Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал, методика и условия проведения исследований .9
1.1. Экспедиционные исследования 9
1.2. Обработка собранного материала 8
1.3. Стационарные опыты 9
1.4. Краткая характеристика природных условия Армянской ССР 10
ГЛАВА 2. Проблемы систематики и филогении рода Secale L. 18
2.1. Видовая дифференциация 18
2.2. Некоторые соображения о филогенетических взаимосвязях в роде Secale L 30
2.3. Внутривидовая дифференциация 34
2.4. Данные об изучении рода Secale L. в Армянской ССР 41
2.5. Видовой состав рода Secale L. в Армянской ССР. 47
2.6. Определение видов рода Secale L. Армянской ССР.62
ГЛАВА 3. Рожь Вавилова, дикая однолетняя и сорно-полевая - S.vavilovii Grossh. 66
3.1. Ботанико-морфологическая характеристика 66
3.2. Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей дикой однолетней и сор-но-полевой ржи Вавилова S.vavilovii Grossh., s*l» по флористическим районам и сельскохозяйственным зонам Армянской ССР 71
3.3. Самофертильность 85
ГЛАВА 4. Рожь: зерновая или культурная, или сорно-полевая культурного типа 87
4.1. О дроисхоздении сорно-полевой ржи культурного типа в условиях Армянской ССР 87
4.2. Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей сорно-полевой ржи культурного типа S.cerealе Ъ. ssp.segetale Zhuk.
в Армянской ССР 88
4.3. Самофертильность 96
4.4. Анатомическое исследование первого настоящего листа некоторых образцов ржи 98
4.5. Экологические типы сорно-полевой ржи в условиях Армянской ССР 102
ГЛАВА 5. Рожь горная, дикая многолетняя - S.montanum Guss.
5.1. Ботанико-морфологическая характеристика ПО
5.2. Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей горной, дикой многолетней ржи S.montanum Guss.s.l. по флористическим районам Армянской ССР 124
5.3. Самофертильность 127
ГЛАВА 6. Поражаемоеть болезнями изучаемых видов ржи в Армянской ССР 130
ГЛАВА 7. Генетический фонд рода Secale L. Армянской ССР, как ценный исходный материал для селекции 135
Общее заключение и основные выводы 144
Литература 148
- Экспедиционные исследования
- Некоторые соображения о филогенетических взаимосвязях в роде Secale L
- Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей дикой однолетней и сор-но-полевой ржи Вавилова S.vavilovii Grossh., s*l» по флористическим районам и сельскохозяйственным зонам Армянской ССР
- О дроисхоздении сорно-полевой ржи культурного типа в условиях Армянской ССР
- Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей горной, дикой многолетней ржи S.montanum Guss.s.l. по флористическим районам Армянской ССР
Экспедиционные исследования
1.1. Экспедиционные исследования. Каждый год по определенному маршруту проводились экспедиционные исследования и сбор материалов. Во время экспедиций собраны растения, колосья, колос- / ки и зерновки из разных популяций. Экспедиционные марщруты охватывали установленные для АрмССР 12 флористических районов или 9 сельскохозяйственных зон (Тахтаджян, 1954; Каталог..., 1982). Флористические районы и сельскохозяйственные зоны республики включают 37 административных: районов. Данные о местностях и датах сборов материалов приведены в соответствующих главах данной диссертации.
1.2. Обработка собранного материала. Обработка материалов и соответствующие анализы проводились в лабораториях кафедры ботаники и группы по изучению генофонда культурных растений и их диких сородичей при кафедре растениеводства Арм.СХИ. Ботаническая характеристика образцов дана по методике БИР-овского классификатора (Классификаторы рода Secale L., 1979).
1.3. Стационарные опыты. Из собранных материалов выделены в теоретическом и практическом отношениях интересные образцы, которые высевались и изучались на территории Ботанического сада АН АрмССР, в учебном хозяйстве Армянского сельскохозяйственного института (с.Боскеат Эчмиадзинского района) и в совхозе с.Аяунк Абовянского района. Б период вегетации проводились фенологичес кие наблюдения за ростом и развитием растений, а после уборки урожая в лабораторных условиях проводились изучения в соответствии с методикой ВИР по изучению мировой коллекции ржи (Мето - 10 -дическое указание..., 1981). Изучены также некоторые анатомо-морфологические особенности и признаки, характеризующие их различные экологические условия произрастания. Поражаемость болезнями исследована на кафедре защиты растений под руководством доцента Я.А.Сенекеримян. Методики отдельных исследований приводятся в соответствующих разделах данной работы. Полученные данные подвергались математической обработке методом вычисления статистических характеристик выборки при количественной изменчивости (Доспехов, 1979).
Некоторые соображения о филогенетических взаимосвязях в роде Secale L
Филогенетические взаимосвязи в роде Secale L. интересовали многих ученых ( Kornicke, 1885; Коржинский, 1896; Вавилов, 1917, 1926, 1939; Рожевиц, 1947; Nurnberg-Krxiger, I960; Khush, stebbins, 1961; Eozmus, 1967; Жуковский;,I971; Иванов, Яковлев, 1971; stutz, 1972; Цвелев, 1973, 1976; Кобылян-ский, 1975; Evans, 1979; Sencer, Hewkes, 1980).
В разное время F.Kornicke (1885), С.И.Коржинский (1896) и др., исходя из собственных исследований, высказывали мнение,что S.montanum Guss. является наиболее предковым ВИДОМ В роде Secale L., а в длительном эволюционном периоде стал исходным материалом для происхождения всех остальных видов этого рода.
Р.Ю.Рокевиц (1947) предложила схему филогенеза рода Secale Ь., согласно которой филогенез рода начался в эпоху; миоцена, где предок ржи Secale L. разделился на 2 ряда: I) Sylvestria и 2) Kupriganovia. Б плиоцене из ряда Sylvestria образовалась псаммофитная однолетняя рожь s.sylvestre Host, а из второго ряда многолетний вид s.kuptijanovii Grossh., который далее стал исходным для образования всех остальных многолетних видов. Из этой группы в дальнейшем образовался третий ряд Oerealia, который дал начало диким ломкоколосым однолетним видам. Из них S.segetale (Zhuk.) Eoshev. стал исходным в процессе происхождения культурной ржи S.cereale L.
U.Nurnberg-Kruger (I960), исходя из цитогенетических исследований, считает, что многолетняя рожь Средиземноморья стала исходным материалом в процессе образования многолетнего вида S. africanum Stapf и однолєтних видов S.sylvestre Host И S.va-vilovii Grossh.
G.s.iQiush, G.L.stebbins (1961) также предполагают, что все существующие виды рода Secale ь. произошли от s.montanum Guss. и отличаются от него одной транслокацией хромосом.
M.Eozmus (1967) , исходя из пито-эмбриологических исследований разных видов рода Secale L. пришел к заключению, что дикая однолетняя рожь Вавилова ( s.vavilovii Grossh. ) в роде-Secale L. является более анцестральным (предковим) видом. А.П. Иванов и Г.В.Яковлев (1971), наоборот, считают, что наиболее предковим видом были многолетние. От них образовались однолетние виды.
В длительном эволюционном периоде из вида s.ancestrale Zhuk. появились формы сорно-полевой ржи с неломким колосом, которые стали основой в процессе образования культурной ржи s.cereale L.
Внутривидовое разнообразие и географическая локализация разновидностей дикой однолетней и сор-но-полевой ржи Вавилова S.vavilovii Grossh. по флористическим районам и сельскохозяйственным зонам Армянской ССР
S.vavilovii Grossh., s.l. - рожь: Вавилова, дикая однолетняя и сорно-полевая дикого типа отличается от s.cereale L. по степени ломкости колоса. Поэтому, как уже было отмечено в главе 2.3, П.А.Гандилян (1972) в пределах S.vavilovii выделял две конвариации:
а) S.vavilovii conv.caducum Gartdil.- стержень колоса распадается на членики со своими колосками почти до основания (рис.3.2.1).
б) S.vavilovii conv.semicaducum Gandil.- стержень колоса распадается на членики со своими колосками только в верхней 1/3-2/3 части (рис.3.2.2).
Географическая локализация ботанического разнообразия ржи Вавилова осыпающейся кон вариации приведена в таблице 3.2.1. Из таблицы видно, что в Мегринском (сс.Кетам-Агарак), Вайкском (пос. Азизбеков, с.Агавнадзор) и Ереванском (с.Паруйр Севак, пам."Ци-цернакаберд", пам."Арка Чаренца", с.Вохчаберд, с.Гехадир, с.Аца-ван) флористических районах собраны 15 разновидностей, из них 7 новые, т.е. описание дается впервые (Матевосян, Гандилян,19В4).
Ранее описанные первые 8 разновидностей ( v.afghanicum Vav., v.karaburun Zhuk. (meanderum Zhuk.), v.clanuni Gandil. :4nigro-spicum Kobyl.), v.spontaneum Zhuk., v.aydinense Zhuk. (aidinum. Zhuk.), v.clapual Gandil., v.clapuru Gandil., v.pubescens Kobyl.) характеризовались закрытыми цветковыми чешуями; поверхность
О дроисхоздении сорно-полевой ржи культурного типа в условиях Армянской ССР
Рожь в условиях Армянской ССР в качестве чистой культуры возделывается мало. Ее ограниченные площади в основном находятся в горных и высокогорных районах. В республике рожь как продовольственная культура имеет второстепенное значение, обычно ее возделывают с целью укрепления кормовой базы животноводства. В условиях Армении рожь и сейчас в некоторой степени является "сорняком" в посевах пшеницы и ячменя. Такая картина наблюдается и в других странах востока. По этому поводу М.Г.Туманян (1933, 1949) отмечает, что рожь по-персидски называется "чаудар", т.е. "угнетающая ячмень", а в Афганистане "гяндум дар", т.е. "угнетающая пшеницу". Форму ржи, находящуюся в посевах пшеницы и ячменя, П.М.Жуковский (1928) назвал "сорно-полевой"
В тех районах, где в природе произрастают формы дикой однолетней ржи Вавилова ( s.vavilovii Grossh. s.l. . )» У которой колосовые стержни до основания ломкие ( s.vavilovii conv. caducum Gandil. ), в посевах зерновых культур широко распространены формы сорно-полевой ржи дикого типа ( s.vavivlovii conv. semicaducum Gandil. ), характеризующиеся полуломким колосовым стержнем. Это объясняется тем, что в некоторых районах АрмССР (Азизбековском, Ехегнадзорском, Араратском и Абовянском) дикая однолетняя рожь произрастает вокруг посевов пшеницы и ячменя, а иногда проникает и в сами посевы (Гандилян, 1973, 1976, 1977, 1980; Гандилян, Матевосян, 1981, 1983; Матевосян, 1982; Матево-сян, Гандилян, 1984).
В период длительной эволюции у отдельных растений дикой однолетней ржи Вавилова произошли мутационные изменения, в том числе и по изменению прочности колосового стержня. Понятно, что колосья с прочным колосовым стержнем до уборки основной культуры не ломались, а колоски не осыпались (рис.4.1.1). Затем в процессе совместного обмолота зерна сорно-полевой ржи накапливались в семенном материале основной культуры.
По этому поводу П.М.Жуковский (1964, с.152) пишет: "Отныне нет сомнений в том, что культурная рожь, s.cereale, произошла от сорно-полевой (s.segetale ). Изменить наименование s.cereale невозможно потому, что это линнеевский вид". В процессе естественного, а затем искусственного, но бессознательного, отбора из дикой однолетней ржи Вавилова в посевах зерновых культур, в частности пшеницы и ячменя, появились формы с крупными колосьями и зернами, а также и с другими отличительными признаками, представляющими хозяйственный интерес. Эти формы, смешавшись с урожаем основной культуры, начали систематически возделываться и постоянно находятся в процессе отбора (Гандилян, Матевосян, 1983).
Рожь горная, дикая многолетняя - S.montanum Guss
Рожь горная, дикая многолетняя - S.montanum Guss
Во время экспедиций в 7 флористических районах республики нами собраны и определены II разновидностей, из них о описаны впервые (Матевосян, Гандилян, 1984).
Географическая локализация ботанического разнообразия горной, дикой многолетней ржи по флористическим районам АрмССР приведена в таблице о.2.1.
