Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 15
Глава 2. Хорологические показатели особенностей эволюционного процесса в роде Thymus 29
Глава 3. Побегообразование и жизненные формы в роде Thymus 96
Глава 4. Наследственный внутрипопуляционный полимор физм тимьянов на примере опушенности листьев 171
Глава 5. Гинодиэция и полиморфизм тимьянов 200
Глава 6. Хромосомные числа в роде Thymus 250
Глава 7. Гибридизационные процессы в роде Thymus . 268
Обсуждение результатов 317
Основные выводы 330
Литература 332
- Хорологические показатели особенностей эволюционного процесса в роде Thymus
- Наследственный внутрипопуляционный полимор физм тимьянов на примере опушенности листьев
- Хромосомные числа в роде Thymus
Введение к работе
Род Thymus L. (тимьян или чабрец) - один из наиболее крупных и таксономически сложных в семействе губоцветных.
Он относится к трибе Satureieae и хорошо отграничен от других близких родов ( Origanum, Hyssopus, Acinos, Satureja, Microme-ria ), за исключением монотипного рода Coridothymus Reichb.fil., который нередко включают в его состав в качестве особого подрода.
Представители рода - низкорослые ароматические кустарнички и полукустарнички, используются в медицине как дезинфицирующее,обезболивающее и антиспастическое средство, а также как пряные и эфи-ромасличные растения в парфюмерной и пищевой промышленности; многие из них являются хорошими медоносами. Некоторые красивоцвету-щие виды перспективны для использования в озеленении. Поэтому уменье различать виды тимьяна имеет немалое практическое значение. Оно, однако, нередко встречает серьезные затруднения из-за расплывчатости и нечеткости видовых признаков.
Род чрезвычайно труден для таксономической обработки, так как характеризуется необычайно сложной картиной взаимоотношений между составляющими его формами. Количество таких форм огромно, а их таксономическое значение и географическая приуроченность часто неясны и выявляются с большим трудом.
При этом количество основных диагностических признаков не столь уж велико. Изобилие трудноразличимых форм создается в основном за счет лабильности признаков и отсутствия надежной корреляции между ними, что обусловливает огромное разнообразие их сочетаний. С этим связан большой параллелизм в изменчивости разных групп, ее монотонный характер, подобный бесконечным вариациям на одну тему.
Ситуацию образно выразил один из исследователей рода (Lyka, 1926), который сравнил виды тимьянов с переливающимися цветами радуги, между которыми, при всей очевидности различий, нет резких, точно очерченных границ, причем переходы между видами возможны в самых различных направлениях.
. Систематика рода вследствие этого до сих пор остается весьма сложной и запутаной. Взгляды разных исследователей на объем и число видов в роде обычно не совпадают, что выражается в громоздкой неупорядоченной синонимике отдельных групп. Бесчисленные видовые названия (в index Kewensts с 1895 по 1975 гг. приведено более 800 видовых названий) не всегда легко идентифицируются, в результате этого нельзя с уверенностью назвать общее число видов в роде. Так, финский ботаник j.jalas, обработавший материалы по роду для Flora Europaea (1972) И Flora of Turkey (1982), считает, что общее число видов Thymus приближается к 150 (1970), тогда как М.В.Клоков, обработавший род для "Флоры СССР" (т.21, 1954), в своей последней работе (1973) только для территории Советского Союза приводит 172 вида, а в неопубликованной работе известного тимоло-га К.Роннигера, на которую ссылаются j.jalas и K.Kaleva (1970), приведено 417 признанных им видов.
В силу своих полезных свойств представители рода были издавна известны человеку. (Само название " Thymus " взято из древнегреческих источников). Общее число работ, посвященных тимьянам, весьма велико, поэтому нельзя считать, что неудовлетворительное состояние систематики рода объясняется недостатком внимания к нему.
Изучение систематики рода имеет давнюю историю. Первые восемь его видов были описаны еще К.Линнеем в 1753 и 1767 гг., но современное понимание некоторых из них ( T.serpyllum L. и т.ри-
legioides L. ), суженное и уточненное последующими исследованиями, существенно отличается от первоначального. В силу исторических причин тимьяны изучены весьма неравномерно в разных частях своего ареала. Наибольшее внимание было уделено европейским и ближневосточным видам; значительно позже были собраны и обработаны материалы по азиатским и африканским группам. Эта неравномерная изученность сохраняется и до сих пор. По некоторым регионам сведения о роде все еще крайне скудны и обрывочны (Аравийский полуостров, Корейский полуостров, Эфиопия).
Первое деление рода на секции предложил G.Bentham (1832-1836), который положил в его основу строение зубцов чашечки, размер и форму прицветных листьев. Самую крупную из трех выделенных им секций Serpylium Benth. он подразделяет по признакам формы роста, опушенности и формы листьев, завернутости их краев.А.Кег-
ner (1874) ввел в систематику тимьянов новый признак - тип жилкования листьев. К трем выделенным им типам (гифодромному, камп-тодромному и маргинатному) н.Вгащі позже (1889) добавляет четвертый - псевдомаргинатный. В 1890 г. v.Borbas дополняет диагностику тимьянов признаками формы поперечного сечения и опушения цветоносных стеблей, а также отличия стеблевых листьев от прицветных.
Важный признак ввел в систематику рода J.velenovsky (1903, 1906), предложивший использовать для диагностики видов Thymus ориентацию их цветоносных и стерильных побегов. На основании этих различий он разделил наиболее крупную секцию рода Sect.Serpyllum
Benth. на три подсекции, включив в первую из них так называемые субэректные формы, не образующие ползучих или лежачих стерильных побегов, во вторую - псевдорепентные, с лежачими или ползучими побегами, переходящими к цветению на второй год жизни, и в третью - репентные формы с многолетними ползучими вегетативными по-
бегами, образующими короткие ортотропные ветви.
Дополнительный признак - гетерофилию цветоносных стеблей использовал для разграничения видов K.Lyka в своей ооработке рода ДЛЯ " Illustrlerte Flora топ Mitteleuropa П ( Hegi^Bd.V, 1927).
Все эти признаки, касающиеся, в основном, вегетативной сферы растений, устойчивы в одних группах рода, но обычно оказываются ненадежными - в других. Наряду с детальной характеристикой опушения зубцов чашечки, краев листьев и степенью развития железок на растении они составляют основной арсенал диагностических средств, используемых ботаниками при работе с тимьянами.
Наиболее значительный вклад в изучение рода, кроме названных авторов, внесли: Ph.M.Opiz (1824-1826), L.Celakovsky (1893), J.Briquet (1897), K.Ronniger (1924,1932,1944), а в последние десятилетия - M.Machule, М.В.Клоков, j.jalas, P.Schmidt и Ю.Л.Меницкий.
Ни в одной из шести крупных обработок рода не совпадает деление его на секции, что говорит о немалой сложности этой задачи.
В истории изучения тимьянов наглядно отразились различные общетеоретические представления о виде. Среди его исследователей были и сторонники чрезвычайно дробного монотипического понимания вида и последователи концепции вида, как иерархической системы более мелких таксонов. Наиболее ярким выразителем первого направления был Pn.M.opiz, описавший огромное количество малозначащих разновидностей и форм в качестве видов. К представителям второго направления относятся j.Briquet (1897) и K.Lyka (1927), объединившие ВСЄ СредНбеврОПеЙСКИб ВИДЫ В ОДИН ГИГаНТСКИЙ ВИД Т.ЗвГг-
pyllum L.s.l. с массой подвидов и разновидностей. Они придавали таксономическую значимость всем описанным ранее формам, хотя и низводили их на более низкие ступени внутривидовой иерархии.
Результатом этих работ явилось столь трудно обозримое множе-
ство по-разному понимаемых таксонов, что оно стало причиной постоянной путаницы, мешавшей развитию дальнейшей работы. Эту ситуацию выразительно сформулировал M.Machule (1963): "В течение последних 150 лет в пределах гигантского сборного вида т.зегруї-lum L. описана или названа верная тысяча таксонов, поэтому дальнейшее создание новых подвидов, разновидностей и микроформ уже граничит с преступлением".
Следствием этого стал поиск выхода из создавшегося положения, который выразился в проявившейся в последних работах тенденции к укрупнению таксонов ( J.jalas и К.Каїета, 1970; j.jalas, 1972, 1982; Ю.Л.Менищшй, 1973,1978).
Даже М.В.Клоков, бывший в нашей стране последовательным сторонником монотипического представления о виде и описавший большую часть отечественных видов Thymus, ощутил такую потребность, хотя и не претворил ее в практику. В своей последней работе (1973) он пытается разрешить противоречие между существующим в природе огромным числом форм тимьянов и понятием о виде. Это понятие он считает условным, формально-логическим, привнесенным в природу лишь в целях удобства классификации ее объектов. Реально существуют в природе лишь географические расы, связь которых с видом он определяет по формуле: "вид = числу рас, умноженному на коэффициент д ". Этот коэффициент является условным и зависит от принятой системы. Формулу - "вид = раса", он считает наивно-реалистической, а формулу - "вид = форма" - наивно-идеалистической, но тем не менее, переходя к конкретному материалу по Thymus, признает необходимым каждую географическую расу тимьянов, а в действительности каждую их форму, классифицировать в качестве самостоятельного вида. Для совокупности же филогенетически родственных рас предлагается использовать термин "совидие". Поскольку этот термин предполагает знание действительного родства видов, которое
трудно доказуемо, вместо него он использует категорию "ряд", предполагающую более или менее свободную группировку его членов.
В отличие от этого Ю.Л.Меницкий (1973) критерием вида считает эмпирически установленный для каждого рода эталон, представляющий собой достаточно устойчивое сочетание морфологических признаков в пределах определенного ареала. Поскольку, однако, именно отсутствие таких устойчивых сочетаний признаков и составляет главную трудность работы с родом, он крайне осторожно подходит к выделению отдельных видов, зачастую предпочитая говорить об их группах (1973) или аггрегатах (1980).
Таким образом, оба исследователя, исходя из разных предпосылок: логической и эмпирической, - приходят на практике к сходному решению проблемы - признанию необходимости использования достаточно подвижной и неопределенной надвидовой категории, соответствующей, очевидно, понятию "круг форм" Клейншмидта и "круг рас" Ренша (Н.В.Тимофеев-Раеовский,1965) или видов - аггрегатов ( Heywood, 1963).
В своих работах J.jaias не затрагивает проблемы вида; практический выход из положения он находит в выделении внутривидовых таксонов и отнесении ряда видов к категории неясных.(Во " Flora Europaea " таких видов довольно много - почти треть от их общего числа).
Все это говорит о том, что несмотря на значительный вклад, внесенный в систематику рода последними работами, многое в сложной изменчивости этого рода остается неясным.
Преодолению существующих трудностей препятствует отсутствие ясного представления о природе повышенного полиморфизма тимьянов, из-за чего оценка таксономического значения и классификация их многочисленных форм неизбежно сохраняют отпечаток субъективизма. Выяснение причин и характера этого явления дает необходимую осно-
ву для объективного суждения о таксономической значимости признаков и представляет собой поэтому весьма актуальную задачу.
Кроме чисто практического значения, обусловленного потребностью упорядочить систематику рода и облегчить определение его видов, исследование изменчивости тимьянов имеет и более широкий теоретический интерес. Именно трудность для систематики делает род особенно привлекательным для изучения, поскольку предполагает отклонения от обычного хода эволюционного процесса и видообразования. Выяснение же причин отклонений расширяет представления о сущности этих процессов, составляющих одну из главных проблем биологии.
Большинство исследователей рода обычно объясняют повышенную изменчивость тимьянов межвидовой гибридизацией и незавершенностью процесса видообразования в ряде групп. Эти суждения так же, как и описание морфологических особенностей растений, основываются преимущественно на изучении и сопоставлении многочисленных гербарных образцов, реже на общих впечатлениях о растениях в природе и на наблюдениях за культивируемыми растениями ( P.Schmidt, 1971).
Экспериментальный метод исследования в работах по систематике рода практически не применялся. А между тем именно он мог бы иметь решающее значение для столь полиморфной группы.
С тимьянами работали исследователи высокой квалификации (некоторые - K.Ronnlger, J.Jalas, М.В.Клоков - всю жизнь), во многих случаях опыт, наблюдательность и интуиция приводили их к верным и ценным выводам, и, если систематика рода все еще несовершенна, это объясняется не их упущениями, а тем, что использовавшиеся ими традицонные описательные методы в значительной мере исчерпали свои возможности.
Изучение одних лишь героарных материалов не дает должного
представления об онтогенетической и сезонной изменчивости признаков, амплитуде их варьирования в пределах популяций и в зависимости от условий среды, не позволяет понять, в какой мере существующее разнообразие форм зависит от модификационной и от наследственной изменчивости тимьянов. Знание же всех этих особенностей необходимо для правильного выбора диагностических признаков.
К тому же работа с героарным материалом, чаще всего представляющим собой произвольно вычлененные части побеговой системы растений, а иногда лишь отдельные их стебли, обычно не дает возможности разобраться в истинном характере побегообразования растений и их жизненной форме. Поэтому до сих пор, даже в самых последних работах, продолжают использоваться явно устаревшие, примитивные понятия о субэректных, псевдорепентных и репентных формах роста тимьянов.
Для рода же, систематика которого в значительной степени построена на признаках вегетативной сферы, все вопросы динамической морфологии побеговой системы растений приобретают первостепенное значение.
При работе с такой трудной группой нужен новый подход, сочетающий разносторонние методы исследования и анализа; нужна прежде всего работа с живыми растениями, детальное исследование состава природных популяций, сравнительные наблюдения за развитием растений в однородных условиях среды и широкое использование эксперимента.
Главной задачей проведенного исследования было поэтому выяснение причин повышенной изменчивости тимьянов и биологического значения используемых в систематике признаков, которые позволяют судить об особенностях эволюции этого сложного рода.
Проведению подобной работы особо благоприятствовали условия Главного ботанического сада АН СССР- сочетание возможности сбора
и изучения растений в природной обстановке во время экспедиций с проведением постоянных и детальных наблюдений за их развитием на экспериментальном участке.
При этом особое внимание уделялось признакам, имеющим таксономическое значение и биологическим особенностям, способным повлиять на внутривидовую изменчивость тимьянов.
Полная систематическая обработка рода с уточнением состава, синонимики и номенклатуры его видов и составление ключей для их определения не входили в задачи исследования. Однако в ходе его проведения получены некоторые выводы, касающиеся таксономического положения и родственных связей отдельных видов и уточнения филогенетической системы рода.
Особое внимание уделялось изучению динамической морфологии видов, относящихся к разным жизненным формам^ целью выяснения сезонной, онтогенетической и разногодичной изменчивости их признаков (типов побегов, формы листьев), а также сравнению состояния и развития различных видов и образцов растений разного происхождения в одинаковых условиях культуры. На основании этих наблюдений, дополненных рядом опытов, прослежена амплитуда модификационной изменчивости этих признаков у ряда видов, выделены основные типы организации побеговых систем тимьянов, составлена схема их эволюционного развития и связей и восстановлен облик их гипотетического предка.
Отдельное направление работы составило изучение признаков,характеризующихся высокой наследственной изменчивостью. Среди них наибольшее внимание уделено признаку опушенности поверхности листьев, который в значительной мере определяет полиморфизм тимьянов. Проведено изучение соотношения гололистных и опушенных форм в природных популяциях разных видов, состава их потомства и наследования этого признака при искусственном скрещивании различных
по опушению форм.
Поскольку наиболее детальные и трудоемкие исследования проводились с ограниченным числом модельных видов, возникла необходимость выяснить, отражают ли они общие закономерности свойственной роду изменчивости. С этой целью, по многочисленным литературным источникам, дополненным просмотром гербарных материалов (в основном по отечественным видам), прослежен характер изменчивости ти-мьянов на всем протяжении их родового ареала.
Одновременно, с учетом палеогеографических данных, выяснялись пути расселения рода и формирования его современного ареала. Это позволило приближенно датировать время миграций и установить зоны вторичного контакта и смешения отдельных миграционных линий.
На основании этих данных вычерчен ареал рода и его секций (средиземноморских - в понимании и по данным J.Jalas и К.Каїета, 1970; и j.jaias, 1972,1982; остальных, наиболее экспансивных - в соответствии с собственными представлениями).
Чтобы определить уровень биологической изоляции отдельных видов рода, их способности к межвидовой гибридизации и ее возможное влияние на наследственную изменчивость тимьянов, был проведен ряд опытов по искусственному скрещиванию видов разной степени родства,
имеющих равные, незначительно и сильно отличающиеся числа хромосом.
Поскольку система скрещиваний оказывает существенное влияние на внутри- и межпопуляционную изменчивость, особое направление работы было посвящено изучению свойственной тимьянам женской двудомности, или гинодиэции. Прослеживалось распространение этого явления в разных секциях рода, соотношение разных половых форм в природных популяциях тимьянов, состав потомства разных половых форм и устойчивость их полового состояния в условиях культуры; проведены опыты по выяснению особенностей наследования женской двудом-
ности при разных вариантах искусственного скрещивания растений.
Изучение женской двудомности включало также работы по биологии цветения и плодоношения тимьянов. У некоторых модельных видов выяснялась длительность цветения отдельных цветков, соцветий и растений, последовательность зацветания цветков в соцветии, способность обоеполых цветков к самоопылению путем изоляции их соцветий и искусственного принудительного самоопыления, а также возможность факультативного апомиксиса у женских форм. Определена семенная продуктивность, всхожесть и вес семян разных половых форм.
Особый раздел работы составляет изучение кариологии рода Thymus . Проведены определения хромосомных чисел у ряда видов,у некоторых из них впервые. На основе собственных и литературных данных составлена схема эволюции кариотипа в пределах рода и путей изменения уровня плоидности в разных филогенетических линиях.
Результаты всех направлений работы сопоставлены для получения возможно более разносторонней характеристики особенностей изменчивости и эволюционного процесса в пределах рода и уточнения его надвидового деления.
Проведенное исследование имеет значение и для решения некоторых общих вопросов, касающихся эволюционного преобразования жизненных форм (от кустарничков к полукустарничкам и травам), биологии цветения и наследования пола, генетической разнокачественно-сти популяций, а также значения гибридизационных процессов и полиплоидии для видообразования.
В целом работа имеет теоретическую направленность. Практическое ее значение заключается в тех выводах, которые могут уточнить систематику рода и оолегчить определение видовой принадлежности тимьянов, которое до сих пор встречает немало затруднений.
Выполнить работу в ее настоящем объеме удалось лишь благодаря содействию товарищей-ботаников, привозивших материал по роду Thymus (семена, живые растения и гербарий) из разных регионов Советского Союза, за что приношу им свою искреннюю благодарность.
Хорологические показатели особенностей эволюционного процесса в роде Thymus
Ареал рода охватывает почти весь огромный материк Евразии, за исключением его юго-восточной тропической части, зоны пустынь, Западно-Сибирской низменности, узкой высокоширотной арктической окраины и большей части Камчатки.
На западе он достигает южной оконечности Гренландии, Азорских и Канарских островов, на юге - двумя неравными языками заходит в Африку. Более крупный африканский участок ареала ограничен крайним северо-западом континента (системой гор Атласа в пределах Марокко, Алжира и частично Туниса, достигая на востоке Ливии). Второй, почти точечный участок приурочен к горам Эфиопии (Эритрея) в районе Баб-эль-Мандебского пролива (Восточная Африка). Это крайняя южная точка распространения рода (около 10 с.ш.). Северный его предел находится (около 73 с.ш.) в южной части полуострова Таймыр (бассейн р.Пясины); дальше всего на запад он заходит по западному побережью Гренландии (около 5330 з.д.), на восток (около 179з.д.) - в центральной части Чукотского полуострова (бассейн р.Амгуемы) (рис.2).
На всем этом пространстве тимьяны проявляют отчетливую приуроченность к открытым, предпочтительно каменистым, щебнистым, карбонатным или песчаным субстратам и сообществам с невысокой напряженностью конкурентных отношений. Их распространение обычно связано с горными системами, где они тяготеют к сообществам ксерофитов, скал и высокогорных лугов; а также со степной и тундровой зонами (в пределах последней тимьяны произрастают исключительно на сухих каменистых или песчаных участках). В лесную зону они заходят лишь по скалистым обнажениям горных хребтов и береговых откосов или по приречным пескам. Исключение составляют лишь два европейских вида - T.serpyllum L. emend. Mill, u T.pulegioi-des L. Первый из них приурочен, однако, к осветленным борам на песках, а второй - к лесным опушкам и полянам, имеющим преимущественно вторичный характер.
Громадный ареал рода - свидетельство его древности. Он мог сформироваться лишь в течение очень длительного периода времени, особенно, если учесть, что в отличие от многих других групп растений, тимьяны не обладают никакими специальными приспособлениями для распространения семян, низкорослы и малоконкурентоспособны.
Прямых палеоботанических данных, указывающих на время и место возникновения рода почти не сохранилось, за исключением наход-ки листьев Т.carpatious Celak. (Т.sudeticus Opiz ) в древне-третичных отложениях в окрестностях Кракова. Возможность идентификации этих отпечатков свидетельствует, как справедливо указывает М.В.Клоков (1954), на третичный возраст современных видов рода. Скудность таких находок неудивительна в связи с ксерофитизмом рода и общей неполнотой палеонтологической летописи, касающейся ранних этапов развития цветковых растений. Данные ботанической географии, однако, со всей очевидностью свидетельствуют о том,что происхождение рода связано с западной частью Средиземноморской области, где сосредоточено наибольшее разнообразие форм тимьянов и наиболее высок процент древних, хорошо обособленных видов. Из 8 секций, входящих в систему рода, разработанную Яласом и Калева (Jalas, Kaieva, 1970), здесь встречается 7; ареалы трех секций и 4- подсекций не выходят за ее пределы (рис.2). Поэтому вопрос о первичном центре развития рода относится к числу немногих, не вызывающих разногласий у исследователей.
Датировать время возникновения рода необычайно сложно. С уверенностью можно утверждать лишь, что оно имело место после образования Атлантического океана и отделения Америки (т.е. не ранее второй половины мелового периода), поскольку в аборигенной флоре Америки нет ни одного представителя рода Thymus.
Дальнейшее развитие рода происходило при совершенно отличных от современных очертаниях моря и суши и неразрывно связано с историей древнесредиземноморской области и моря Тетис.
Зависимость развития рода от общей истории формирования растительного покрова и флоры на территории Евразии обусловливает интерес и сложность его изучения. Сопоставление истории формирования ареала рода с общей палеогеографией суши позволяет понять некоторые особенности распространения и эволюции тимьянов, и вместе с тем предоставляет новый фактический материал для ряда сложных флорогенетических проблем.
Многообразие признаков и форм тимьянов в Западном Средиземноморье говорит о том, что активному расселению рода предшествовала, или ему сопутствовала, длительная автохтонная эволюция.
Поскольку в ту эпоху в Средиземноморье господствовала тропическая растительность, тип низкорослых светолюбивых и ксерофиль-ных кустарничков мог сформироваться лишь в условиях горных поднятий или приморских обрывов со всем характерным для них комплексом экотопов - скальными обнажениями, щебнистыми и каменистыми склонами и осыпями и приморскими песками.
Освоение этих местообитаний могло дать широкий спектр форм, эволюировавших под знаком приспособления к субстрату.
Сходство приморских типов местообитаний способствовало распространению предковых форм тимьянов вдоль морских побережий на далекие расстояния к востоку и к северу. Характер их современных ареалов позволяет при этом с уверенностью предположить, что расселение осуществлялось первоначально лишь по северному побережью Тетиса. Использование данных палеогеографии дает возможность ориентировочно определить длительность изоляции отдельных таксонов, предоставляя таким образом косвенный материал для суждения о темпах видообразования в роде. Особенно интересны окраинные изоляты, которые могут также дать представление и о времени, потребовавшемся растениям для достижения современных границ ареала.
Наследственный внутрипопуляционный полимор физм тимьянов на примере опушенности листьев
Рассматривая наследственный внутрипопуляционный полиморфизм тимьянов, следует подчеркнуть известную условность его противопоставления модификационной изменчивости, поскольку в конечном счете степень пластичности признаков также определяется генетическими факторами.
У тимьянов весьма отчетливо прослеживается постепенность перехода между этими формами изменчивости, что проявляется в разной степени пластичности отдельных признаков.
Наиболее велик диапазон изменчивости в темпах развития растений: в условиях культуры оно может протекать в 7-8 раз быстрее, чем в природе. Например, при раннем весеннем посеве некоторые особи тимьяна Маршалла зацветают в культуре уже к концу первого вегетационного периода жизни. В природе же первое цветение наступает, по нашим данным, в пяти-шестилетнем возрасте, а по данным Н.А.Цибановой (1977) - на 7-8 году жизни растения.
Примерно такое же ускорение темпов развития наблюдается и у других видов.
Весьма пластичны у тимьянов также величина годичного прироста побегов, интенсивность их ветвления и высота цветоносных стеблей. В культуре, по наблюдениям за многими видами, эти признаки увеличиваются, в среднем, в два раза.
Подобная пластичность имеет несомненный приспособительный характер и закреплена наследственно. Она отражает слабую конкурентоспособность тимьянов - для растений, не выдерживающих напряженной конкуренции, весьма важна способность изменять темпы своего развития, чтобы при предоставившейся возможности быстро занять свободную нишу и переждать неблагоприятные условия, возможно дольше существуя на пределе своих возможностей при минимальном годичном приросте.
Значительно жестче детерминированы у тимьянов размер и форма листьев, которые, очевидно, выработались под влиянием той экологической среды, в которой происходил филогенез разных групп. Ширина листьев у разных видов рода увеличивается в культуре лишь на 12-66%. Длина же их в природе и культуре практически одинакова.
Строго детерминированы генетически у изученных представителей рода и некоторые другие признаки: опушенность краев и Поверхівность листьев, опушенность и форма поперечного сеуения цветоносных стеблей, размер, форма и опушенность зубцов и трубки чашечки, жилкование листьев и др.
Наиболее удобен и интересен для детального исследования признак наличия или отсутствия опушения на поверхности листьев - он широко используется в систематике, хорошо заметен, имеет альтернативный характер и, как показали наблюдения, стойко сохраняется при интродукции растений в новые условия и в ходе их онтогенеза.
В отличие от этого, опушение и форма поперечного сечения стебля часто связаны постепенными переходами и могут заметно отличаться на цветоносных и вегетативных побегах одного растения.
Значительно труднее также установить и выразить в числе и мере внутрипопуляционные различия в форме и опушении зубцов и трубки чашечки. Эта группа признаков обычно используется в качестве видовых или секционных и имеет скорее количественный, чем качественный характер. Их детальное изучение требует множества промеров очень мелких деталей, что само по себе может стать источником ошибок. Кроме того, как показали наблюдения за биологией цветения тимьянов, размеры семян и чашечек у видов с многоцветковыми соцветиями могут сильно различаться в зависимости от их положения в соцветии, что осложняет их сравнение.
Развитие ресничек по краю верхних зубцов чашечки принято считать надежным таксономическим признаком. Но нашим наблюдениям, однако, в отдельных случаях их развитие может подавляться необычными условиями среды. Так, у T.iipskyi из Предкавказья в условиях культуры при вторичном цветении поздней осенью 1972 г. чашечки были полностью лишены опушения по краю верхних зубцов, тогда как у тех же растений в обычное время цветения на них имеются и реснички и мелкие щетинки.
Особенности жилкования листа надежно отличают некоторые средиземноморские секции, но в умеренных широтах представлен по существу лишь один - камптодромный тип жилкования с тонкими и трудно уловимыми видовыми различиями.
Исходя из этих соображений, при изучении внутривидового полиморфизма тимьянов в качестве ведущего признака была выбрана опушенность поверхности листьев, которой и было уделено основное внимание.
В литературе, посвященной тимьянам, встречаются весьма противоречивые оценки таксономического значения опушенности листьев.
Многие авторы считают этот признак вполне надежным и ценным и используют его наравне с другими систематическими признаками, иногда даже отдавая ему известное предпочтение. Так, Брике (Briquet, 1897), широко понимавший объем вида у Thymus, объединил все многочисленные опушенные формы среднеевропейских тимьянов в два подвида ( ssp.lanuginosus и ssp.polytriohus ) огромного сборного вида T.serpyllum L. stl; В противоположность этому, сторонники дробного понимания вида почти все опушенные формы трактовали и описывали в качестве самостоятельных видов.
Скептически относился к диагностической ценности опушения листьев известный тимолог Беленовский ( Yelenovskyi, 1903), отмечавший нестойкий характер признака - усиление в сухих и ослабление во влажных и теневых условиях. Крайнюю точку зрения высказал Krasan (1887), считавший, что опушенность листьев имеет у тимь-янов лишь симптоматическое значение и возникает при заболевании растений или под воздействием неблагоприятных условий среды.
Монограф рода Роннигер (Ronniger, 1927,1944) использовал в своих работах компромиссный дифференцированный подход к этому признаку: в пределах древнего круга форм он придавал ему значение видового, а в филогенетически молодых группах применял лишь для разграничения подвидов.
Того же принципа придерживается в новейших обработках рода для " Flora Europaea " И " Flora of Turkey " (1972,1982) Ялас. Он весьма осторожно использует признак опушенности листьев, отрицая видовую самостоятельность симпатричных форм, различающихся лишь в этом отношении, в то же время он считает полезным его использование на внутривидовом уровне. Ю.Л.Меницкий специально не останавливается на таксономическом значении этого признака, но не выделяет опушенные формы и в примечании к T.tauricus ("Флора Европейской части СССР, т.Ш, 1978, стр.194) отмечает, что "у этого вида, как и у подавляющего большинства других видов рода встречаются параллельные, густо опушенные формы".
Хромосомные числа в роде Thymus
Сравнителъно-кариологические исследования имеют особое значение при работе с трудными группами растений. Они не только дополняют их систематику новыми признаками, но что самое ценное, позволяют понять взаимоотношения между таксонами и направления их эволюционных преобразований. Бее важнейшие эволюционные изменения, влияющие на выживаемость и плодовитость растений, обусловлены, в конечном счете, генными или хромосомными перестройками, и это ставит изучение вопросов внешней морфологии и систематики в теснейшую связь с цитологией. Именно хромосомный аппарат представляет собой генетическую основу организмов, тот интимный механизм, который определяет пути и возможности наследственного изменения признаков, их подвижность и устойчивость. Его особенности позволяют проследить природу генетической изменчивости растений в самом ее источнике.
Полнота картины зависит, разумеется, от степени кариологиче-ской изученности таксонов, которая вследствие большой трудоемкости исследований нередко еще весьма недостаточна.
В роде Thymus в настоящее время цитологически исследовано около 100 видов, подвидов и разновидностей. Этот фактический материал накоплен сравнительно недавно - в сводках с.D.Darlington, Wyllle (1955) и A.Lbve, D.Lbre (1961) хромосомные числа приведены лишь для 14 таксонов этого рода. Эти данные были существенно дополнены серией публикаций монографа рода J.Jaias с соавторами ( jalas, 1948; jalas, Pohjo, 1965а,1965Ъ ; Jalas, Kaleva, 1966,1967), а также работами A.L.Bonhet (1959,1961a, 1961b ; 1966,1967), Z.Trela-Sawicka (1968,1970) и некоторых других исследователей. В зарубежной литературе приводятся материалы и по некоторым видам флоры СССР (Jalas, 1948; Jalas, Каївта, 1967; vaarama, 1947), но большинство подсчетов проведено на образцах, полученных из различных ботанических учреждений без указания происхождения.
В отечественной литературе немногочисленные сведения по роду Thymus приведены в справочнике "Хромосомные числа цветковых растений" (1969) и в статьях А.П.Соколовской и 0.В.Стрелковой (I960), Н.Н.Гурзенкова (1967,1973), П.Г.Жуковой (1968), П.Ф.Оксиюка (1940), Н.С.Водопьяновой (1979). На материале собранной живой коллекции определены хромосомные числа у 35 видов, у 15 из них -впервые (Гогина, Светозарова,1968,1972; см.приложение). Для них отбирались образцы, имеющие документированное происхождение, в первую очередь - из классических местонахождений видов. Контрольные экземпляры растений хранятся в гербарии Главного ботанического сада АН СССР.
Имеющиеся материалы дают, конечно, лишь самое общее представление о кариологических особенностях рода, поскольку пока исследована лишь меньшая часть относящихся к нему таксонов. К тому же в 18 случаях в пределах одного таксона обнаружены различные хромосомные числа, что позволяет предположить возможность существования разных цитотипов и у других родственных видов и требует соответственного расширения числа подсчетов с использованием возможно большего числа образцов различного происхождения.
Тем не менее опубликованные данные уже заложили первую основу, позволяющую сделать некоторые предварительные выводы.
Они касаются прежде всего размеров и формы хромосом. У всех изученных видов они имеют очень мелкие размеры - от 0,8 до 1,8 мк, что, очевидно, может рассматриваться как косвенное свидетельство продвинутости группы. Это затрудняет анализ их структуры. Видимо, поэтому в большинстве работ приводятся сведения лишь о числе хромосом. Лишь в работе Trela-Sawicka (1968) упоминается о двух хромосомах со спутниками, обнаруженных у T.glabresoens и Т.ри-legioides (у последнего вида они непостоянны) и в работе R.Negre (1968) подробно охарактеризована структура хромосом у двух описанных им видов T.varians Negre и т.auaraiticus Negre.KaK правило, однако, авторы ограничиваются общей констатацией гомогенности кариотипа изученных видов. Хромосомы тимьянов чаще всего имеют простую прямолинейную или слегка изогнутую форму и весьма сходны по размерам и облику.
Минимальное из известных хромосомных чисел, 2п 14, обнаружено R.Negre (1968) у двух упоминавшихся пиренейских видов .variana и T.quaraitious и А.П.Соколовской и 0.С.Стрелковой (I960) у Т.extremes из окрестностей бухты Тикси. Максимальное число, 2п « 90, установлено для T.aygioides Griseb.var.lycaoni-ous (Celak.) Ronn. из Западной Турции и у i.pseudopulegioides Klok. et Shoet. из окрестностей Пятигорска на Северном Кавказе (Е.Е.Гогина, не опубликовано).
Распределение изученных видов по числам хромосом выявляет (рис.33) два отчетливых максимума, соответствующих числам 2п=28 и 56. Кроме того, прослеживаются два других слабее выраженных подъема числа видов, соответствующих хромосомным числам 2п - 30 и 60.
