Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА Г История изучения, биология, систематика и значение видов Fabaceae Lindl (Обзор литературы) 8
1.1. Краткая история изучения . 8
1.2. Биоморфологический анализ Бобовых Приуралья . 10
1.3. Симбиоз Бобовых с азотофиксирующими бактериями . 12
1.4. Морфология прорастания семян и проблемы эволюции Бобовых . 17
1.5. Хозяйственное значение бобовых растений 27
ГЛАВА 2, Условия, объекты и методика исследования . 32
2Л. Краткая характеристика района исследования . 32
2.2. Материал и методика исследования 38
ГЛАВА 3. Изменчивость признаков в популяциях Бобовых на территории Оренбургского Приуралья . 45
3.1. Вариабельность популяций видов семейства Бобовых . 47
3.2. Корреляции признаков . 75
ГЛАВА 4. Оценка состояния цепопопуляции Бобовых Оренбургского Приуралья . 86
Выводы ,113
Практические рекомендации.114
Список использованной литературы . 115
Приложение . 129
- Биоморфологический анализ Бобовых Приуралья
- Морфология прорастания семян и проблемы эволюции Бобовых
- Вариабельность популяций видов семейства Бобовых
- Корреляции признаков
Введение к работе
Актуальность темы. Охрана растительного мира и его рациональное использование невозможны без точного знания систематики и географии видов, слагающих растительный покров. Отечественная литература в последние годы пополнилась рядом ценных монографий, посвященных всестороннему изучению и систематике крупных семейств и родов флоры бывшего СССР. Однако в изучении многих таксономических групп еще существуют пробелы. Ситуация значительно осложняется тем, что многочисленные таксономические построения делали на материале и данных региональных флор, зачастую неполных и неточных.
Исследование флоры Приуралья представляет особый интерес, так как наряду с богатством и разнообразием эта флора характеризуется насыщенностью видами растений, отсутствующими в других регионах России. Однако значительное число семейств (74 семейства из 127) этого региона представлены одним родом [Рябинина, 1998]. Для исследования было выбрано многочисленное в данном регионе семейство - Бобовые (Fahaceae Lindl), учитывая его распространенность и хозяйственную значимость, а вместе с тем, недостаточную изученность в популяционном отношении дикорастущих видов.
Представители сем. Бобовых являются одними из самых распространенных на территории Приуралья растений (данное семейство представлено 122 видами и занимает третье место по числу видов семейство цветковых растений после семейств Asteraceae Dumori. и Poaceae Barnhart.. Часть из них (виды Донника, Люцерны, Эспарцета и др.) относятся к ценным кормовым растениям, другие - к лекарственным, декоративным растениям. Семейству Fahaceae принадлежит целый ряд важных культивируемых растений. К ресурсозначимым видам следует относить такие, которые образуют на территории Приуралья крупные локальные популяции или же популяции смешанные с участием изучаемого вида не менее чем на 25-30%, имеющие
народнохозяйственное значение. Остальные представители данного семейства рассматриваются для сравнения,
О ресурсных возможностях вида и его генетическом составе молено судить по популяционному и ценопопуляционному составу, т.е. таксономической структуре вида [Алтухов, 1983; Авдеев, 2004]. Не только ценопопуляционная, но и лопуляционная структура видов сем. Бобовых слабо изучены на большей территоррга Евразии, в том числе и Приуралья. Видовой состав, особенности варьирования признаков в популяциях у этих растерши еще мало затронуты исследователями, и, чаще всего, данные в литературе отсутствуют.
Поэтому приходилось ориентироваться на данные по семейству Бобовые европейской и азиатской частей Россрш. Были проанализированы большинство «Ключей» по определению Бобовых европейской, азиатской частей России, Башкортостана и Урала [Определитель сосудистых растений Европейской части, 1995; Магулаев, 2002, 2003; и др.]. В связи с тем, что определение одного и того же вида в разных «Определителях» порой сильно разнится (окраска лепестков, размеры растений и их отдельных частей), возникает необходимость в изучении особенностей видов местной флоры, уровней варьирования их признаков с составлением в дальнейшем регионального «Определителя».
Несмотря на очевидную актуальность всестороннего изучения Бобовых и большое число публикаций, посвященных представителям этого семейства, многие их особенности остаются предметом острых дискуссий, а система семейства все еще далека от удовлетворения насущных потребностей современной науки.
Исследование этих аспектов популяциоиной жизни растений является теоретической базой для решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов, сохранение генофонда природных популяций, восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др. [Фунтова, 1998; Скворцов, 2002].
Цель исследования: изучение изменчивости ряда биологических признаков и анализ состояния популяций некоторых видов Бобовых Оренбургского Приуралья. Задачи исследования:
Обобщить данные по истории изучения, биологии, систематике и практическому значению видов Fabaceae Lindl
Изучить важнейшие морфометрические признаки Бобовых, выявить особенности их варьирования и корреляционные связи между ними.
Изучить состав, возрастную структуру и динамику популяций некоторых видов Бобовых в условиях Приуралья.
По организменным и популяционным параметрам оценить состояние ценопопуляций видов сем. Fabaceae в различных фитоценозах.
Научная новизна работы. Впервые для территории Оренбургского Приуралья приведена комплексная характеристика 13 видов Бобовых: Клевер горный Amoria montana (L.) Sojak (Т. montanum L), Астрагал датский Astragalus danicus Retz., Астрагал хлопунец Astragalus cicer L.r Дрок красильный Genista tinctoria L., Солодка голая Glycyrrhiza glabra L.} Копеечник крупноцветковый Hedysarum grandiflorum Pall, Чина луговая Lathyrus pratensis Z., Клевер люпиновый Lupinaster pentaphyllus Moench.^ Донник белый Melilotus albus Medik, Донник лекарственный Melilotus officinalis (L.) Pall, Эспарцет донской Onobry?chis arenaria (Kit) DC, Клевер средний Trifolium medium L., Клевер луговой Trifolium pratense L.
Проведен анализ популяционной изменчивости у данных видов по основным морфометрическим признакам, выявлены устойчивые корреляции признаков, исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций видов. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций Бобовых на изучаемой территории.
Практическая значимость. Сведения по биологии и экологии изученных видов могут использоваться для разработки мер охраны природных местообитаний или режима хозяйственного использования. На основании
полученных данных о видовом диапазоне варьирования морфологических признаков могут быть составлены и дополнены «Определители» растений флоры Урала и Приуралья.
Данные по изученным видам могут быть использованы при создании новых сортов растений и улучшении существующих.
Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Ботаника с основами фитоценологиии», «Биогеография», «Растительный покров Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик.
Положения выносимые на защиту:
Биоморфологическая характеристика 13 представителей сем. Fabaceae в условиях Оренбургского Приуралья.
Оценка уровни изменчивости популяций основных ресурсозначимых видов Бобовых данного региона.
Анализ состояния ценопопуляций Бобовых на основе их численности и возрастного состава.
Апробация работы, Основные положения диссертационного исследования были доложены на XXV научно-практической конференции «Наука XXI века; проблемы и перспективы» (Оренбург, 2003 г.), на международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, 2003 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмві динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004 г.), на региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004 г.), на IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006 г.), на кафедре ботаники Оренбургского педагогического университета (2006 г.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 научных статей.
Биоморфологический анализ Бобовых Приуралья
Значение представителей семейства Бобовых как сельскохозяйственной культуры и в качестве объекта биологических исследований общеизвестно. По сбору протеина с единицы площади бобовые во влажных регионах превосходят горох и рапс, а содержание лизина в семенах у них в несколько раз выше, чем у озимой пшеницы и ячменя. Бобовые улучшают структуру почв, обогащают ее биологическим азотом (до 70-100 кг/га) и органическими веществами, накапливая до 30-40 ц/га соломы и 12-20 ц/га сухой массы корней. Это позволяет сократить использование азотных удобрений, что способствует охране окружающей среды [Серов, 2003].
Бобовые Приуралья относятся к разным жизненным формам: деревьям, кустарникам, полукустарникам, полукустарничкам, многолетним и однолетним травам (табл. 1).
Деревья имеют ясно выраженный древеснеющий ствол с ветвями на определенной высоте, обычно выше 2 м5 образующими крону. К ним относится лишь 2 вида. Это Caragana arhorescens Lam. и Robinia pseudoacacia L — интродуцированный вид используется для озеленения парков и улиц.
Кустарники в отличие от деревьев имеют не один ясно выраженный ствол, а несколько почти до самой верхушки древеснеющих стволиков, при основании до 8 см в диаметре, ветвление которых начинается почти у поверхности земли; высота их от (0,5) 0,8 до 3 (8) м. Они также немногочисленны — 13 видов (Spartium junceum L. - разводится в садах по всей области, остальные виды являются дикорастущими). Полукустарники - многолетние растения с многолетней одревесневшей нижней частью осей, верхняя же часть осей травянистая, ежегодно отмирающая; высота их обычно не превышает 50 см. К ним относится 12 видов Alhagipseudalhagi (Bieb.) Fisch. и 11 видов рода Astragalus.
Полукустарнички отличаются от полукустарников только размерами; высота их может достигать 80 см. К ним относится всего 2 вида (Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm, и Medicago cancellata Bieb.)
Жизненная форма - травы - наиболее многочисленная, насчитывающая 93 вида, или 76,2% всей флоры. Многолетние травы имеют надземные части почти полностью травянистые, отмирающие в конце вегетационного периода либо при наступлении летней жары, либо поздней осенью- Среди многолетних трав следует различать виды с развитыми вегетативными (ортотропными, реже плагиотропріьши) побегами и виды с неразвитыми вегетативными побегами, так называемые бесстебельные растения. В действительности у последних стебель очень укороченный и все листья собраны при его основании, как бы образуют прикорневую розетку. Основание корня и укороченный стебель у этих «бесстебельных» растений образуют каудекс, который часто одревесневает, что сближает многолетние бесстебельпые травы с низкими полукустарничками. Особенно много видов бесстебельных растений среди Астрагалов и Остролодочников. Однолетние же травы имеют продолжительность жизненного цикла не более одного года. После плодоношения они отмирают из-за отсутствия способности к вегетативному разрастанию и размножению.
Из табл. I видно, что в природной флоре Приуралья более 2/3 видов Бобовых относится к жизненной форме травы (76,2%), за ними следуют кустарники (10,7%) и полукустарники (9,8%), а затем в убывающей последовательности — жизненные формы деревья (1,6%) и полукустарнички (1,6%).
Не все виды Бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся в литературе данных было выяснено, что они отсутствуют у 70% изученных видов Цезальпиновых, примерно у 10% видов изученных Мимозовых и примерно у 2% видов Мотыльковых (Fabaceae) [Allen, 1981], Отсутствие клубеньков на корнях ряда видов Бобовых отмечено и для некоторых регионов СНГ [Работнов, 1992].
Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями. Иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образования клубеньков, или в результате отсутствия в почве рас бактерий, способных вступать в симбиоз с данным видом бобовых. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой бактерий, не способной связывать атмосферный азот или фиксирующей его в незначительных количествах, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне, обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.
В процессе естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных вступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами Бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий для фиксации ими атмосферного азота давно было выяснено для возделываемых видов Бобовых.
Специфичность рас клубеньковых бактерий проявляется не только в способности образовывать клубеньки, но и в значительных различиях в количестве фиксируемого ими азота в зависимости от того, с каким видом Бобовых они связаны. В табл. 2 показано, что наиболее эффективные для Клеверов лугового и ползучего расы клубеньковых бактерий для Клевера подземного были наименее эффективными. Наоборот, расы, обеспечивающие фиксацию очень значительных количеств азота при инокуляции ими Клевера подземного, в симбиозе с Клеверами луговым и ползучим фиксировали незначительное количество азота.
Морфология прорастания семян и проблемы эволюции Бобовых
Сравнительная морфология прорастания во многих случаях доставляет весьма пенные материалы для систематики растений и истории их происхождения. Особенность изучения семейства Бобовых, заключаются, во-первых, в хорошем прорастании их семян и, следовательно, сравнительной легкости получения проростков. А во-вторых, в этом семействе особенно резкое выражение имеет морфологическая гетерофиллия в процессе развития растений, т. е. разница между первыми листьями всходов и последующими, что крайне важно в изучении. Очень важным оказалось то, что были выделены именно те признаки проростков и всходов у Бобовых, которые могут иметь значение для систематики и филогении [Васильченко, 1937],
Некоторые из Бобовых, как известно, при прорастании оставляют семядоли в земле («подземное» прорастание), другие — выносят их наружу («надземное» прорастание). В первом случае семядоли остаются мясистыми, пезелеными, перасчленеппыми и служат исключительно местом отложения питательных веществ, во втором, — выйдя над поверхностью почвы, они раскрываются, зеленеют и помимо функций хранилищ запасных питательных веществ выполняют и функции ассимиляпии. Большинство исследователей рассматривали подземное прорастание, возникшее в результате укорачивания гипокотиля и опускания точки роста к земле, в качестве одного из приспособлений растений к перенесению неблагоприятных условий на самых ранних стадиях их развития из проросших семян. Это находило подтверждение и в том, что у некоторых видов на подземных семядолях, например, у Гинкго, были найдены устьица обычного листового тина, что как бы свидетельствовало о происхождении подземных семядолей из надземных листообразных. Р, X, Комптон [Compton, 1912] впервые обратил внимание на то, что подземное прорастание известно, главным образом, у древних примитивных типов, в то же время этот тип прорастания почти неизвестен у высокоорганизованных спайнолепестных. Подъемное прорастание характерно для следующих видов: Mimosoideae — Pmaeia scandens, Plihecolobium unguis cati; Caesalpiniokleae — Bauhinia purpurea («полуиадземное» прорастание — см, ниже), Gymnocladus canadensis; Sophoreae — Myroxylon peruifera, Castanospermttm amtrale, Sophora secundiflora, S. chilensis («полунадземное» прорастание), S. tetraptera; Phaseoleae — Erythrina suberosa, E. Vespertilio, Flemingia Grahamiana, Phaseolus muliiflorus, Vooandzeia subierranea, Vigna hnea, V. vexillata, Pachyrrhizm angulatus: Yicieae — все виды.
Таким образом, следует заметить, что у Бобовых подземное прорастание наблюдается почти исключительно среди древних групп, исключая Vicieae. Но при этом оказывается, что не только внутри отдельных триб, но даже в пределах одного рода одни виды могут прорастать надземно, а другие подземно. Помимо этого, наблюдается и еще как бы промежуточный тип прорастания («полунадземное» прорастание), когда семядоли иногда остаются под землей, а иногда показываются и над поверхностью почвы, хотя и бывают, как и в первом случае, — желтыми, мясистыми и нерасчлененными. В ряде случаев вопрос о нахождении обоих типов прорастания в пределах одного рода обусловлено лишь искусственностью тех. или иных родокых 1руппировок? которые при углубленном их исследовании распадаются на более естественные родовые системы — уже однообразные по способу прорастания- Примером этого может служить род Sophora, принятый П. Таубертом [Taubert, 1894] в объеме Линнея. В пределах рода Sophora можно различить следующие типы прорастания: 1) прорастание надземное — секи. Goebelia и секи. Eusophora, 2) прорастание подземное — секц. Edwardsia. Виды Phaseolus— Ph. vulgaris, прорастающая надземно, и Рк muliiflorus, прорастающая подземно, относятся к различным секциям.
Таким образом, можно предположить, что подземное прорасіание является константным для более крупных систематических единиц (как роды или, во всяком, случае — секции). Что же касается «полунадземного» прорастания, то оно весьма близко к подземному. Выход на поверхность семядолей (подземных по «существу») здесь обусловлен лить сравнительно большим, чем при подземном прорастании, ростом гипокотиля. Семядоли при этом сохраняют целый ряд признаков подземных — они остаются мясистыми, незелеными и служат местом отложения запасных питательных веществ. Полунадземные семядоли, видимо, представляют уже шаг вперед по сравнению с подземными.
Выше было уже замечено, что подземное прорастание у Бобовых известно, главным образом, в более древних примитивных группах. Интересно отметить, что Е. Чермак [Tschermak, 1904], изучая наследование подземного и надземного прорастания у Фасолей, показал, что при расщеплении признаков подземное является доминантным признаком. Возможно, что это обстоятельство указывает на большую древность этого типа прорастания. Осложняющим это положение обстоятельством является строго выдержанное подземное прорастание столь прогрессивной молодой группы как Vicieae. Но здесь следует указать, что прорастание Vicieae резко разнится морфологически, например, от прорастания Phaseoieae, хотя те и другие прорастают подземно. У Vicieae первые листья очередные (1-2) и редуцированные, представляются в виде мелких чешуек и лишь дальнейшие листья являются развитыми. У Phaseoieae — первые листья супротивные, крупные, развитые, никаких чешуйчатых листовых образований здесь нет. Таким образом, подземное прорастание не является однородным и в пределах его находятся морфологически различные типы. Этот факт заслуживает серьезного внимания, так как есть основание предполагать, что подземное прорастание, сопровождаемое редукцией очередных первых листьев, есть явление позднейшее сравнительно с подземным прорастанием с развитыми супротивными первыми листьями. Возможно, что в данном случае наблюдается один из примеров конвергенции, т, е. развития у генетически различных групп сходных биологических приспособлений, в данном случае подземного прорастания, доставляющего растениям известные преимущества в борьбе за существование, как-то: меньшая опасность уничтожения или повреждения семядолей, более равномерная подача питательных, веществ к растущим частям, лучшая защита проростков от неблагоприятных внешних условий (как колебания температуры и т. д.).
Вариабельность популяций видов семейства Бобовых
Б настоящее время внимание исследователей и селекционеров к представителям данного семейства усиливается. Большое внимание уделяется изучению природных видов (исходного материала) как при создании новых сортов, так и при улучшении уже существующих. Для выявления лучших доноров и перспективных кандидатов в новые сорта очень полезен статистический анализ признаков у особей в природе [Агаев, 1993J.
Клевер горный Лтог щ montana (L.) Sojak. (Т, montanum L.).
В результате наблюдений за особями в популяции N 1 были выявлены следующие особенности вида, Л. montana - лшоголетпшс со стержневым густыми прижатыми волосками, придающими им серый оттенок. Высота растения в пределах данного района исследования высота колеблется от 21,0 до 69,1 см. (В «Определителе» Губанова - 15-60 см). Листья с 3 листочками; прилистники свободные. Листочки эллиптические, у краев с множеством утолщенных жилок, длиной от 1,2 до 6,6 см, остро и мелкозубчатые. Ширина их составляет; 0,5 - 2,0 см. Соцветий обычно два на каждом стебле; головки эллиптические или яйцевидные, плотные, длиной от 0,8 до 2,2 см. Чашечка правильная с открытым голым зевом, с 10, редко с 5 жилками. Цветки длиной 7-9 мм, с белым венчиком, при отцветании буреющим. Прицветники пленчатые, ланцетные. Цветоножки не длиннее 1/3 трубки чашечки, с почти равными, ланцетно-шиловидными зубцами Боб многосемянный (с 1- —6 семенами), сидячий или на едва заметной ножке. Цветет в мае - августе. Размножается и распространяется семенами.
В результате статистической обработки полученных данных было выявлено следующее (см. табл. 4). В первый год изучения средней фенотипнческой изменчивосгью характеризовались признаки: высота растения (V 16?54%), ширина листочка (\Ті=25Д2%) и длина соцветия (V=18,69%). Повышенный уровень изменчивости характерен для следующих признаков: длина листочка (V=35,23%) и количество цветоносов (V 30,49%). Высоким коэффициентом вариации обладает признак «длина цветоноса» (V=39,02%), а очень высоким - «длина черешка листа» (V=67,44%).
Во второй год изучения средней фенотипической изменчивостью характеризовалось большинство изученных признаков: высота растения (=25,00%), ширина листочка (V-25,43%), длина цветоноса (У=21,49%)э длина соцветия (V-20,83%) и количество цветоносов (V=23,19%), Высоким коэффициентом вариации обладали лишь признаки: длина черешка листа (V=47,43%) и длина листочка (V=39,28%).
В третий год изучения средней фенотипической изменчивостью характеризовались признаки: высота растения (V=17,00%), ширина листочка (V=22,32%) и длина соцветия (V-19,52%), т.е. те же, что и в первый год изучения. Повышенный уровень изменчивости также характерен для аналогичных с первым годом изучения признаков: длина листочка (V-28,50%) и количество цветоносов (V=28355%). Высоким коэффициентом вариации обладает признак длина цветоноса (V=40,10%)5 а очень высоким - длина черешка листа (V=62?88%).
В связи с очень большой схожестью варьирования признаков в первый я третий год, можно предположить, что второй год (2004 т.) сильно отличался по метеоусловиям (количество осадков, среднесуточная температура, влажность). Либо происходит явление, которое является компенсаторным механизмом для сохранения систематических признаков и происходит это с некоторой периодичностью.
Динамика изменчивости признаков в популяции A. montana в течение двух лет была стабильной, основные признаки — устойчивыми. Два года подряд наблюдаются лишь незначительные колебания изменчивости, что говорит о предположительной стабильности данной популяции и, возможно, вида в целом, A. montana является полиморфным видом по большинству изученных признаков.
Астрагал хлопунец Astragalus cicer L.
В течение 2004-2005 гг. наблюдали за изменчивостью основных признаков данного вида в Сакмарском районе (П 2.1). Выявлено следующее. A. cicer -круппое многолетнее растение с распростёртыми или приподнимающимися волосистыми стеблями, достигающими в длину 80 см. Листья длиной до 17,4 см. (в «Определителе» до 15 см) с 7- !6 (в «Определителе» 8-15) парами овальных или продолговато-ланцетных листочков с коротким остроконечием. Соцветия многоцветковые колосовидно-головчатые, овально-продолговатые или продолговатые длиной 2,9 - 10,1 см расположены па цветоносах, длиной 4,2 - 8,7 см. Чашечка колокольчатая. Венчик бледно-жёлтый. Бобы длиной 10 -14 мм, шаровидные, вздутые, перепончатые, стойким изогнутым носиком, густо опушённые короткими прижатыми чёрными волосками и длинными прижатыми белыми. Цветёт в июне-июле, плодоносит с июля.
Изменчивость признаков A. cicer наблюдалась в данной популяции следующая (см. табл. 5). В первый год повышенным уровнем изменчивости обладали признаки «количество листьев» (V" 26,21%) и «длина соцветия» (V 28341%). Низкий уровень был характерен для признаков «высота растения» (V 13,99%) и «длина листа» (V-11,76%), остальные признаки характеризовались средним уровнем изменчивости: «количество пар листочков» (V 24,4S%), «длина цветоноса» (V 19.40%) и «количество цветков» (V=25,45%).
Во второй годі, изучения характер изменчивости несколько изменился. Признак «высота растения» (V=2.18%) уже характеризовался очень низким уровнем изменчивости, а вес остальные признаки - «количество листьев» (V=22,92%), «длина соцветия» (V-24,81%), «длина листа» (V=16,37%), «количество пар листочков» (=20,56%), «длина цветоноса» (V=16337%) и «количество цветков» (V=18334%) - средним.
Корреляции признаков
В систематике при выделении таксонов используются диагностические признаки (таксономические, маркерные признаки, признаки-радикалы). До недавнего времени в биологии существовала дискуссия о том, есть ли прямая связь между эволюцией (адаптацией) и таксономическими признаками.
Э. Пианка [1981] и некоторые другие исследователи адаптацию определяют как соответствие между организмом и средой. Любой биолог может привести примеры того, что многие виды не полностью адаптированы к современной среде обитания. Были сомнения и в адаптивности таксономических признаков, известно, что многие вещества первичного и вторичного синтеза (алкалоиды, гликозиды, салициловая, абсцизовая и аскорбиновая кислота, перекись водорода, индолы и др.), а также структура покровных тканей, являются неотьемлимои частью иммунитета и устойчивости растений к стрессу [Лутова и др., 2000].
И все же часть признаков, даже при самом пристальном их изучении, не выявляют адаптивных свойств, но коррелятивно, за счёт плейотропности генов, связаны с адаптивными признаками. Таким образом, в качестве таксономических могут использоваться косвенные признаки, маркирующие адаптивные признаки, и ненные для практического использования.
Любые признаки живых организмов определяются отдельными генами или генными системами. Разнообразие признаков у растений является результатом мутаций, рекомбинаций, транспозиций, комбинирования хромосом при гибридизации, т.е. следствием изменений самого генетического материала, и результатом изменения экспрессии генов (модификаций). Именно модификации растений представляют собой реализацию генетической программы в колеблющихся условиях среды и обусловливают сложнейшую мозаику признаков, наблюдаемую в популяциях [Авдеев, 2004].
Самым доступным путём изучения генетической связи признаков является их корреляционный анализ, т.е. их идентификация с помощью плейотрошю и сцеплешю наследуемых признаков. Сходные у разных таксонов дискретные качественные признаки (фены), но кодируемые разными генными системами, образуют разные по структуре группы, состав которых используется в качестве показателя идентичности фенов. Очень важно при этом установить связь изучаемого фена с адаптивным признаком, что позволяет фен экологически интерпретировать [Берг, 1959; Берг, Колосова, 1971; Авдеев, 1988; и др.].
В исследовательской работе изучение связей между признаками играет большую роль, поскольку они могут определять направление отбора при создании новых сортов и направление деятельное ҐИ НО охране и рациональному использованию природных видов. Больше всего исследователей интересуют количественные признаки, связь которых всегда обусловлена генетически [Grafius, 1978]. Коэффициенты корреляции являются наиболее удобным показателем для изучения взаимной зависимости количественных признаков. Исследования корреляций представляют интерес при создании адшштвных. генотипов и получении требуемых характеристик продуктивности [Скурщшн, Коваль, 2002],
Все признаки у растения в различной степени взаимосвязаны и при исследовании методом парной корреляции можно считать доказанной лишь ту связь между двумя признаками, механизм которой биологически понятен} т. к. изменения двух признаков могут более сильно зависеть от изменения другого} третьего признака или от совокупности некоторых других признаков. Если признаки имеют большую положительную или отрицательную корреляцию, то генетическая структура близка, если же коэффициент корреляции низкий, то можно говорить о разной шисльной изменчивости у вида по данным признакам. Связь признаков зависит от механизма наследования.
В литературе мало данных о взаимосвязях количественных признаков у дикорастущих представителей семейства Бобовых. В большинстве случаев были определены коэффициенты корреляции между несколькими признаками небольшого числа образцов культивируемых сортов Бобовых. Поэтому в задану нашего исследования входило изучение корреляционных связей между признаками у особей природных популяций, собранных в естественных условиях на территории районов Оренбургской области, относящихся к Лриуралыо. Во всех 19 популяциях был проведен анализ связей признаков.
Связи между признаками в популяции N 1 Amoria monitma наблюдали в течение трех лет. В первый год изучения средняя корреляционная связь наблюдалась только между высотой растения и количеством цветоносов (г = 0757). Между остальными признаками наблюдалась лишь слабая связь, либо таковая полностью отсутствовала. Во второй и третий года изучения ни тесной положительной, ни отрицательной связи не наблюдалось. Это может свидетельствовать о случайном ошибочном характере связей в первый год исследований, либо об отличающихся условиях среды. Таким образом, тесных корреляционных связей между изученными признаками у A. montana в данной популяции обнаружено не было.
Корреляционные связи Astragalus danicus наблюдались в двух разных популяциях N 2 и N 3. В N 2 наблюдения проводились в течение одного года, в результате были выявлены следующие связи. Между длиной соцветий и количеством плодов наблюдалась очень сильная корреляционная связь (г - 0,81). Также присутствовала средняя связь между количеством пар листочков и количеством плодов (г = 0,48). Была обнаружена слабая, но статистически достоверная связь в следующих парах признаков: высота растения и количество пар листочком (г- 036), высота растения и количество лиегьев (г 0,39). В этой популяции также была обнаружена отрицательная связь между длиной листа и длиной соцветия (г = - 0?48).
В популяции N 3 наблюдения проводили в течение двух лет. В первый год изучений были выявлены следующие корреляции. Четыре пары признаков коррелируют со средней силой: высота растения - длина цветоноса {г =0,56); высота растения - длина листа (г = 0?46); количество листьев - длина листа (г = 0,57) и длина соцветия - количество плодов (г = 0,55). Среди других двух пар признаков наблюдалась связь слабая: высота растения - длина соцветия (г = 0,36) и длина соцветия - длина цветоноса (г-0,41), Между признаками количество пар листочков и количество плодов была обнаружена отрицательная связь (г = - 0.40), также статистически достоверная.
Во второй год наблюдений некоторые из этих связей также имели место. Некоторые из них даже несколько усилились: между: высотой растения и длиной листа (г = 0753), высотой растения и длиной цветопоса (г = 0,62), длиной листа и количеством листьев (г - 0,68), длиной соцветия - длш-юй цветоноса (г = 0,68), количеством пар листочков и количеством плодов (г = - 0,39). Появились новые связи: длина цветоноса - длина листа (г = 0,67), длина цветоноса - количество листьев (г = 0,60), длина соцветия - длина листа (г =0,44), длина соцветия - количество листьев (г =0,49), высота растения -количество листьев (г = 0,43). Такие различия, наблюдаемые в течение нескольких лет, вполне объяснимы и могут быть вызваны изменениями среды.
