Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Внутривидовая изменчивость древесных растений 8
1.1 Эндогенная изменчивость 11
1.2 Индивидуальная изменчивость 13
1.3 Эколого-географическая изменчивость 18
ГЛАВА II. Морфологические особенности и некоторые черты систематики лиственницы 29
ГЛАВА III. Объекты и методы исследования 3 8
3.1 Объекты исследования 3 8
3.2 Методы исследования 60
ГЛАВА IV. Изменчивость генеративных органов лиственницы 62
4.1 Длина шишек 63
4.2 Ширина шишек 68
4.3 Число семенных чешуи в шишке 72
4.4 Форма края семенной чешуи 76
4.5 Размеры семян 79
4.6 Окраска микростробилов 84
ГЛАВА V. Изменчивость вегетативных органов лиственницы 86
5.1 Длина хвои 86
5.2 Число хвоинок в пучке 88
5.3 Окраска молодых (одногодичных) побегов и их опушенность 90
ГЛАВА VI. Изменчивость массы семян и их посевных качеств 93
6.1 Изменчивость массы 1000 семян 93
6.2 Изменчивость показателей посевных качеств семян 96
ГЛАВА VII. Рост и развитие лиственницы в географических культурах и плантациях в Средней Сибири 107
Выводы 119
Литература 121
Введение к работе
Актуальность проблемы. При изучении живых организмов, относящихся к любой систематической группе, исследователь всегда сталкивается с высокой степенью разнообразия особей, составляющих биологический вид. Это свойство получило свое отражение в представлении о внутривидовой изменчивости организмов. Некоторые особенности внутривидовой изменчивости были известны достаточно давно, однако правильное объяснение получили лишь в XX столетии. У большинства древесных растений внутривидовая изменчивость организмов проявляется особенно заметно, что вызвано целым рядом характерных черт данной группы - особенностями филогении, долговечностью особей, характером опыления и переноса семян и другими биологическими свойствами.
Одной из основных причин возникновения внутривидовой дифференциации является изменение экологических условий произрастания древесных пород, вызванное большой протяженностью ареала. Такая дифференциация называется географической изменчивостью.
Анализ географической изменчивости наследственных свойств лесных пород имеет принципиальное значение для теории и практики лесоводства, так как даёт возможность вскрыть эколого-географические закономерности формирования биогеоценозов, выявить локализацию наиболее продуктивных популяций (климатипов), разработать лесосеменное районирование.
Изучение изменчивости морфологических признаков лиственницы, произрастающей на территории Средней Сибири и выбранной в качестве объекта исследования, актуально во многих отношениях. С одной стороны, эта древесная порода характеризуется значительной лесохозяйственной ценностью, а с другой, несмотря на большое количество исследований в данной области, ряд вопросов этой проблемы изучен еще недостаточно. Например, слабо освещены в литературе особенности фенологического полиморфизма лиственницы, а также изменчивости таких признаков как окраска пыльников, размер хвои, количество хвоинок в пучке и др. Кроме того, относительно мало
4 литературных данных об изменчивости лиственницы у северных пределов ареала в Средней Сибири. Слабо изучены не только природные, но и интродуцированные популяции лиственницы (географические культуры, лесосеменные плантации), которые анализировались в основном по особенностям роста в молодом возрасте. Учитывая все эти обстоятельства, следует признать, что данная тема является актуальной как с точки зрения селекции, так и внутривидовой систематики лиственницы. Исследования в этом направлении позволят в некоторой степени обобщить уже накопленный огромный материал по изучаемой тематике и внести дополнительные данные в систематику лиственницы.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ особенностей внутривидовой изменчивости лиственницы в различных районах в Средней Сибири. В соответствии с поставленной целью выдвинуты следующие основные задачи исследования.
Выявление региональных особенностей изменчивости генеративных и вегетативных органов лиственницы;
Исследование изменчивости массы и показателей посевных качеств семян лиственницы;
Анализ динамики роста и фенологического полиморфизма лиственницы в географических культурах и плантациях в Средней Сибири.
Научная новизна. Впервые проведены детальные исследования изменчивости морфологических признаков в северных популяциях лиственницы в Средней Сибири. Проведен сравнительный анализ изменчивости этих признаков у сибирских видов лиственницы в различных районах Средней Сибири, а также в других регионах.
Практическая значимость. Полученные данные о внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий, направленных на сохранение, восстановление, рациональное использование
5 генетических ресурсов этой лесной породы и повышение продуктивности лесов в Сибири, а также на решение таксономических задач. Защищаемые положения:
Различия количественных признаков лиственницы сибирской на территории Средней Сибири зависят не только от географического расположения популяции, но и в значительной степени от локальных экологических условий ее произрастания. Существенно меньшие показатели изученных признаков отмечаются только в пессимальных высокогорных условиях (плато Путорана, Кузнецкий Алатау).
Масса семян, их посевные качества и размеры характеризуются клинальной изменчивостью, обусловленной географической широтой расположения популяции.
В географических культурах и на географической прививочной плантации лиственницы к 36-40-летнему возрасту отчетливо проявляется дифференциация экотипов лиственницы сибирской, связанная с высотной поясностью.
Климатипы лиственницы ольгинской из Приморского края и лиственницы Гмелина из Хабаровского края показывают наилучший рост на географической прививочной плантации, что свидетельствует о высокой интенсивности роста и высоком адаптивном потенциале этих климатипов.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение развитие и перспективы» (Красноярск, 2003); на X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003); на конференции молодых ученых, посвященной 60-летию Института леса «Исследование компонентов лесных экосистем» (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), а также
были представлены на II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рожкова (Иркутск, 2005); на XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006).
Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в девяти опубликованных работах, четыре работы находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 17 рисунков. Библиографический список включает 187 наименований, 20 из которых на иностранных языках.
Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты исследований получены автором в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Материалы для исследования лиственницы сибирской собраны непосредственно автором. Экспериментальный материал для исследований изменчивости лиственниц Гмелина и Каяндера были предоставлены автору лабораторией лесоведения Института леса и Институтом биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН.
Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д.б.н., проф. Л.И. Милютина за неоценимую помощь в работе над диссертацией. Автор
выражает искреннюю признательность [д.б.н., проф. А.П. Абаимову| и сотруднику Института биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН КХ.-Х.Н. А.П. Исаеву за предоставленные образцы шишек и семян лиственниц Гмелина и Каяндера, а также всем сотрудникам лаборатории лесной генетики и селекции за неоценимые советы при написании и обсуждении диссертационной работы.
7 Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ, интеграционных проектов СО РАН №53, №145, №5.18.
Эндогенная изменчивость
Для полной характеристики изменчивости растений С.А. Мамаевым [1972] было введено понятие - «эндогенная изменчивость». Эндогенная изменчивость у древесных растений наблюдается по многим структурным признакам - по размерам и форме листьев, цветков, плодов, семян и шишек, по размерам побегов, окраске органов, их опушенности, числу листьев, плодов, цветков на побеге, по размерам пыльцевых зерен, по анатомическому строению листьев и побегов. Из функциональных признаков неоднородны показатели фотосинтеза, дыхания, ферментной активности тканей листьев, интенсивности роста побегов, способности укоренения черенков и т.д. Изменчивость по качественным признакам в отношении содержания хлорофилла и антоцианов в листьях и побегах, количества воды в них, содержания аскорбиновой кислоты, зольных элементов и азота, углеводов, белков, алкалоидов, глюкозидов, ростовых веществ и т.д. Эндогенная изменчивость в корне отличается от изменчивости индивидуумов в популяции, прежде всего тем, что носит, как правило, фенотипический характер [Мамаев, 1972].
По мнению С.А. Мамаева [1972], в основе эндогенной изменчивости организма лежат две причины. Это, во-первых, биологические особенности роста и развития данного вида, обуславливающие взаимокорреляцию органов в пределах индивидуума. Во-вторых, огромное значение имеют особенности взаимодействия органов растения с внешней средой.
Эндогенная изменчивость генеративных органов была изучена у различных видов лиственницы. Считается, что такой признак как размер зрелых женских шишек является одним из основных признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственницы. Данный признак очень изменчив как в пределах одного организма, так и в пределах популяции в целом и зависит не только от генетических особенностей отдельных деревьев и популяций, но и от экологических факторов. Для лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb), по Н.В. Дылису [1947], коэффициент вариации длины шишек в кроне составляет 6 - 16%, по B.C. Онучину [1962] - 8,1 - 20,2%. Лиственницы: сибирская (L. sibirica Ledeb), Чекановского (L. czekanovskii Szaf.), Гмелина (L. gmelinii Rupr.), Каяндера (L. cajanderi Mayr.) имеют близкие значения по этому признаку и характеризуются низким и средним уровнями изменчивости (по шкале А.С. Мамаева, [1972]) [Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, 1980; Абаимов, Коропачинский, 1984].
Н.В. Дылис [1961] при проведении комплексного исследования изменчивости (в том числе и эндогенной) у восточносибирских и дальневосточных видов лиственницы: Гмелина (L. gmelinii Rupr.), приморской (I. maritina Sukacz.), курильской (L. kurilensis Mayr), ольгинской (L. olgensis A.Henry) - и их естественных гибридов, отметил признаки со значительной изменчивостью в пределах дерева (размеры шишек, число чешуи) и слабоизменчивые (форма чешуи и шишек, степень раскрытия шишек, очертания верхнего края чешуи, опушенность и окраска чешуи).
Среди вегетативных органов наиболее изменчивыми в пределах одной особи являются, длина хвои и число хвоинок в пучке. По данным А.П. Абаимова и И.Ю. Коропачинского [1984], установлено, что амплитуда эндогенной изменчивости длины хвои восточносибирских лиственниц примерно одинакова. Для лиственниц: Гмелина, Каяндера, Чекановского и сибирской она соответственно составила: 17,6 - 31,3%; 13,1 - 31,5%; 16,9 -31,8%; 16,8 - 26,6%, что соответствует среднему и повышенному уровню изменчивости по шкале С.А. Мамаева [1972]. Коэффициенты вариации числа хвоинок в пучке у лиственниц сибирской, даурской (Гмелина) и Чекановского равны соответственно 5 - 30%; 7 - 22% и 6 - 26% [Круклис, Милютин, 1977].
В целом не выявлено какой-либо однозначной закономерности изменения генеративных органов в кроне дерева - в одних случаях их параметры крупнее в нижнем секторе кроны, в других - в верхнем, в третьих - в среднем [Путенихин и др., 2004]. Поэтому можно считать, что для лиственницы основной причиной такой изменчивости является неравномерное влияние на различные части дерева факторов внешней среды и разнообразное распределение питательных веществ в кроне.
Длина шишек
Длина зрелых женских шишек явдяется одним из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственницы. Кроме того, по мнению В.Н. Сукачева [1924], длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие - как филогенетически более молодой. В предыдущих исследованиях [Дылис, 1947, 1961; Онучин, 1962; Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, 1980; Абаимов, Коропачинский, 1984 и др.], установлено, что данный признак весьма изменчив на протяжении ареалов сибирских видов лиственницы. Средняя длина шишек у лиственницы сибирской в Туве изменяется от 17 до 34 мм [Онучин, 1962], на Алтае и в Саянах - от 14,3 мм до 39,0 мм [Дылис, 1961], в Приангарье - от 20 до 44 мм [Кузьмина, 2004]. Отмечено [Дылис, 1947], что длина шишек лиственницы сибирской, произрастающей в лесотундре, в 1,5-2 раза меньше, чем у деревьев, растущих в тайге, а изменчивость этого признака, как у отдельных деревьев, так и у целых групп, гораздо слабее в лесотундре, чем в таежных лесах. На этом основании даже была определена полярная раса лиственницы сибирской.
Пределы колебания длины шишек, показанные А.П. Абаимовым и И.Ю. Коропачинским [1984] практически по всему ареалу лиственниц Гмелина и
Каяндера, составляют: 12,0-19,6 мм (Cv = 7,3 - 22,8%) для лиственницы Гмелина и 12,4-19,0 мм (Cv = 9,0 - 22,0%) для лиственницы Каяндера. При этом авторы не указывают на какую-либо закономерность в характере распределения этого признака в зависимости от географических показателей расположения популяций.
Полученные результаты изучения сибирской лиственницы в разных районах Средней Сибири показали, что внутрипопуляционная вариация этого признака стабилизируется при ухудшении экологических условий произрастания. Так, в популяциях, произрастающих в северных районах Средней Сибири, проявляется преимущественно низкий уровень индивидуальной изменчивости длины шишек (Cv = 8,8 - 13%) (табл. 1). Наименьшее отклонение признака от среднего значения характерно для популяции, произрастающей в горах плато Путорана (пробная площадь №2).
В центральных и южных районах Красноярского края и в Хакасии величина внутрипопуляционной изменчивости повышается до среднего уровня вариации (Cv = 13,5 - 15,3%) (табл. 1).
Подобная стабилизация признака в пессимальных условиях произрастания, по нашему мнению, объясняется узкой приспособленностью генотипа к определенному диапазону условий окружающей среды, который является наиболее стабильным в северных районах ареала. Эту гипотезу можно распространить и на лиственницы Гмелина и Каяндера, так как известно [Поздняков, 1975; Карпель, 1975; Абаимов, Коропачинский, 1984], что популяции расположенные на территории Якутии, имеют большую стабильность размера шишек по сравнению с дальневосточными и приморскими гибридными видами и южными экотипами этих видов лиственницы, произрастающими в наиболее контрастных природных условиях.
Так, изучение нами длины шишек лиственницы Гмелина, как на территории республики Саха (Якутия), так и в Эвенкии, показало, что внутрипопуляционная изменчивость этого признака в данных районах различается незначительно и проявляется преимущественно на низком уровне (коэффициенты вариации, в среднем на пробной площади, составили 9,5 и 8,9% соответственно), тогда как в Бурятии вариация признака достигает среднего уровня изменчивости (Cv = 13,1%) [Милютин, 1983]. У лиственницы Каяндера в Якутии уровни индивидуальной изменчивости длины шишек изменялись от очень низкого до низкого значения (Cv = 7,8 - 11,4%). В то же время, пределы колебания длины шишек этого вида на Дальнем Востоке достигают 22-23% [Абаимов, Коропачинский, 1984].
Межпопуляционная изменчивость длины шишек лиственницы в Средней Сибири определяется как географическим расположением популяции, так и локальными экологическими условиями произрастания. Модификационная изменчивость этого признака настолько велика, что в некоторых случаях перекрывает фенотипические различия между саянской и полярной расами лиственницы сибирской. При межпопуляционном сравнении достоверные отличия (Ц = 3,2 - 7,9 при р = 0,05) по длине шишек проявляются только в горных популяциях, как на севере, так и на юге региона (табл. 1.). Причем низкие значения длины шишек наследуются при семенном и вегетативном размножении горных климатипов в географических культурах и на лесосеменных плантациях [Авров, 1996], что указывает на их генетическую закрепленность у данных климатипов.
Например, в суровых горных условиях плато Путорана, где высокогорная тундра начинается уже с высоты 500-600 м над уровнем моря (пробная площадь №2), наблюдалось наименьшее значение признака (23,8 мм), по сравнению как с двумя другими северными (1ф = 3,1; 5,7 соответственно при р = 0,05), так и с южными популяциями (Ц = 3,1-7,9 при р = 0,05). Кроме того, значительное статистическое отличие по длине шишек наблюдалось у горной популяции лиственницы в Сонском лесхозе (25,1 мм) в Хакасии по сравнению с низкогорными популяциями Кузнецкого Алатау (Октябрьский и Ужурский лесхозы) (Ц = 3,2 - 4,7 при р = 0,05).
Число хвоинок в пучке
По мнению М.В. Круклис и Л.И. Милютина [1977], этот признак имеет определенное филогенетическое значение - большее число хвоинок является прогрессивным с эволюционной точки зрения признаком. Несмотря на значительную вариацию числа хвоинок в пучке, обусловленную эколого-географическими факторами, возрастом насаждений, положением дерева в древостое, установлена видовая специфика данного признака. Наибольшее число хвоинок в пучке отмечено [Круклис, Милютин, 1977] для лиственницы Гмелина от 10 до 54 шт. Для лиственницы сибирской данное значение составляет 7-52 шт. с явным увеличением в восточном направлении, и промежуточное положение занимает лиственница Чекановского - 9 - 47 шт. Наименьшее значение признака (до 32 шт.) выявлено [Абаимов,
Коропачинский, 1984] у лиственницы Каяндера, при этом географической закономерности в его распределении авторы не отмечают.
Индивидуальная изменчивость числа хвоинок в пучке характеризуется низким и средним уровнями для лиственниц сибирской, Гмелина и их гибрида лиственницы Чекановского (коэффициенты вариации составляют 6 - 19%, 6 -17% и 8 - 17% соответственно) [Круклис, Милютин, 1977].
В наших исследованиях в северных популяциях лиственницы сибирской по данному признаку значения коэффициентов вариации изменяются от среднего до повышенного уровня. Повышенная вариация обнаружена на пробной площади №2 (в районе реки Горбиачин) (Cv = 21%). На пробных площадях №1 и 3 на севере и во всех южных популяциях проявлялся преимущественно средний уровень внутрипопуляционной изменчивости (Cv = 14,6-20,3%) (табл.8).
При рассмотрении межпопуляционной изменчивости числа хвоинок в пучке установлено, что, как и длина хвои, этот признак в значительной степени определяется локальными экологическими условиями произрастания, так как уже в пределах одного лесорастительного района наблюдаются существенные различия между популяциями по числу хвоинок в пучке.
В целом, при сравнении северных и южных климатипов лиственницы сибирской, наблюдаются достоверные различия (Ц = 4,2 при р=0,05) по числу хвоинок в пучке. В северных популяциях число хвоинок в пучке в среднем меньше чем в южных. Однако клинального характера изменчивость числа хвоинок в пучке не имеет, так как в большинстве случаев модификационная изменчивость данного признака перекрывает различия между фенотипами. Кроме того, существенная изменчивость числа хвоинок в пучке выявлена [Круклис, Милютин, 1977] в гибридных популяциях на востоке региона. В этих популяциях число хвоинок в пучке увеличивается до 30 шт.
Таким образом, можно предположить, что географическая изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке в не гибридных популяциях лиственницы сибирской вызывается не только географическими различиями мест произрастания, но и в значительно большей степени, локальными экологическими условиями, поэтому во внутривидовой систематике лиственницы сибирской в Средней Сибири эти признаки имеют минимальное значение.
Окраска молодых (одногодичных) побегов и их опушенность
Окраска молодых побегов является важным признаком в систематике и филогении лиственниц [Сукачев, 1924; Дылис, 1961; Круклис, Милютин, 1977;]. Из литературных данных [Дылис, 1961; Милютин, 1983] следует, что лиственницы сибирская и даурская (как Гмелина, так и Каяндера) не имеют особых отличий в окраске побегов и являются «светлопобеговыми» лиственницами. Однако в некоторых случаях в популяциях даурской лиственницы преобладают особи с относительно более темными побегами: желтовато-бурой и близких к ней окрасок (по шкале А.С. Бондарцева, 1954), а в популяциях лиственницы сибирской - соломенно-желтой с различными вариациями оттенков.
В проведенных исследованиях не установлено существенных отличий по окраске годичного побега между северными и южными популяциями лиственницы сибирской. Окраска побегов лиственницы сибирской в данном регионе изменяется от желто-бурой до оливково-желтой и зеленеющей (по шкале А.С. Бондарцева [1954]). При этом как в северных, так и в южных популяциях этого вида наблюдается преобладание желто-оранжевых побегов (27% - 53% - в северных популяциях и 46,6% - 56,7% - в южных популяциях). Кроме того, на Таймыре 20 - 25% особей имели кремовую окраску годичных побегов, а на пробных площадях №2 и №3 отмечено значительное количество особей с желто-бурыми побегами, 26,6% и 23,3% соответственно.
В центральных и южных районах Красноярского края на всех пробных площадях выявлено от 13% до 36,7% особей с желто-бурыми побегами. Кроме того, встречаются в незначительных количествах кремовая окраска побега 10 -13% особей, золотистая - 10%, темно-кремовая - 3,3%, бледно-песчаная - 3,3%.
Таким образом, в исследуемых популяциях обнаружено преобладание светлой окраски побега, характерной для вида в целом. Темная пигментация побега, судя по литературным данным, характерна для приморских лиственниц [Дылис, 1961] и в некоторой степени определяется микроэкологическими условиями произрастания особи, так как усиливает поглощение тепла растением.
Изменчивость массы 1000 семян
Несмотря на значительную обусловленность массы семян экологическими условиями произрастания, изменчивость данного признака также определяется генотипом особи. При испытании клонов лиственницы на географической прививочной плантации было установлено [Авров, 1996], что наследуемость данного признака у лиственницы составляет 0,64, что говорит о том, что в общей фенотипической изменчивости массы 1000 семян 64% составляют различия по генотипу и 36% - модификационные адаптации.
При исследовании географической изменчивости массы 1000 семян у сибирских видов лиственницы проявляется зависимость снижения массы семян с юга на север и с запада на восток. Данный факт подтверждается и в литературе [Кузьмина, Черепнин, 1973; Ирошников и др., 1974а]. В пределах изученных регионов общая масса 1000 семян лиственницы сибирской изменяется от 4,7 до 5,4 г на севере Красноярского края (плато Путорана), в бассейне р. Хантайки она понижается до 3,8 г. В районе Туруханска данный показатель составил 5,6 г [Круклис, Милютин, 1977]. Значение массы 1000 семян, близкое к 7 - 8 г, чаще всего встречается в районах Кеть-Енисейской возвышенной среднетаежной равнины (Енисейский лесхоз) [Ирошников и др., 1974]. На юге Красноярского края (Ужурский район) масса 1000 семян изменяется от 8,6 до 9,3 г. По данным Е.П. Верховцева [1962], масса 1000 семян на территории Восточного Саяна колеблется от 6,3 до 10,6 г.
Следует отметить, что по литературным данным [Телятников, Пристяжнюк, 1999], в отдельных местообитаниях на севере Западной Сибири масса 1000 семян сибирской лиственницы в среднем достигает 10 г. Возможно, это объясняется тем, что в данных районах произрастает не «чистая» лиственница сибирская, а ее гибриды с лиственницей Сукачева.
Восточнее, в Иркутской области масса 1000 семян сибирской лиственницы колеблется в пределах 7-9 г, еще восточнее, в Забайкалье (Бурятия и Читинская область) - в пределах 6-7 г [Барченков и др., 2007].
Аналогичная зависимость снижения массы семян с возрастанием широты произрастания популяции прослеживается у лиственниц Гмелина и Каяндера.
У лиственницы Каяндера на севере Якутии в окрестностях Тит-Ары и Кисюр (Булунский район) масса 1000 семян составила 1,12 и 1,42 г соответственно, а в Жиганском районе 1,90 г [Карпель, 1971аб; Карпель, Медведева, 1977]. В то же время, в более южных широтах, вблизи Якутска и Таттинского улуса, данные показатели составили 2,07 и 2,34 г соответственно.
При рассмотрении географической изменчивости лиственницы Гмелина, ясно прослеживается изменение массы 1000 семян, как в широтном, так и в долготном направлении. У лиственницы Гмелина в Эвенкии (п. Тура) масса 1000 семян составила 1,78 г (в среднем на пробной площади), а в окрестностях г. Мирный (Якутия), данный показатель составляет 1,22 г. На юге Забайкалья, по литературным данным [Круклис, Милютин, 1977], масса 1000 семян достигает 3 - 4 г.
Масса 1000 семян может служить диагностическим признаком лиственниц сибирской, Гмелина и Каяндера. Так, общая масса семян лиственницы сибирской изменяется от 3 до 10 г, лиственницы Гмелина - от 1 до 4 г, лиственницы Каяндера - от 2 до 5 г.
Таким образом, результаты наших исследований согласуются с литературными данными и подтверждают, что масса семян лиственницы не только является видоспецифичным признаком, но и проявляет клинальную изменчивость в пределах вида, что делает возможным использование данного признака для внутривидовой систематики лиственницы.
Посевные качества семян: энергия прорастания, жизнеспособность и полнозернистость - имеют наименьшее значение в систематике рассматриваемых видов лиственниц, так как эти показатели чрезвычайно изменчивы и зависят от множества самых различных факторов.
Внутрипопуляционная изменчивость полнозернистости семян лиственницы сибирской составляет в разных популяциях от 25,7 до 84,5%. При этом наибольшая вариация признака так же, как и по двум другим показателям, отмечена в северных популяциях (Cv = 42 - 84,5%) (табл. 10). У лиственниц Гмелина и Каяндера индивидуальная изменчивость полнозернистости семян практически одинакова (41,2% и 41,3% соответственно), при этом так же, как и у лиственницы сибирской в северном направлении уровень ее вариации возрастает.
При изучении географической изменчивости у всех исследуемых видов лиственницы установлено улучшение качества семян с севера на юг. Так, в северных районах Средней Сибири, полнозернистость семян лиственницы сибирской составила 6,8 - 14,5%, жизнеспособность - 5,7 - 12,5%, энергия прорастания - 4,6 - 9,8% (табл. 10). При этом необходимо отметить, что наименьшие значения данных показателей выявлены в самой северной из исследованных популяций (в районе реки Ирбо). При продвижении в южные районы Красноярского края значения данных показателей возрастают и составляют 47,2 - 50,3%, 46,9 - 50,2%, 45,6 - 48,9% соответственно (табл. 10).
Для более полной картины вариации качества и массы 1000 семян лиственницы сибирской в Средней Сибири мы представили обобщенные многолетние материалы, собранные сотрудниками лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева, в соответствии с лесосеменным районированием данной породы (табл. 11)
У лиственницы Каяндера в Анабарском районе, на севере Якутии (69 с.ш.), полнозернистость семян составила всего 2,7 - 5% [Карпель, Медведьева, 1977]. В то же время, по нашим данным, в окрестностях Таттинского улуса (61 с.ш.) полнозернистость семян лиственницы Каяндера достигает 33% и более. В Эвенкии полнозернистость семян лиственницы Гмелина составляет 19,3%, с очень высокой вариацией (Cv = 41,2%). В более южных широтах (Забайкалье) данный показатель достигает 63% [Круклис, Милютин, 1977]. На рисунках 13-16 для наглядной иллюстрации качества семян представлены рентгенографические снимки семян исследуемых видов и климатипов лиственницы.
