Крильон, 2- Новиково, 3-
Корсаков.
В результате взаимного влияния этих сложных процессов распределение температуры воды в прибрежье носит неоднородный характер. В весенне-летний сезон наибольший прогрев прибрежных вод отмечается в северо-западной части залива, включая мелководную бухту Лососей. Относительно низкая температура воды в юго-западной и в восточной частях залива в этот период обусловлена наблюдаемым вблизи м. Анастасии и районе пос. Новиково - м. Мраморный явлением прибрежного апвеллинга. При определенных синоптических условиях летом подъем холодных вод может наблюдаться и в районе поселков Пригородное и Озерск. Обычно
летний прогрев достигает глубины 25-30 м, на которой отмечаются максимальные вертикальные градиенты температуры воды (0,8-1,0 град/м). По устным сообщениям рыбаков, во время подъема на поверхность пятен холодных глубинных вод, что обычно тестируется появлением прозрачных водных масс голубовато-зеленоватого цвета, в этих участках падают уловы горбуши.
В октябре начинается осенне-зимнее выхолаживание, в результате чего суточные амплитуды уменьшаются до 1,5-2,0, а вертикальные градиенты приближаются к нулю. В осенне-зимний период понижение температуры воды на поверхности происходит быстрее, чем на глубине, что приводит к интенсивной зимней конвекции, проникающей до глубины 40-50 м.
В поверхностном слое соленость колеблется в среднем в течение года между 31,2 и 32,25 %о (Пищальник, 2000). Наибольшие показатели солености наблюдаются в юго-западной части залива, прилегающей к м. Анастасии. Вероятно, здесь сказывается влияние приливного перемешивания в проливе Лаперуза, где более соленые воды поступают из Японского моря. Наименьшие значения солености наблюдаются в северо-западной части залива, а также в его центральной части, где образуется антициклоническая вихревая структура, центр которой смещен несколько к востоку. В области вихря происходит определенное заглубление менее соленых вод, поэтому на горизонтах 20 и 50 м выраженные минимумы сохраняются только в нем.
От апреля к декабрю на фоне общей тенденции понижения солености в верхнем 20-30-метровом слое наблюдаются два локальных минимума: первый в конце мая, второй в середине августа. Первый минимум обусловлен поступлением в залив паводковых вод, пик которых приходится на начало мая, второй - обильными осадками и штормовым перемешиванием вод в результате прохождения тайфунов. В северо-западной части опреснение, очевидно, связано с речным стоком.
Осенью под влиянием Восточно-Сахалинского течения происходит уменьшение солености в юго-восточной части залива, но проявляется оно в
наибольшей степени в нижних слоях, слабо оказывая влияние на поверхностные слои, повышение солености в которых происходит только в зимний период при образовании ледяного покрова.
Воздействие солености прибрежных вод на выживаемость молоди горбуш имеет большое значение. Переход из пресных вод в соленые требует определенной перестройки физиологического состояния молоди (Зинчев, Варнавский, 1988; Смирнов, Кляшторин, 1989, 1990, 1991; Кляшторин, Смирнов,1990; Смирнов, Запорожец, 1992; Varnavskaya el., al., 1991, 1993). В отношении молоди горбуши известно, что от степени солености вод зависит скорость ее расселения из эстуарной зоны в более открытые районы залива, связанная, видимо, со скоростью ее адаптации к смене среды обитания (Карпенко, 1998).
Таким образом, даже в таком небольшом по своим размерам районе как залива Анива комплекс природных условий неоднороден. Так, в пресноводный период жизни горбуши различия в условиях нереста и развития личинок определяются наличием трех климатических подрайонов. В ранний морской период выживание молоди зависит от комплекса условий, складывающихся под воздействием гидрологического режима каждого конкретного участка прибрежной зоны (наличие вихревых потоков и их направленность, термический режим и др.). В итоге при изучении закономерностей формирования численности поколений горбуши необходимо учитывать условия среды не только в целом по району наблюдений, но и их особенности в отдельных его локальностях.
3. ИСТОРИЯ ПРОМЫСЛА ГОРБУШИ В ЗАЛИВЕ АНИВА
Промысел горбуши в зал, Анива имеет давнюю историю. Первые сведения о нем относятся к началу XIX в. И. Ф. Крузенштерн отмечал, что в 1853 г. на месте Корсаковского поста существовало японское поселение, жители которого занимались ловлей красной рыбы (Шмидт, 1905). До конца 1870-х годов добычей рыбы и морепродуктов занимались в основном японцы. Основываясь на 2-й статье Симодского договора, сегунат предоставлял князьям право рыбной ловли по берегам острова. После революции Мэйдзи на смену феодалам пришли купцы-промышленники, а морские промыслы быстро приобрели черты промышленного производства. С 1871 г. промыслы на Сахалине перешли под эгиду Японского правительства. Первые цифровые данные об общем вылове лососей датируются 1876 годом. А первым русским промышленником, начавшим промысел рыб в зал. Анива, стал отставной чиновник А. Плетнев. В основном его интересы относились к промыслу сельди и лишь частично - лососей.
Начиная с 1897 г., в статистике появились первые официальные сведения о раздельном вылове горбуши и кеты. В эти годы стало возрастать количество русских промышленников. Как сообщает П. Ю. Шмидт (1905), это были в основном фиктивные владельцы, работающие на японцев. В 1900— 1901 гг. в Корсаковском округе на лиц из русского населения было оформлено 20 рыбопромысловых участков (Костанов, 1991). Вследствие введения правил рыболовства, утвержденных в 1989 г и вступивших в силу в 1890 г., обширные территории исключались из сферы деятельности японских промышленников, добывающих лососей, что поставило последних перед необходимостью использовать русское население в качестве прикрытия для избегания таможенных платежей в русскую казну. Местное потребление горбуши было весьма незначительным, весь ее вылов использовался в основном для экспорта в Японию. С 1899 г. правила рыболовства были несколько смягчены, и японцам снова был разрешен промысел по всему
Сахалину. Для наведения порядка в добыче лососей в этот период было регламентировано расстояние между орудиями лова по береговой линии (2 версты между неводами и 2 версты по прямой линии от устьев рек).
Среднегодовой улов горбуши в период 1876-1902 гг. составлял 0,16 тыс. т. По-видимому, уловы горбуши в этот период лимитировались не столько численностью, сколько возможностями промышленников. В последнее пятилетие XIX в. уловы лососей на о. Хоккайдо резко упали, в результате увеличился экспорт рыбы из ближайших районов Российской империи, в том числе и с о. Сахалин. В этот период доля вылова лососей в зал. Анива составила 2% от их суммарного вылова иа Сахалине. При этом добыча лососей осуществлялась в зал. Анива в основном в летний период, в результате чего уловы были представлены в основном горбушей, доля которой от ее общих уловов на Сахалине составляла около 7%.
После передачи южного Сахалина под юрисдикцию Японии интенсивность промысла значительно возросла. Общая добыча горбуши в зал. Анива в период с 1906 по 1941 гг. составляла в среднем за год 2,8 тыс. т. при колебании от 0,08 (1932 г.) до 13,67 тыс. т (в 1907 г.). Причем ее вылов в 1907 г. оставался рекордным вплоть до 1991 г. (рис. 3.1). Сравнительно высокими уловы сохранялись до 1912 г., после чего последовал из спад с одновременным увеличением кратности в вылове смежных поколений. В последующем, до начала Второй мировой войны, несмотря на отдельные «всплески» в динамике вылова, их общая величина оставалась небольшой. В нечетные годы вылавливали в среднем 1,86 тыс. т, в четные - 1,3 тыс. т. За период военных лет данные по промысловой статистике отсутствуют.
После войны амплитуда колебания уловов возросла. Период послевоенных лет по величине уловов можно разделить на три этапа: 1- 1947— 1970 гг., когда средний вылов составил 1,76 тыс. т; 2 - 1971-1990 г. при среднем вылове 3,50 тыс. т; 3 - когда величина среднегодового улова достигла 13,7 тыс. т или в 4 раза больше в сравнении с предыдущим этапом.
н 30 й 25
ш 20 о Е 15
Ш 10
lllllll,.T.l 1.1..1,1.1.. |.| ... . . I.I. l|lll.....T.lllJ ll[ll..ll I J 1 I.
Рис. 3.1. Динамика вылова горбуши в зал. Анива в 1905-2004 гг.
В первые послевоенные годы промысел осуществляли в основном мелкие рыболовецкие артели, использующие для лова оставшиеся от японских промышленников ставные невода. Такая ситуация и обусловила, видимо, сравнительно невысокие уловы в этот период, хотя потенциально они должны были быть выше, судя по прохождению «волн численности» с периодичностью, немногим более 20 лет (см. рис. 3.1).
В 1952 г. в результате изменений политики государства в отношении рыбного хозяйства мелкие рыболовецкие артели были укрупнены, на их основе было организовано 10 крупных рыболовецких колхозов (Леонов и др., 1972). На побережье зал. Анива в пределах Корсаковского административного района в это время образован «Рыболовецкий колхоз (Р/К) им. Кирова». Кроме этого колхоза, имеющего протяженные рыбопромысловые участки на восточном и западном побережьях залива, в границах п-ова Крильонский промысловые тони имели Р/К «Прибой» и «Р/К им. Ленина», которые стали играть основную роль в добыче горбуши в зал. Анива в 1960-1970-е годы. На их долю приходилось до 90% всего вылова. Продукция предприятий государственного лова и кооперативов, вылавливавших горбушу в качестве второстепенных рыбозаготовителей, в основном использовалась для целей местного потребления.
До 1960 г. три четверти прибрежной акватории зал. Анива было закреплено за рыболовецкими колхозами. Однако падение запаса, произошедшее в начале-середине 1960-х годов и особенно проявившееся на западном побережье залива, привело к тому, что часть рыбопромысловых участков была брошена, лов на них в дальнейшем производился эпизодически. В этот период неиспользуемые участки перешли к второстепенным заготовителям рыбы и в фонд государственного резерва. С 1971 г. на западном побережье зал. Анива был организован заказник областного подчинения «п-ов Крильон». Основной функцией заказника являлось сохранение естественных популяций лососей. В связи с этим, для промысла было закрыто около 50 км береговой полосы, В реках, протекающих на территории резервата, оказалось более трети нерестилищ лососей от всего их нерестового фонда в регионе. Несмотря на охранный статус рек на заповедной территории, плотность заполнения нерестилищ в них составила в среднем за период действия заказника (1971-1995 гг.) 1,7 экз./м2. В 1996 г. заказник прекратил свое существование. С этого времени начался второй этап промышленного освоения запасов горбуши на западном побережье залива.
В конце 1970-х годов в промысле горбуши в зал. Анива принимали участие три рыболовецких колхоза, базирующихся на юго-западном побережье острова, и один («Р/К им. Кирова») - на восточном побережье залива (пос. Озерский). Последний вел добычу в основном на тонях, расположенных на восточном побережье залива и в приустьевой зоне крупнейшей реки Лютога. Кроме них вели лов второстепенные рыбозаготовители. Так, госпромхоз «Анивский», организованный в 1964 г на базе «Красногорского» госпромхоза, в 1971 г получил в свое распоряжение наиболее протяженные промысловые участки и обрабатывающую базу в Анивском административном районе. Однако, поскольку рыбная ловля не являлась основным видом деятельности, уловы этого предприятия даже в годы относительно высокой численности горбуши не превышали нескольких
сот тонн. Южно-Сахалинский КООПрыбпромхоз, Южно-Сахалинский рыбозавод и Корсаковский консервный завод имели по небольшому промысловому участку в Корсаковском и Анивском районах и могли обеспечить постановку только 1-2 ставных неводов. В среднем эти предприятия добывали от 30 до 200 т горбуши.
На 1970-е и начало 1980-х годов пришелся пик экономического расцвета рыболовецких колхозов. Среднегодовой вылов горбуши только «Р/К им Кирова» в зал. Анива достиг 2,0 тыс. т. при среднем общем вылове 3,47 тыс. т. Однако в этот период основу уловов составляла горбуша поздних подходов, и значительная доля рыб вылавливалась в Корсаковском районе (восточное побережье залива). На западном побережье (Анивский район) где уловы базируются на горбуше япономорского и ранней горбуше океанического стада, колхозные и второстепенные рыбозаготовители добывали в среднем 1,4 тыс. т. В то же время большинство рек (особенно п-ова Крильонский) заполнялись лишь на 50%.
Изменения в государственном строе страны нашли отражение в изменении структуры рыбодобывающих организаций. Некогда крупные рыболовецкие организации, на долю которых приходилось до 90% вылавливаемой в заливе горбуши, пришли в упадок. На их базе сформировалось большое количество мелких частных предприятий. Если до 1990 года добычу горбуши в заливе осуществляли в основном четыре организации, то в 1991 году их численность возросла до 13. В то же время основными рыбозаготовителями («Р/К им. Кирова» и Р/К «Прибой» было поймано только 62% от общего объема вылова в 1991г. В 1995 г. численность добывающих предприятий достигла 37. На долю колхозных рыбаков пришлось лишь 20% от общего вылова горбуши в заливе. Увеличение количества предприятий, связанных с выловом и переработкой горбуши, существенно не повлияли на уровень ее запаса. Практически полное прекращение добычи лососей в открытых водах Тихого океана и увеличение в последнее десятилетие уровня выживаемости в морской период жизни
позволили без ущерба для воспроизводства изымать в прибрежной акватории рекордное количество горбуши (см. рис. 3.1).
В последнее десятилетие (1995-2004 гг.) количество предприятий, занятых в добыче горбуши в зал. Анива, изменялось от 29 до 64 (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Количество предприятий, занятых в добыче горбуши в зал. Анива
1995-2004 гг.
4. ОСОБЕННОСТИ НЕРЕСТОВОЙ МИГРАЦИИ ГОРБУШИ
В ЗАЛИВЕ АНИВА
Нерестовые миграции рыб являются приспособлением для обеспечения наиболее благоприятных условий развития икры и молоди (Васнецов, 1953). У тихоокеанских лососей это природное явление имеет уникальный характер, так как эти рыбы преодолевают тысячи километров на просторах океана, чтобы от мест зимовки и нагула вовремя подойти к местам своего нереста в реках. Поэтому неудивителен широкий интерес ученых к изучению нерестовых миграций, так как их особенности напрямую могут быть связаны с особенностями воспроизводства вида в том или ином районе.
Направления и сроки миграции горбуши к побережью Сахалина неоднократно рассматривались разными исследователями (Семко,1939,1954; Правдин, 1940; Хирано, 1953; Двинин,1958; Ландышевская, 1962; Kondo et al., 1965;Бирман, 1974;Рухлов, Любаева, 1980; Takagi et al., 1981; Гриценко и др., 1987; Ivanova, 2000). В результате этих исследований были предложены генерализованные схемы подхода горбуши к берегам острова. Нами предпринята попытка подробно изучить особенности подхода горбуши в залив Анива, что имеет важное значение как при выяснении вопросов внутривидовой структурированности горбуши, так и при решении сугубо практических задач по управлению ее промыслом.
Залив Анива относится к числу районов с наиболее ранними сроками начала нерестовой миграции горбуши. Заход производителей в реки наблюдается, как правило, в начале июня, хотя в отдельные годы гонцы горбуши обнаруживаются в устьях рек уже в первой половине мая. Так, по нашим наблюдениям, в р. Лютога в 1995 г. первые особи горбуши были отмечены 10 мая, а в р. Урюм (п-ов Крильонский) в 1997 г.- 2 мая. Столь ранние по сравнению с другими районами сроки начала нерестового хода является характерной чертой горбуши залива Анива. Для сравнения, появление гонцов горбуши в устьевой зоне р. Амур при разном уровне запаса в период с 1957 по 1965 гг. приходилось на первую-вторую декаду июня
(Енютина, 1972). Примерно в такие же сроки отмечается начало ее хода в реки Приморья (Правдин,1940; Семко,1939,1954). Начало подхода горбуши к юго-западному побережью Сахалина приходится на середину мая - начало июня (Иванова, 1990), а на северо-восточном побережье острова она появляется в третьей декаде июня. В более южных широтах от зал. Анива горбуша подходит к районам своего воспроизводства еще позднее. Так, в реках о-вов Итуруп и Кунашир она появляется в конце июня - середине июля, что также характерно и для рек северо-восточного побережья Хоккайдо (Каев и др., 2003).
В то же время, необходимо отметить, что сроки захода производителей в реки на разных участках побережья залива Анива различны. Ежегодно наиболее раннее появление гонцов горбуши отмечается в реках северной части залива (pp. Лютога и Таранай), на что еще в начале XX в. обращал внимание П. Ю. Шмидт (1905). При этом сроки начала нерестового хода на данном участке залива зачастую совпадают с таковыми на юго-западном побережье Сахалина, а также в реках зал. Терпения.
Спустя 6-10 дней нерестовый ход начинается в реках юго-западного побережья залива Анива (полуостров Крильонский). Первые производители в реках восточного побережья залива (Тонино-Анивский полуостров) отмечаются во второй половине июля. Это зачастую совпадет по времени с началом хода горбуши на восточном побережье Сахалина (Гриценко, 1981; Гриценко и др., 1987; Каев и др., 2004а).
Первые подходы горбуши очень малочисленны, поэтому они зачастую, особенно в годы возврата низкоурожайных поколений, не облавливаются промыслом. Поэтому отмечается большой размах колебаний в разные годы в соотношении сроков начала и середины промысла. В то время как сроки массового хода горбуши сравнительно стабильны, начало промысла приходилось в одни годы на первые числа июня, в другие - на конец июля. То есть, интервал от официального начала промысла до его середины составлял в разные годы от нескольких дней до почти двух месяцев (рис. 4.1).
>» О
Рис. 4.1. Изменение доли нарастающих уловов горбуши в прибрежной зоне
зал. Анива: по оси ординат - нумерация суток, начиная с 1 июня; 1- начало
промысла, 2- середина, 3- окончание промысла.
Массовый ход горбуши, к которому приурочен разгар промысла, начинается в третьей декаде июля и продолжается по конец августа. Однако и в этот период прослеживаются как бы две волны подхода горбуши, смена которых протекает обычно в конце первой декады августа, что тестируется многими исследователями на основе динамики уловов и данных биологических анализов и морфометрических измерений рыб (Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов, 1989; Карпенко, 1999; Каев и др., 20046). Промысел завершается обычно в конце августа - начале сентября, то есть с окончанием массового хода. Однако ход горбуши в реки продолжается еще довольно длительное время. По нашим наблюдениям, регулярные заходы рыб в реки отмечаются до конца сентября и даже в начале октября, что особенно характерно для побережья п-ова Крильонский. Неоднократно наблюдалось присутствие единичных особей горбуши в нижнем течении р. Люто га в
первой и второй декадах декабря. Наиболее позднее наблюдение горбуши в этой реке зафиксировано в 1999 г. (15 января). Как правило, рыбы, обнаруженные в эстуарной зоне рек в такие необычно поздние сроки, были самками с гонадами на 1V-V стадиях зрелости. Судя по серебристости чешуйного покрова и отсутствию внешне выраженных брачных изменений можно полагать о непродолжительном времени пребывания этих рыб в пресных водах.
Таким образом, для горбуши в зал. Анива характерен весьма продолжительный период нерестового хода. Наибольшая разница по времени от появления первых гонцов до захода последних особей в реки анивского побережья, составляет 195 суток (1998 г). Наименьшая разница (около 40 суток) отмечена в 1988 г., когда из-за низкой численности был введен запрет на промысел, а для контроля за подходами рыб с третьей декады июля по конец августа было выставлено 3 ставных невода. Однако столь короткий официально зафиксированный срок хода вполне может быть связан с ошибкой наблюдения, так как известен феномен, когда при низкой численности рыб труднее фиксировать их присутствие в реках (Гриценко и др., 1987). Косвенно на это указывает также то, что продолжительность нерестового хода практически не связана с численностью поколений (R=0,10; N=30; Р>0,05).
Большая продолжительность и изменчивость динамики нерестового хода горбуши в зал, Анива может быть обусловлена различными сроками хода рыб разных группировок, о чем свидетельствуют результаты мечения. Уже по первым результатам мечения горбуши из уловов в прибрежье юго-западного Сахалина было сделано заключение, что в этом районе осуществляется нагул япоиоморской горбуши, после которого она мигрирует для нереста в направлении побережья Приморского и Хабаровского краев, Сахалинского залива, доходя даже до северного побережья Охотского моря (Двинин, 1958; Ландышевская, 1962). При этом П.А. Двинин предполагал присутствие в этом скоплении также горбуши океанского происхождения.
В результате мечения горбуши у юго-западного побережья Сахалина в 1979 г. большинство меченых рыб было поймано в районе их выпуска, но часть рыб с метками была обнаружена в зал. Анива и у юго-восточного побережья острова (Ефанов и др., 1980). При проведении последней серии мечения горбуши в этом районе (1995-1998 гг., 17696 экз.) 1,7% (21 экз.) от вторично пойманных меченых рыб (1225 экз.) выловлены в зал. Анива, 0,4% (5 экз.) - в зал. Терпения, а остальные в водах Татарского пролива вблизи района мечения (Ivanova, 2000). Исходя из этих данных, можно полагать, что начало подхода горбуши в залив Анива представлено рыбами япономорского стада. Однако основу уловов формирует, видимо, тихоокеанская горбуша. О мощном нерестовом потоке этих рыб со стороны Тихого океана свидетельствуют результаты биоценологических экспедиций ТИНРО. По данным тралового учета рыб в верхней пелагиали показана миграция горбуши в направлении юго-восточного Сахалина, а при изучении биологических показателей рыб удалось даже выявить ее дальнейшее перераспределение по районам, в частности перемещение части скопления в зал. Анива (Шунтов, Темных, 1996, 1997а, 19976; Темных, 2004).
Наши данные подтверждают эти выводы. Так, в первой декаде августа 1989 г. было помечено и выпущено 1500 рыб из уловов ставных неводов в зал. Мордвинова (в районе м. Свободный), где уловы на ставной невод, как правило, выше по отношению к нерестовому фонду горбуши в впадающих здесь реках, чем на других участках юго-восточного побережья Сахалина. Возврат меток составил 5,4% (81 шт.). 76,4% этих рыб вторично пойманы в этом же заливе, 12,5% обнаружены севернее между мысами Лесной и Острый (Антонов, 1997), то есть в районе побережья, реки которого вносят основной вклад в формирование запаса горбуши юго-восточного Сахалина (Каев и др., 2004а). В то же время 11% меченых рыб поймано южнее м. Свободный. Если учесть сравнительную малочисленность нерестилищ в реках этого участка юго-восточного побережья, можно полагать о миграции части этих рыб в
направлении зал. Анива. Действительно, две рыбы с метками были обнаружены впоследствии в районе р. Игривая (восточное побережье залива).
Вероятная миграция горбуши из Охотского моря в зал. Анива прежде всего вдоль побережья Тонино-Анивского полуострова и обусловливает, видимо, сравнительно высокие уловы горбуши в восточной части залива. В отдельные годы (1983, 1985, 1987, 1989) вылов здесь в два и более раз превышал таковой в остальной части залива, несмотря на то, что в реках Тонино-Анивского полуострова насчитывается всего 113,6 тыс. м2 нерестилищ или 6,8% от общего нерестового фонда горбуши в реках анивского побережья. В 1996 г. при первом мечении горбуши (12 августа, 498 экз., центральная часть восточного побережья залива, траверз р. Островка) основная часть вторично пойманных меченых рыб (140 из 162 экз.) была выловлена вблизи места проведения мечения, а остальные - на этом же участке побережья. Лишь только две особи с метками были обнаружены через двое суток в кутовой части залива вблизи впадения р. Лютога, то есть на удалении почти 100 км от места мечения. Второе мечение, проведенное 16 августа (498 экз., 30 км южнее, район пос. Новиково), повторило в основном результат первого. Однако при мечении третьей группы рыб (20 августа, 498 экз., тот же район) лишь только 34,2% или 14 из 41 экз. вторично пойманных меченых рыб были выловлены в районе мечения. Остальные меченые особи были пойманы в основном в северной части залива и вдоль побережья п-ова Крильонский, то есть в районах впадения рек, в которых сосредоточено большинство нерестилищ горбуши.
В результате анализа всех этих данных складывается довольно целостная картина направления миграций горбуши в зал. Анива. При миграции из Японского моря часть рыб сразу же вместе с водами теплого течения Соя (рис. 4.2) проникает в пролив Лаперуза и далее в районы своего нереста, в частности, в зал. Анива. Часть рыб следует по этому маршруту после предварительного нагула в Татарском проливе. По-видимому, из-за холодного пятна восточнее м. Крильон, ежегодно формирующегося при
адвекции глубинных холодных вод (ГТищальник, Бобков, 2000), япономорская горбуша входит в зал. Анива через его центральную часть, проникая сначала к северному побережью залива, а затем распространяясь уже в южном направлении вдоль побережья п-ова Крильонский (рис, 4.3).
If* J-
// /
-и. Крилан *
4Є-
м. Слепикооскпго
- V
t 1
4 ' і
\ s 1
...ч.
4 .У- Ocmpwii
. Мордвинова
-ij. "St At С'яГмЗиЙНЫИ-
v\ / і
за::. Анива * \j /
m. Анива \
»1
и. С
t t
If. fi'jJU.'/htlH
- ^ tt<"
t T t t ;
И !
At. ОС1ЯрыИ
tl і і
^---^ \ 1 t
// At- Анива
Рис. 4.2. Схема течений в юго-западной части Охотского моря (по Чернявскому, 1993) и северной части Японского моря (по Watanabe, 1963; цит. по Верхунову, 1997).
Рис. 4,3. Пути миграций япономорской горбуши.
Такое ее продвижение подтверждается появлением первых рыб в уловах у северного побережья залива, а затем уже вдоль западного побережья залива в южном направлении. Так, в районе р. Кура первая горбуша в уловах появляется примерно на две недели позже, чем вблизи впадения р. Лютога. При этом в реки восточного побережья залива она заходит в столь незначительных количествах, что промысловые уловы ее в это время отсутствуют. На крайне слабую миграцию горбуши япономорского
происхождения в реки восточного побережья зал, Лнива указывает также тот факт, что за все годы проведения ее мечения вблизи юго-западного побережья Сахалина в этом районе не было обнаружено ни одной меченой рыбы.
Тихоокеанская горбуша, обогнув м. Анива, распространяется затем по заливу сравнительно широким фронтом, о чем свидетельствует начало ее промысловых уловов почти одновременно на разных участках побережья. Часть рыб из этого потока проникают в район южной оконечности западного побережья Сахалина (рис. 4.4).
/N
t t N
м. Сяетіиковского /
'. л*. Острый ^,+
\, зад. Мордвинова і
К::. М. Свободный
'" ^ ^ \-^
/*- зал. Лнива / \ /' S S
УЛ ' --1 *- д*. АішКсі
м. Крильон ^ *
Рис. 4.4. Пути миграций тихоокеанской горбуши.
В бухте Лососей япономорская горбуша конца хода и тихоокеанская горбуша раннего хода смешиваются и облавливаются совместно. Кроме рек Тонино-Анивского полуострова и рек на побережье бухты Лососей, тихоокеанская горбуша широко использует для нереста средние и нижние
участки рек п-ова Крильон, что подтверждается заходами в эти реки косяков горбуши вплоть до ноября.
Рассуждая о разных направлениях подхода горбуши в залив Анива, особенно из районов, примыкающих к другим промысловым районам, нельзя не прокомментировать известные факты «блуждания» горбуши, выявленные при массовом мечении молоди на ряде ЛРЗ в Сахалинской области в 1970-х годах путем ампутации некоторых плавников (Рухлов, Любаева, 1980), Тем более, что эти факты были использованы впоследствии для подтверждения гипотезы флуктуирующего стада горбуши (Глубоковский, 1995), ставящей под сомнение расчеты эффективности воспроизводства отдельных поколений.
Действительно, «чужие» меченые рыбы в массовом количестве, превышавшем обычный для горбуши 5-10-процентный уровень стрэинга (Кляшторин, 1989), были отмечены в разных районах Сахалинской области (табл. 4.1), причем не только в прибрежных уловах, но и в ряде рек островов Сахалин и Итуруп. В то же время наибольший «обмен» мечеными особями (до 41-62% между ЛРЗ «Курильский» на о. Итуруп и двумя ЛРЗ «Лесной» и «Соколовский» на юго-восточном Сахалине) возникал в ситуациях, когда на ЛРЗ меняли комбинации ампутируемых плавников. При ампутации жирового плавника в комбинации с одним из брюшных или спинным плавником часть молоди могла быть помечена применявшейся до этого одинарной меткой (ампутация только жирового плавника), что и вело к появлению в возврате «чужих» рыб (Каев, Чупахин, 2003).
Среди других вариантов меток (см. табл. 4.1) наибольшее «блуждание» меченых особей отмечено для ЛРЗ с аномально низкими значениями коэффициента возврата рыб (менее 0,2%), что выводит на первый план фактор случайности, либо для ЛРЗ, деятельность которых базировалась на привозной икре. К последним, судя по данным о перевозках икры (Рухлов, 1983), относятся ЛРЗ «Айнский» с выпуском молоди в 1976 и 1979 гг., ЛРЗ «Таранайский» - в 1978 г., ЛРЗ «Пугачевский» - в 1979 г. Об увеличении уровня стрэинга в таких ситуациях свидетельствует тот факт, что при
Таблица 4.1. Основные районы обнаружения горбуши с ампутированными плавниками
* Айнский (Айн) и Урожайный (Уро) - на юго-западе о, Сахалин; Анивский (Ани) и Таранайский (Тар) - на побережье зал. Анива; Лесной (Лес) и Соколовский (Сок) -на юго-востоке о. Сахалин; Пугачевский (Пут) - на участке между юго-восточным побережьем и побережьем залива Терпения; Побединский (Поб) и Букжлинский (Бую) - на побережье зал. Терпения.
** Ж - отсутствие жирового плавника, Бл - брюшного левого, Бп - брюшного правого, С - спинного, «+» двух указанных плавников, Бл-Бп - правого или обоих брюшных плавников.
*** По: Рухлов, Шубин, 1986; данные по количеству меченых рыб получены сотрудниками СахНИРО и Сахрыбвода под руководством Ф. Н. Рухлова.
Краткая физико-географическая характеристика района проведения исследований
Горбуша относится к проходным видам рыб, жизненный цикл которых включает в себя пресноводный, эстуарный, ранний морской и морской периоды. Каждому из этих периодов свойственны специфические условия существования вида. В данной работе рассматривается в основном формирование численности горбуши на ранних этапах ее становления, в течение которых наиболее велики потери по отношению к стартовой величине популяционной плодовитости (Радченко, Рассадников, 1997). В период эмбриогенеза и раннего онтогенеза наибольшее значение имеют абиотические факторы среды, которые в большинстве случаев определяются физико-географическим положением районов воспроизводства и сложившимися в нем климато-гидрологическими условиями.
Изучаемое нами стадо горбуши нерестится в реках, впадающих в залив Анива. Залив расположен в южной оконечности о. Сахалин. С востока он ограничен Тонино-Анивским полуостровом, с запада - полуостровом Крильонский (рис. 2.1). Протяженность береговой линии составляет около 240 км. Западный берег залива является отрогом Южно-Камышевого хребета, а восточный - отрогами Сусунайского и Тонино-Анивского хребтов. Поверхность этих образований сильно расчленена и изрезана речной сетью. Южно-Камышевый хребет сложен неогеновыми породами, Сусунайский -палеозойскими метаморфизированными отложениями, Тонино-Анивский -триас-нижнемеловыми отложениями. На юге к Сусунайскому хребту примыкает Корсаковское плато, представляющее собой древнюю абразионную равнину высотой 60-80 метров над уровнем моря. Поверхность плато сложена песчаниками и конгломератами, наклонена к югу и сильно расчленена оврагами и долинами рек. Глубина расчленения рельефа не превышает 200 м.
Между Мицульским и Сусунайским хребтами расположена Сусунайская низменность, которая протянулась от зал. Анива на юге до устья р. Наибы на севере. Ширина ее в средней части достигает 20 км, а на побережье зал. Анива - до 40 км. Поверхность сложена четвертичными отложениями и местами заболочена. На Тонино-Анивском полуострове расположена Муравьевская низменность, представляющая собой слабоволнистую равнину, расчлененную неглубокими долинами рек и котловинами озер лагунного происхождения ( Ресурсы поверхностных вод СССР, 1976).
Грунт на большей части суши рассматриваемого региона сложен из морских слабосцемснтированных песчаников, песчаников, песчаных глин, алевролитов и глин. Аллювиальные четвертичные отложения развиты в долинах рек и ручьев. Они представлены гравийпо-галечными отложениями, суглинками, супесями, суглинками, глинами и песками. Морские четвертичные отложения развиты в пределах морских аккумулятивных террас и представлены песками различной крупности. Болотные отложения расположены в основном в поймах рек и ручьев и низких надпойменных террасах.
Большую часть района занимают сельскохозяйственные земли, местами в сочетании с суходольными и низинными лугами на месте южно-таежных лесов. Облесенность верхнего течения рек составляет 80-90%, среднего и нижнего течения -30-40%. Лес состоит в основном из массивов, появившихся на местах рубок и лесных пожаров.
Исследуемый район относится к Южно-Сахалинской климатической области. Он испытывает меньшее влияние зимнего муссона и характеризуется активной циклонической деятельностью: большим количеством осадков, как зимних, так и летних. Среднегодовая температура воздуха 5,0С. Самым холодным месяцем является январь (среднемесячная температура -10,7С). Повышение температуры начинается в первой декаде февраля. Последние заморозки прекращаются в начале третьей декады мая. Самый теплый месяц август со средней температурой 16,9С. Максимальная температура воздуха, зафиксированная в этом месяце, 30С. Продолжительность безморозного периода продолжается в среднем 144 дня. Осенью даты начала заморозок сильно колеблются из года в год. Средняя дата их появления - 14 октября.
Скорость и направление ветра связаны с комплексом гидрометеорологических характеристик, особенно в прибрежной зоне. С ноября по март преобладают северные и северо-западные ветры. В апреле-мае возрастают южные и юго-восточные ветры, которые с июня по август становятся преобладающими. Преобладание ветров южных румбов продолжается еще и в сентябре, но уже в октябре на смену им приходят северные ветры. Штормовые ветры силой 20 м/сек, и более наблюдаются редко. Максимальное количество дней с сильными ветрами (свыше 15 м/сек) приходится на осенне-зимний период. Наибольшая скорость ветра отмечается в феврале (40 м/сек, порывы 50 м/сек) и в декабре (34 м/сек, порывы 40 м/сек). Повторяемость различных направлений ветров по данным наблюдений гидрометеостанций (ГМС) представлена в таблице 2.1.
Относительная влажность для данного района высока в течение всех сезонов. Все месяцы года преобладает пасмурное небо. В среднем за год наблюдается 39 дней с туманом. За год выпадает 800 мм осадков. Средняя максимальная высота снежного покрова равна 136 см. Среднемесячное количество осадков в районе изменяется, по данным наблюдений гидрометеостанций, от 28 до ПО мм, составляя за год около 800 мм. Наибольшее их количество выпадает в сентябре в период нереста горбуши, наименьшее - в январе-феврале в период эмбрионально-личиночного развития (табл. 2.2).
Особенности нерестовой миграций горбуши в зал. Анива
Нерестовые миграции рыб являются приспособлением для обеспечения наиболее благоприятных условий развития икры и молоди (Васнецов, 1953). У тихоокеанских лососей это природное явление имеет уникальный характер, так как эти рыбы преодолевают тысячи километров на просторах океана, чтобы от мест зимовки и нагула вовремя подойти к местам своего нереста в реках. Поэтому неудивителен широкий интерес ученых к изучению нерестовых миграций, так как их особенности напрямую могут быть связаны с особенностями воспроизводства вида в том или ином районе.
Направления и сроки миграции горбуши к побережью Сахалина неоднократно рассматривались разными исследователями (Семко,1939,1954; Правдин, 1940; Хирано, 1953; Двинин,1958; Ландышевская, 1962; Kondo et al., 1965;Бирман, 1974;Рухлов, Любаева, 1980; Takagi et al., 1981; Гриценко и др., 1987; Ivanova, 2000). В результате этих исследований были предложены генерализованные схемы подхода горбуши к берегам острова. Нами предпринята попытка подробно изучить особенности подхода горбуши в залив Анива, что имеет важное значение как при выяснении вопросов внутривидовой структурированности горбуши, так и при решении сугубо практических задач по управлению ее промыслом.
Залив Анива относится к числу районов с наиболее ранними сроками начала нерестовой миграции горбуши. Заход производителей в реки наблюдается, как правило, в начале июня, хотя в отдельные годы гонцы горбуши обнаруживаются в устьях рек уже в первой половине мая. Так, по нашим наблюдениям, в р. Лютога в 1995 г. первые особи горбуши были отмечены 10 мая, а в р. Урюм (п-ов Крильонский) в 1997 г.- 2 мая. Столь ранние по сравнению с другими районами сроки начала нерестового хода является характерной чертой горбуши залива Анива. Для сравнения, появление гонцов горбуши в устьевой зоне р. Амур при разном уровне запаса в период с 1957 по 1965 гг. приходилось на первую-вторую декаду июня (Енютина, 1972). Примерно в такие же сроки отмечается начало ее хода в реки Приморья (Правдин,1940; Семко,1939,1954). Начало подхода горбуши к юго-западному побережью Сахалина приходится на середину мая - начало июня (Иванова, 1990), а на северо-восточном побережье острова она появляется в третьей декаде июня. В более южных широтах от зал. Анива горбуша подходит к районам своего воспроизводства еще позднее. Так, в реках о-вов Итуруп и Кунашир она появляется в конце июня - середине июля, что также характерно и для рек северо-восточного побережья Хоккайдо (Каев и др., 2003).
В то же время, необходимо отметить, что сроки захода производителей в реки на разных участках побережья залива Анива различны. Ежегодно наиболее раннее появление гонцов горбуши отмечается в реках северной части залива (pp. Лютога и Таранай), на что еще в начале XX в. обращал внимание П. Ю. Шмидт (1905). При этом сроки начала нерестового хода на данном участке залива зачастую совпадают с таковыми на юго-западном побережье Сахалина, а также в реках зал. Терпения.
Спустя 6-10 дней нерестовый ход начинается в реках юго-западного побережья залива Анива (полуостров Крильонский). Первые производители в реках восточного побережья залива (Тонино-Анивский полуостров) отмечаются во второй половине июля. Это зачастую совпадет по времени с началом хода горбуши на восточном побережье Сахалина (Гриценко, 1981; Гриценко и др., 1987; Каев и др., 2004а).
Первые подходы горбуши очень малочисленны, поэтому они зачастую, особенно в годы возврата низкоурожайных поколений, не облавливаются промыслом. Поэтому отмечается большой размах колебаний в разные годы в соотношении сроков начала и середины промысла. В то время как сроки массового хода горбуши сравнительно стабильны, начало промысла приходилось в одни годы на первые числа июня, в другие - на конец июля. То есть, интервал от официального начала промысла до его середины составлял в разные годы от нескольких дней до почти двух месяцев (рис. 4.1).
Массовый ход горбуши, к которому приурочен разгар промысла, начинается в третьей декаде июля и продолжается по конец августа. Однако и в этот период прослеживаются как бы две волны подхода горбуши, смена которых протекает обычно в конце первой декады августа, что тестируется многими исследователями на основе динамики уловов и данных биологических анализов и морфометрических измерений рыб (Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов, 1989; Карпенко, 1999; Каев и др., 20046). Промысел завершается обычно в конце августа - начале сентября, то есть с окончанием массового хода. Однако ход горбуши в реки продолжается еще довольно длительное время. По нашим наблюдениям, регулярные заходы рыб в реки отмечаются до конца сентября и даже в начале октября, что особенно характерно для побережья п-ова Крильонский. Неоднократно наблюдалось присутствие единичных особей горбуши в нижнем течении р. Люто га в первой и второй декадах декабря. Наиболее позднее наблюдение горбуши в этой реке зафиксировано в 1999 г. (15 января). Как правило, рыбы, обнаруженные в эстуарной зоне рек в такие необычно поздние сроки, были самками с гонадами на 1V-V стадиях зрелости. Судя по серебристости чешуйного покрова и отсутствию внешне выраженных брачных изменений можно полагать о непродолжительном времени пребывания этих рыб в пресных водах.
Таким образом, для горбуши в зал. Анива характерен весьма продолжительный период нерестового хода. Наибольшая разница по времени от появления первых гонцов до захода последних особей в реки анивского побережья, составляет 195 суток (1998 г). Наименьшая разница (около 40 суток) отмечена в 1988 г., когда из-за низкой численности был введен запрет на промысел, а для контроля за подходами рыб с третьей декады июля по конец августа было выставлено 3 ставных невода. Однако столь короткий официально зафиксированный срок хода вполне может быть связан с ошибкой наблюдения, так как известен феномен, когда при низкой численности рыб труднее фиксировать их присутствие в реках (Гриценко и др., 1987). Косвенно на это указывает также то, что продолжительность нерестового хода практически не связана с численностью поколений (R=0,10; N=30; Р 0,05).
Большая продолжительность и изменчивость динамики нерестового хода горбуши в зал, Анива может быть обусловлена различными сроками хода рыб разных группировок, о чем свидетельствуют результаты мечения. Уже по первым результатам мечения горбуши из уловов в прибрежье юго-западного Сахалина было сделано заключение, что в этом районе осуществляется нагул япоиоморской горбуши, после которого она мигрирует для нереста в направлении побережья Приморского и Хабаровского краев, Сахалинского залива, доходя даже до северного побережья Охотского моря (Двинин, 1958; Ландышевская, 1962).
Общая численность горбуши и использование нерестилищ
Все исследователи, занимавшиеся вопросами формирования промыслового стада рыб, непременно в той или иной мере рассматривали вопрос о влиянии запаса на величину пополнения. Слабая корреляция между численностью рыб-родителей и их потомства уже довольно известное явление (Cushing et al., 1973; Коновалов, 1980; Шемина, 1986; Bradford, 1992; Островский, 1997). Однако в отношении тихоокеанских лососей существенную роль в коррекции этого соотношения начинают играть особенности их нереста. Эти виды относятся к литофильной группе рыб, закапывающих свою икру в грунт (Крыжановкский, 1949; Смирнов, 1975). И даже при том факте, что нерестовый ареал у горбуши наиболее обширен в сравнении с другими видами лососей, он также имеет существенные ограничения по площади. Несмотря на то, что участки нерестилищ горбуши приурочены к подрусловому потоку и в этой связи широко распространены по руслу рек, они располагаются в основном в районе перекатов, что обеспечивает необходимую проточность для развития икринок в гнездах нерестового бугра. На побережье залива нет таких крупных рек, как Анадырь, Амур и др., в которых горбуша почти не использует для нереста основное русло, а мигрирует в притоки первого и второго порядков, в протоки и в ручьи (Смирнов, 1975; Черешнев, Агапов, 1992). Однако в небольших реках южной части о. Сахалин она, как и во многих других регионах, она также не нерестится на всем их протяжении, а использует для этого в основном нижнее и среднее течение водотоков. Конечно, часть производителей поднимается и в верхние участки рек, но нерестилища там располагаются фрагментарно из-за обширных выходов плитняка.
В связи с пространственной ограниченностью нерестовой части ареала у части рыб могут возникать проблемы с поиском мест для нереста. Так, еще на заре становления масштабных исследований воспроизводства горбуши на Сахалине указывалось, что между численностью родителей и потомства прямая зависимость проявляется только до определенного момента, до достижения оптимальной плотности заполнения нерестилищ (Канидьев, 1973). К настоящему времени получены многочисленные результаты, показывающие негативные последствия появления избытка производителей лососей на нерестилищах. Довольно подробная классификация факторов, угнетающе действующих в таких ситуациях на эффективность нереста, приведена СМ. Коноваловым (1985). Эти взгляды получили дальнейшее развитие в работах, показывающих негативное влияние избытка производителей на нерестилищах на эффективность и продуктивность их нереста. Прямые потери обусловлены невозможностью участия части производителей в нересте, непроизводительными потерями икры, перекапыванием уже устроенных нерестовых бугров. Косвенные потери связаны со снижением качества половых продуктов в результате стресса (Островский, Семенченко, 1985, Семенченко, 1988; Паренский, 1988, 1997; Коновалов, 1989; Чебанов, 1991; Островский, 1995). Показано таюке, что переполнение нерестилищ производителями приводит к увеличению дискретности сроков выклева и разнообразия молоди по размерам тела (Паренский и др., 2002).
Из перечисленного выше становится понятным то значение, которое следует придавать контролю численности производителей на нерестилищах при разработках прогноза состояния запасов. В зал. Анива впадают 60 нерестовых рек, в 21 из которых сравнительно регулярно проводится учет горбуши, причем в этих наиболее крупных реках сосредоточено 95% нерестилищ от общего их фонда. В последние годы происходила неоднократная переоценка площади нерестилищ горбуши в ряде рек (табл. 5.4). При интерпретации этих изменений мы исходили из толкования нерестового фонда не как общей площади дна реки, внешне пригодной для нереста горбуши, а как суммы участков типичных нерестилищ, выявление которых возможно лишь через картирование площадей, на которых отмечаются действительно нерестовые скопления производителей в годы их высокой численности (Каев, Струков, 1999). С этих позиций предпочтение отдается меньшим значениям виртуальной нерестовой площади. В то же время резкое сокращение значений при оценке площади нерестилищ в 1998 г. не является следствием каких-то произошедших природных катаклизмов и поэтому представляется не совсем оправданным. Исходя из принципа о срединном расположении истины, площадь нерестилищ в реках Могучи, Кура, Ульяновка, Тамбовка и Лютога принята нами как средняя между последним минимальным и предыдущим значениями. Таким образом, общая площадь нерестилищ в реках, в которых проводится учет рыб на нерестилищах, принята нами в количестве 1592,2 тыс. м2, а с учетом остальных рек (по данным на 1993 г. - 78,3 тыс. м , эта величина оставлена нами неизменной) нерестовый фонд в водоемах анивского побережья составляет 1670,5 тыс. м (см. табл. 5.4).
До настоящего времени заход горбуши в реки побережья определяли пересчетом средних значений плотности скопления рыб на нерестилищах (экз./м2) обследованных водоемов на весь нерестовый фонд. В основу наших расчетов положены данные по контрольным рекам. К ним отнесены водоемы, в которых учет горбуши проводился ежегодно (контроль). В ряде рек определение захода рыб производилось эпизодически, а список этих водоемов из года в год менялся (эпизодический учет). И, наконец, существует группа рек, в которых учет горбуши не производился (отсутствие учета). При использовании результатов учета следует исходить, видимо, из того, что визуальное определение численности рыб всегда носит элементы субъективизма.
Некоторые вопросы динамики стада горбуши залива Анива
Таким образом, несмотря на растянутую по срокам нерестовую миграцию горбуши в реки анивского побережья, покатная миграция протекает в очень короткие сроки. Протяженность ее составляет около или чуть более месяца, в то время как в реках рядом расположенного юго-восточного побережья она длится почти два месяца, несмотря на более короткий нерестовый ход рыб в эти реки. В большинстве других районов воспроизводства горбуши продолжительность ската ее молоди также составляет около двух месяцев (Карпенко, 1998; Темных, 2004). Столь ранние и короткие сроки покатной миграции в реках анивского побережья связаны, видимо, с отепляющим действием Цусимского течения на юго-западную часть о. Сахалин. Заметим по этому поводу, что примерно такие же различия в сроках покатной миграции молоди горбуши характерны и для рек двух рядом расположенных островов - Итуруп и Кунашир, но находящихся в разных климатических условиях (Каев, Струков, 1999). С зоогеографической точки зрения указанные острова расположены в разных областях: Итуруп - в Северо-тихоокеанской умеренной, а Кунашир - в Индо-тихоокеанской подобласти Тропической циркумэкваториальной области (Бродский, 1959). По другой классификации Итуруп отнесен к Курильской провинции Берингийской подобласти, в то время как Кунашир - к Айнской провинции одноименной подобласти (Кусакин, 1971).
В последние годы все чаще обращается внимание на зависимость динамики протекания покатной миграции от популяционных факторов. Так, А.П. Шершнев и А.И. Жульков (1979) изменения в продолжительности ската связывали с численностью поколений. Добавив к этому продолжительность нереста родительского стада, О.Ф. Гриценко с соавторами (1987) ту же особенность трактовал с позиций сложности популяционной структуры горбуши. При этом крупномасштабные колебания в интенсивности покатной миграции горбуши (бимодальность) объяснены нерестом разных сезонных группировок, а разные сроки перехода от массового ската одной группировки к массовому скату другой - с их неодинаковой численностью. Не исключено, что более раннее начало ската молоди горбуши в р. Лютога, по сравнению с р. Кура, также связано с внутривидовой структурированностью горбуши, учитывая тот факт, что рыбы япономорской группировки мигрируют в р. Лютога раньше, чем в реки п-ова Крильонский (см. гл. 4). Более подробно вопрос о связи динамики покатной миграции с динамикой хода взрослых рыб будет рассмотрен в последней главе.
Численность молоди горбуши, скатывавшейся в зал. Анива, рассчитана отдельно для рек Тонино-Анивского п-ова, Южно-Сахалинской низменности и Крильонского п-ова. Такое подразделение соответствует наличию в этой части Сахалина разных климатических районов (см. гл. 2).
Численность молоди в реках Южно-Сахалинской низменности определена по данным их учета в 1976-2003 гг. в р. Лютога и ее притоке - р. Быстрая (с 1991 г.). Для определения численности покатной молоди из рек п ова Крильонский использованы данные учета в 1985-2003 гг. в р. Кура. Расчет для предыдущих лет основан на сопоставлении числа покатников от одной самки в синхронные годы наблюдений в реках Кура и Лютога с последующей экстраполяцией данных р. Лютога на р. Кура с поправочным коэффициентом 1,02 (см. выше) в годы отсутствия там наблюдений. Учет молоди лососей в р. Шешкевича на Тонино-Анивском п-ове проведен в 1981-1993 гг. Судя по скату мальков от одной самки (рис. 5.5), не наблюдается сходства в изменениях выживаемости горбуши в эмбрионально-личиночный период развития в реках Шешкевича и Лютога (R—0,31; N=13; Р 0,05), что не позволяет использовать многолетние данные учета в р. Лютога для коррекции данных в р. Шешкевича. Но такое сходство выявлено у горбуши из рек Шешкевича и Бахура (R=0,61; п=13; Р 0,05). Последняя расположена на юго-восточном побережье Сахалина в районе с близкими климатическими характеристиками. Поэтому для расчета вероятного количества молоди, скатывавшейся в зал. Анива из рек Тонино-Анивского п-ова в 1976-1980, 1994-2003 гг. использованы данные по скату молоди от одной самки в р. Бахура, увеличенные в 1,6 раз (кратность между среднемноголетними значениями ската молоди от одной самки в реках Бахура и Шешкевича). В соответствии с расчетами, из общего урожая молоди, скатывавшейся в зал. Анива, 35% приходилось на реки Крильонского п-ова, 49% - Южно-Сахалинской низменности и 16% - Тонино-Анивского п-ова. Однако это соотношение не оставалось неизменным за годы наблюдений. Скат молоди горбуши во второй половине 1970-х годов на всех участках побережья характеризовался довольно низкими величинами (см. табл. 5.6), не превышая в сумме 82 млн. мальков. Реки Тонино-Анивского п-ова давали около 15%, а п-ова Крильонский и Южно-Сахалинской низменности - 39 и 45% молоди соответственно. С 1980 по 1988 гг. средний суммарный скат дикой молоди из всех рек залива уже превысил 100 млн. экз., несмотря даже на резкое снижение численности горбуши четных поколений в этот период. В эти же годы произошло и некоторое изменение соотношения численности покатников, скатывающихся из рек разных участков. По сравнению с предыдущим периодом, доля продукции молоди в реках п-ова Крильонский практически не изменилась (38%). В то же время значительно возросла роль в воспроизводстве рек восточного побережья залива (31 %) при одновременном сокращении в реках, протекающих по Южно-Сахалинской низменности (31 %). До конца 1990-х годов средняя численность покатной молоди составила 256 млн. экз., при этом доли микрорайонов по ее продукции соответствовали соотношению нерестовых площадей в каждом из трех районов.
