Содержание к диссертации
Введение
1. Ботаническая характеристика рода POPULUSL. (обзор литературы)
1.1. Вид и его популяционная структура 6
1.2. Краткая характеристика рода Populus L 14
1.3. Внутривидовая изменчивость у рода Populus L 21
2. Условия, объекты и методика исследований
2.1. Природно-климатические условия района исследований 27
2.2. Объекты и методика исследований 36
З. Биоресурсная оценка видов POPULUS L .
3.1. Изменчивость признаков естественных популяций
3.1.1. Изменчивость признаков/3, nigraL 44
3.1.2. Изменчивость признаков P. alba L 56
3.1.3. Изменчивость признаков P. tremula L 67
3.2. Таксационные показатели тополевников 84
4. Таксономическое описание и селекционная оценка видов populusl .
4.1. Диагнозы и ключ для определения видов 89
4.2. Выделение ценных форм 89
Выводы 91
Практические рекомендации 94
Список использованной литературы 95
Приложения
- Вид и его популяционная структура
- Природно-климатические условия района исследований
- Изменчивость признаков естественных популяций
- Диагнозы и ключ для определения видов
Введение к работе
Актуальность работы. Известно, что популяция является единицей эволюции, управления, объектом селекционных работ, мониторинга природными ресурсами, объектом селекционных работ [Правдин, 1969; Яблоков, 1989]. Популяционная структура является одним из главных условий, определяющих адаптивность и жизнеспособность вида. Результаты популяционных исследований используются как важный элемент контроля за состоянием окружающей среды и при организации мероприятий по сохранению популяций [Тахтаджян, 1970; Шварц, 1980].
Среди природных богатств Оренбуржья немалое значение имеют лесные виды, в том числе дикорастущие популяции Тополя Populus L., которые в степных условиях играют исключительно важную водоохранную, почвозащитную роль. Кроме этого, виды Тополя являются быстрорастущей и высокопродуктивной породой, что в условиях дефицита древесного сырья представляет особый практический интерес. Тем не менее, эти леса на территории области еще недостаточно исследованы, хотя известно, что естественные лесные колки и леса в степи являются моделями типичных популяций [Правдин, 1969].
Цель и задачи исследований. Цель работы - биометрический анализ внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных признаков дикорастущих видов Populus L., произрастающих на территории Оренбургского Приуралья. В процессе работы решали следующие основные задачи:
выделить типичные популяции по зонам Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;
изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях;
практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2005).
Публикации. Результаты исследований представлены в 3 научных
статьях.
*
получить таксационные показатели по видам Тополя;
провести таксономическую и селекционную оценку видов. Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка
естественных популяций Populus L на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных признаков дерева, листа, плода установлены таксономические и клинальные признаки, составлены диагнозы и «Ключ» для определения видов применительно к данной территории. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются по качественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам нужно преимущественно использовать коэффициент дискриминации.
Практическая значимость работы. По результатам исследований выделены 4 ценных формы тополей (P. nigra L., P. alba L., P. tremula L.) и переданы для создания коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанный «Ключ-определитель» важен для выполнения учебного и научного процессов.
Защищаемые положения:.
- дифференциальная изменчивость различных признаков видов
Populus L.;
распространенность и сырьевая значимость естественных тополевников на территории Оренбургского Приуралья;
- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.
Апробация работы.. Результаты исследований докладывались на Региональной научно-практической конференции молодых ученьк и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005); 2-ой Российской научно-
Вид и его популяционная структура
Существует несколько концепций вида, основными среди которых считаются типологическая и биологическая [Майр, 1947; Солбриг, 1982].
Типологическая концепция была предложена в XVIII в. Дж. Реем, широко использована К. Линнеем и имела большое распространение до 40-50-х годов XX века. Согласно этой концепции, особи объединялись в виды на основании их морфологического сходства и скрещиваемости [Авдеев, 2002а].
С развитием систематики стало понятно, что выделение видов только на основании морфологических признаков недостаточно и не всегда может быть использовано. Главный признак вида - свободное скрещивание и изоляция от других видов - не всегда зависит от внешнего облика. За одинаковыми фенотипами могут стоять разные генотипы, т. е. при внешнем сходстве группы могут различаться по генетическому составу.
Разрешить возникшие противоречия отчасти удалось с помощью биологической концепции вида, сформировавшейся к середине XX века. Согласно биологической концепции, вид состоит из отдельных популяций. Популяция - группа свободно скрещивающихся особей, обладающих определенным ареалом и отделенная от других групп пространственной изоляцией [Майр, 1947; Яблоков, 1969; Правдин, 1971; Мамаев, 1973; Тимофеев - Ресовский и др., 1973, 1977; Грант, 1991]. В дальнейшем Н.И. Вавиловым была предложена синтетическая (неотипологическая) концепция вида [Авдеев, 2002а].
Характерной чертой любой популяции является свободное скрещивание, что обеспечивает генетическую гетерогенность и изменчивость внутри вида, т.е. популяции, даже если они внешне относительно однородны, являются генетически неоднородными. Генетическая гетерогенность - главная особенность популяции, благодаря которой она способна приспособиться к изменениям окружающей среды и обеспечить устойчивость вида во времени. Генетические различия индивидов в пределах популяции выражаются в их морфологическом различии. Морфологические отличия по ряду признаков между популяциями или особями внутри вида часто бывают выражены сильнее, чем различия между видами. Это высокое разнообразие - проявление внутривидовой изменчивости, т.е. существование различий между особями внутри вида. Многообразие форм является результатом непрерывного процесса скрещиваний и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста вида и условий его произрастания. Эволюционно молодые и старые виды характеризуются, как правило, меньшей изменчивостью по сравнению с видами, находящимися в расцвете развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в оптимальных для вида условиях, в экстремальных условиях изменчивость выражена слабее [Майр, 1968; Мамаев, 1973; Тимофеев -Ресовский и др., 1973; Бессчетное, 1975; Паутов, 1994].
Различают три вида внутривидовой изменчивости организмов -модификации, мутации и комбинации. Модификации традиционно и неточно считаются ненаследственными изменениями и возникают они под воздействием окружающей среды. Мутации и комбинации - наследственные изменения, последние возникают в результате скрещивания особей. Внутривидовая изменчивость может быть вызвана следующими причинами: генотипическими изменениями, воздействием условий внешней среды и взаимодействием генотипа и окружающей среды. Вся наблюдаемая изменчивость - фенотипическая. Фенотипические изменения обычно носят приспособительный характер. Растения характеризуются большой фенотипической пластичностью: во-первых, растение развивается из точек роста, во-вторых, растения прикреплены к определенному месту и не могут выбирать себе условия. Для них главным средством приспособления к изменениям окружающей среды служит способность к фенотипическим изменениям. Фенотип- это реализация наследственной основы в конкретных условиях, т. е. любой фенотипический признак, является результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды. При изучении популяций реально наблюдаются лишь количественные различия между особями, т.е. изменения фенотипа [Богданов, 1965; Яблоков, 1969; Бессчетнов, 19756; Филипченко, 1978; Грант, 1980; Солбриги, 1982; Айала, 1984].
На основании фенотипического анализа основных лесообразующих растений С.А. Мамаевым [1973, 1974] в методических целях были выделены следующие формы внутривидовой изменчивости: эндогенная, половая, индивидуальная, экологическая, хронографическая, географическая и гибридогенная.
Эндогенная (метамерная) изменчивость у древесных наблюдается по многим признакам различных органов и имеет приспособительное значение. Основные причины эндогенной изменчивости - биологические особенности роста и развития вида и особенности взаимодействия органов растения с окружающей средой. Половая изменчивость в популяциях наиболее резко проявляется у двудомных видов, строго дифференцированных на мужские и женские особи. Индивидуальная изменчивость характерна для любого вида и обусловлена рядом факторов, важнейшими из которых является генотипическая изменчивость. Экологическая изменчивость обусловлена действие экологических факторов данной территории и поэтому тесно связана с географической изменчивостью.
Природно-климатические условия района исследований
Географическое положение. Оренбургская область занимает площадь около 124 тыс.км2 на юго-востоке европейской части России и расположена между 54 17 и 5030; северной широты и 50 07 и 62307 восточной долготы. Территория вытянута с запада на восток на 750 км, с севера на юг на 215-320 км. Область лежит в двух частях света - Европа и Азия и в трех природных странах - Русская равнина, Уральская горная страна и Тургайская столовая страна.
Рельеф и геологическое строение. Современный рельеф области сформировался под воздействием тектонических движений и размыва Уральских гор и прилегающих к ним равнин. Своеобразие территории позволяет разделить ее на следующие части: западную (Приуралье), центральную (Южный Урал) и восточную (Зауралье). На западе и востоке области рельеф характеризуется ровными равнинами с невысокими грядами, центральная часть представляет собой низкогорье. Абсолютные отметки поверхности колеблются от 50 до 500 м над уровнем моря, большая часть территории находится на высоте 200-400 м н.у.м. Центральная часть самая высокая, западная - низкая. Наиболее расчлененные районы находятся на северо-западе, наименее - на юго-востоке. В целом по области доминирует увалистый эрозионный рельеф, прерывающийся мелкосопочниками, горными грядами и ровными долинами.
Приуралье является частью Русской равнины и простирается от западных границ области до долины рек Уртя-Буртя и Большой Ик. Здесь проходит граница водоразделов рек Волга и Урал. Участок с абсолютными высотами 200-400 м н.у.м., пересечен разветвленной балочно-речной системой глубиной 180-200 км. Характерная особенность - ступенчатость рельефа и асимметрия поперечного профиля склонов крупных рек. В целом рельеф здесь носит увалистый характер, местность состоит из отдельных впадин и холмов, чередующихся с ровными речными терассами. На юго-западе находится самая низкая точка области с отметкой высоты 27,6 м н.у.м.
Южный Урал начинается к востоку от рек Большой Ик и Уртя-Буртя и простирается до р.Урал, является частью Уральской горной страны. Рельеф представлен плосковершинными хребтами и межгорными понижениями, т.е. типично эрозионными горами. Типично горный рельеф наблюдается вдоль рек Сакмара и Урал. Отметки высоты колеблются в пределах 200-450 м н.у.м., в северо-западной части расположена самая высокая точка области - гора Накас с отметкой высоты 667,6 м н.у.м.
Зауралье начинается к востоку от р.Урал и простирается до восточных границ области, является частью Тургайской столовой страны. Рельеф представлен ровной долиной с колебаниями высоты от 320 до 400 м н.у.м. над уровнем моря. Территория пересекается холмами и сетью неглубоких, но разветвленных балок и речек. Поверхность глубоко расчленена коньонообразными долинами, ущельями и балками, разделенными грядами крутых хребтов высотой до 300-350 м [Чибилев, 1980, 1996].
Климат, (см. таблицы 2.1.1 - 2.2.2). Территория лежит в глубине континента на значительном удалении от смягчающего действия океана, что обусловливает высокую континентальность и засушливость климата. Атлантический океан удален на 4000 км, Северно-Ледовитый океан - на 1700 км; до ближайшего внутриконтинентального Каспийского моря - более 600 км.
Территория лежит по обе стороны Уральских гор, что обусловливает различие климатических условий к востоку и западу от них. Горы задерживают влажный атлантический воздух, поэтому восточные районы более засушливы, чем западные. Область находится в составе двух климатических областей: антлантико-континентальной европейской и континентальной западносибирской и североказахстанской. С запада на восток климат изменяется от континентального до резко континентального, возрастает суровость условий.
Основные черты климата: частые и сильные ветры, неустойчивость и недостаточность атмосферных осадков, продолжительная холодная и малоснежная зима, жаркое и засушливое лето, быстрый переход от зимы к лету.
Изменчивость признаков естественных популяций
Дерево. По изменчивости признаков дерева в популяциях Тополя черного получены следующие результаты (табл. 3.1.1.1 - 3.1.1.2.).
Наибольший интервал изменчивости по всем количественным признакам наблюдается в популяции №4 (9,5-69,0%), наименьший - в популяции №3 (9,6-42,5%).
Наименее изменчивым признаком во всех популяциях является угол отхождения ветвей от ствола - коэффициент вариации 9,5-10,7%), что соответствует низкому уровню изменчивости. Наибольшее среднее значение по этому признаку получено в популяции №3 (41,9), наименьшее - в популяции №4 (38,8).
Наиболее изменчивым признаком в популяциях является высота первого мертвого сучка - Сравняется 41,9-69,0%) и указывает на очень высокий уровень изменчивости. Также очень высокой изменчивостью, хотя и несколько меньшей, характеризуется высота распространения трещин - V в зависимости от популяции составляет 40,5-47,3%. Максимальное среднее значение по высоте первого мертвого сучка наблюдается в популяции №4 (1,1 м), по высоте распространения трещин - в популяции №1 (3,0 м), минимальное - №1 (0,9 м) и №4 (2,3 м).
Диаметр ствола характеризуется высокой изменчивостью - V колеблется от 34,1%) в популяции №1 до 29,6% в популяции №2. Наибольшее среднее значение по этому признаку (25,7 см) наблюдается в популяции №1, наименьшее (24,2 см) в популяции №4.
Протяженность кроны характеризуется высоким уровнем изменчивости, V в зависимости от популяции составляет 18,7-23,6%. Наибольшее среднее значение (21,9 м) наблюдается в популяции №3, наименьшее (19,7 м) - в популяции №4. Также довольно высокой изменчивостью характеризуется диаметр кроны - коэффициент вариации 24,1-26,4%. Среднее значение по этому признаку колеблется от 3,5 м в популяции №3 до 4,0 м в популяции №4.
Таким образом, среди признаков дерева Тополя черного очень высокой изменчивостью характеризуются высота первого мертвого сучка и высота распространения трещин, высокой изменчивостью - диаметр дерева и кроны, высокой и средней изменчивостью - высота дерева и протяженность кроны, низкая изменчивость свойственна для угла отхождения ветвей от ствола.
что самарская популяция дискретно отличается от остальных популяций отсутствием особей с феном сероватой окраски коры. Это различие является чисто генетическим признаком (Авдеев, 20046).
Для кроны выделены две формы - овальная и яйцевидная. Во всех популяциях преобладают особи с овальной кроной, на долю которых приходиться от 61,5% в популяции №3 до 92,3% в популяции №4. Яйцевидную крону имеют 7,7-38,5% деревьев.
По степени искривленности ствола выделено три категории: слабая, средняя, сильная. В популяциях № 1-3 преобладают деревья слабой искривленности, составляющие 51,9-69,2%, на деревья средней и слабой искривленности приходится соответственно 42,3-30,8%) и 7,7-9,6%). В популяции №4 слабо и средне искривленные деревья составляют по 40,4%, сильно искривленные- 19,2%).
По степени трещиноватости коры также выделено три категории - слабая, средняя, сильная. Во всех популяциях преобладают деревья с сильно трещиноватой корой 63,5-88,5%. Деревья со среднетрещиноватой корой в зависимости от популяции составляют 32,7-26,9%. В популяции №2 деревья со слаботрещиноватой корой составляют 3,8%), в других популяциях такие деревья отсутствуют.
Таким образом, в изученных популяциях преобладают деревья с овальной кроной, сильнотрещиноватой корой, слабо искривленным стволом, в популяциях №1-3 - с сероватой окраской коры, в популяции №4 - зеленоватой окраской коры.
Для сравнения популяций по изменчивости количественных признаков дерева были рассчитаны критерий Стьюдента (/) и коэффициент дискриминации (К). Полученные данные представлены в Приложениях 1-2.
При сопоставлении популяций по высоте дерева через критерий Стьюдента достоверные различия получены только между популяциями №1 и №4. При сопоставлении популяций по протяженности кроны математически достоверные различия обнаружены между популяциями №1 и №4 (/=2,2), №3 и №4 (/=2,5). По диаметру кроны достоверно различаются популяции №1 и №4 (/=2,7), №2 и №3 (/=2,2) и №3 и №4 (/=3,0). По высоте распространения трещин достоверные различия получены при сопоставлении популяций №1 и №4 (/=3,0) и №3 и №4(/=2,8). При сравнении популяций по высоте первого мертвого сучка достоверно отличаются популяции №1 и №4 (/=2,4) и №2 и №4(/=2,0). По углу отхождения ветвей от ствола достоверные различия выявлены при сопоставлении популяций №1 и №4 (/=3,5), №2 и №4 (/=2,5), №3 и №4 (/=4,0). Таким образом, наиболее явно различаются пространственно удаленные популяции №1 и №4 - достоверные различий получены по 6 признакам из 7, критерий Стьюдента в зависимости от признака составил 2,1-3,5. Достоверные различия отсутствуют только по диаметру ствола - / составляет не более 0,92.
При сравнении популяций №3 и №4 критерий Стьюдента указывает на достоверные различия по 4 признакам: протяженности кроны (/=2,5), диаметру кроны (/=3,0), высоте распространения трещин (/=2,8) и углу отхождения ветвей (/=4,0).
Популяции №2 и№4 достоверно отличаются по двум признакам: высоте первого мертвого сучка (/=2,0) и углу отхождения ветвей (/=2,5). Популяции №2 и №3 имеют достоверные различия только по диаметру кроны - /=2,2. Между популяциями №1 и №2, №1 и №3 математически достоверные различия по всем признакам отсутствуют (Р 0,05).
Диагнозы и ключ для определения видов
Известно, что для целей микросистематики, помимо фенов, перспективно использование и низковарьирующих количественных признаков, по своей структуре близких к фенам [Авдеев, 2002; 2004]. Такими у P. nigra являются размеры коробочки и ширина сережки, имеющие 4% К 7%, у P. tremula - индекс листовой пластинки (4% V 6%).
Ключ для определения видов PopulusL. Оренбургского Приуралья
1. Листовые пластинки лопастные, снизу в разной степени опушённые, не встречаются особи с ромбовидной формой пластинки, у 10-35% особей форма пластинки яйцевидная Тополь белый Populus albaL. + Пластинки без лопастей, неопушенные, яйцевидные пластинки не встречаются 2. Верхушка листовых пластинок в разной степени только заостренная, у 59-71% особей форма пластинок треугольная, ширина женских сережек составляет 12-17мм Тополь черный Populus nigra L. + Верхушка тупая, невыраженная, заостренная, сережки гораздо тоньше 3
3. Верхушка у 12-41% особей тупая или невыраженная, ширина женских сережек составляет 5-9 мм Тополь дрожащий Populus tremula L.
В результате проведенных исследований на территории области было выделено четыре ценных формы, описание и местонахождение которых приводится ниже.
Форма №1 Тополь черный - высота дерева 23 м, высота распространения трещин 20 м, высота первого мертвого сучка 1,5 м. Дерево имеет пять стволов: на высоте 0,5м разветвляется на два ствола (диаметр 24 см), на высоте 1,0 м - еще на три (диаметр 36 см). Ветви тонкие, длинные, плакучие. Дерево долго не сбрасывает листву. Форма может быть использована при создании декоративных посадок. Произрастает на территории Оренбургского района в 3 км на юг от с. Городище на берегу р. Урал. Форма №2 Тополь белый - высота дерева 27 м, диаметр 44 см, протяженность кроны 23 м, диаметр кроны 17 м, высота трещин 1,5 м. Высокое, хорошо развитое дерево с прямым, очищенным от сучьев стволом. Форма может быть использована при создании хозяйственных посадок. Произрастает на территории Оренбургского района в 5 км на запад от с. Городище на берегу р. Урал. Ф Форма №3 Тополь дрожащий - высота дерева 16 м, диаметр20 см, протяженность кроны 12,5 м, диаметр кроны 6м, первого мертвого сучка 2,0 м, угол отхождения ветвей 40. Мощное дерево с низкой и широкой кроной, на высоте 3,5 м разветвляется на три ствола. Ветви крупные, сильно изогнутые. Форма может быть использована при создании декоративных посадок. Произрастает на территории Новосергиевского района в 12 км на запад от с. Нестеровка.
Форма №4 Тополь дрожащий - высота дерева 19 м, диаметр 21 см, протяженность кроны 17 м, диаметр кроны 4,5 м, высота распространения трещин 05 м, угол отхождения ветвей 35. Высокое, прямое дерево с хорошо очищенным от сучьев стволом, без повреждений и следов гнили. Может быть использовано при создании хозяйственных посадок. Форма находится на территории Новосергиевского района в 8 км на север от с. Нестеровка.
1. Естественные тополевые массивы встречаются на всей территории Оренбургского Приуралья. Вид P. tremula L. является наиболее распространенным видом, занимает 14,2% покрытых лесом земель и встречается в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие его массивы сосредоточены в северной и северо-западной частях области. Виды P. nigra L. и P. alba L. занимают соответственно 9,4%) и 4,8% покрытых лесом земель и приурочены к поймам. Основная часть их массивов сосредоточена в поймах главных рек - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Преобладают спелые среднеполнотные насаждения, у P. tremula И, у P. alba и P. nigra III класса бонитета с средним запасом 136 м /га, 171 м /га и 160 м /га. В изученных популяциях запасы древесины составляют от 140-197 м /га у P. tremula до 166-271 м3/га у P. alba и до 198-256 м3/га у P. nigra. Соотношение особей мужского и женского полов у всех видов составляет около 2:1. Повреждение растений разными патогенами незначительное.
2. Изменчивость вегетативных и генеративных количественных признаков различна. Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: коэффициент вариации составляет от 10-69%) у P. nigra до 9-85% у P. alba и P. tremula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 4-20%). Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья.
3. Значительная внутрипопуляционная изменчивость по количественным признакам обусловливает слабую дивергенцию популяций по этим признакам. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков (высота дерева, угол отхождения ветвей от ствола, размеры листа, плода и т.д.) они чаще высокодостоверны (обычно Р 0,01), но коэффициент дивергенции достигает не более 2,8 (Р 0,10). Это означает, что фенотипическая реализация генетической изменчивости в разных популяциях одного вида по количественным признакам однотипна.
4. Межвидовая дивергенция Populus по изученным количественным признакам невысока, 1,4 К 14,7, не превышая таким образом подвидового уровня. Только при сопоставлении по ширине сережки P. tremula и P.nigra получены видовые различия (К=31,4).
5. На существенном уровне выражена популяционная изменчивость по качественным признакам. По окраске коры выделены два дискретных признака (фена) - зеленоватая и сероватая окраска коры. У P. nigra и P. alba по реке Самара (г.Сорочинск и Тоцк) и илекской попуяции P. alba встречаются только зеленокорые особи. У P. tremula по всем популяциям окраска коры только сероватая. Вместе с тем, у соседних популяций в пределах востока Русской равнины по степени трещиноватости коры и искривленности ствола (P. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р. alba) различия по доле особей с указанными признаками могут достигать от 4-17 до 23-73%. Это говорит в пользу существования в сходных условиях стохастических процессов.
