Введение к работе
Актуальность темы В последние годы усилилось внимание к птеридофлоре Зарубежные ученые давно обратили внимание на эту интересную и древнюю группу В 1995 году в Лондоне был проведен Международный симпозиум "Ptendology in perspective", где были рассмо грены аспекты исследований папоротников Среди них особый интерес вызываег орляк {Ptendium), как широко распространенный космополит С 1974 года по инициативе A Watt, крупного английского эколога и ботаника, с периодичностью в пять лет проходят симпозиумы «Bracken», посвященные проблемам изучения орляка в масштабах всего мира В России в августе 2007 года в Томске была орі'анизована проф И И Гуреевой и проф А И Шмаковым Первая Российская птеридрлогическая конференция и школа - семинар по птеридологии для молодых ученых На конференции обсуждались вопросы морфологии, таксономии и экологии папоротниковидных в целом и орляка в частности Особое внимание было уделено его таксономии
Монография RM Тгуоп (1941) с таксономическим обзором рода Ptendium, где дано подробное описание его 12 вариаций, опубликована 66 лет назад С тех пор появилось несколько крупных обзорных работ по орляку для разных территорий мира (Page, 1974, 1989, 1993, 1995, 1997, Sheffield, Wolf, Haufler, Ranker, Jermy, 1989, Thomson, 1999, 2004, Thomson, Chikuni, Mcmaster, 2005) в том числе и для России (Шорина, Ершова, 1990, Пересторонина, 1999)
В Восточной Европе и в Западной Сибири исследованием таксономии орляка занимались RM Тгуоп (1941), НИ Шорина, ЭА Ершова (1990), CN Page (1994), ОН Пересторонина (1999), А А Донскова, НА Поскальнюк (2002), ИИ Гуреева, CN Page (2005), ОН Пересторонина, Н А Поскальнюк, Н И Шорина (2005), Н Н Цвелев (2005) и др Однако, несмотря на все усилия ученых таксономический статус орляка, его фитоценотическая приуроченность и ареал в Западной Сибири остаются все еще неясными Одни исследователи считают, что на этой территории произрастает Ptendium aquilmum (Крылов, 1927, Фомин, 1934, Красноборов, 1988 и др), другие - Р aquillnum var latiusculum (Тгуоп, 1941), Р lattusculum (Цвелев, 2005), наконец, третьи полагают, что здесь растет Р pmetorum subsp sibmcum (Гуреева, Page, 2005, 2007) Из вышесказанного ясно, что изучение распространеїшя и изменчивости орляка на территории Западной Сибири остается весьма актуальным Следует учесть, что при исследовании орляка в Восточной Европе О Н Пересторонина (1999) отметила у этого вида слабо выраженную клинальную изменчивость, и было бы желательно изучить ее также в Западной Сибири Одна из главных трудностей в определении объемов видов и других таксонов связано с различной и нередко неправильной оценкой внутривидовой изменчивости, которой не уделяется должного внимания (Еленевский, 1980)
Орляк - это таксон, обладающий значительной протяженностью ареала Обычно в такой аллопатрической ситуации можно ожидать клинальную изменчивость по признакам, а для равнинной территории Западной Сибири, предположить, что градиет клина останется постоянным Необходимо провести подробный межпопуляционный и внугрипопуляционный
анализ орляка на всей территории Западной Сибири с севера на юг и с запада на восток для выявления диапазона изменчивости его признаков по географическому и экологическому градиентам
Западно-Сибирская равнина удачный объект для изучения изменчивости орляка В условиях почти идеальной равнинности и большой протяженности территории с севера на юг здесь сформированы благоприятные условия для изучения клииальной изменчивости растений в шести географических зонах - степи, лесостепи, мелколиственной зоне, тайге, лесотундре и тундре
А Г Еленевский (1980) отмечает, что в монографиях отдельных таксонов и в теоретических сводках почти всегда отсутствует общая оценка изменчивости растений Анализ признаков на предмет пределов их вариабельности и полиморфизма видов необходим (Камелии, 2004) По причине недостатка подобных исследований, происходит абсолютизация отдельных признаков и отметание полиморфизма, в результате описано немало мнимых видов (Еленевский, 1980) Орляк мноіие исследователи считают древним видом (Page, 1976, Шорина, 1990, Цвелев, 2005) и ему, несомненно, свойственен первичный полиморфизм, одни признаки могут быть относительно стабильными, другие - варьировать в широких пределах, могут изменяться не один, а несколько признаков Так, CN Page в ранних работах (1974, 1989) изучал в основном морфологические особенности орляка, а в более поздних работах 1993, 1995, 1997 годов, он обращает внимание на его биологические (число хромосом), экологические и ритмологические признаки Последние две группы возможно изучать только в природе, а для исследования ряда биологических черт (структуры ДНК, кариограмм, состава энзимов и др) необходимы трудоемкие специальные лабораторные исследования (Thomson, 2000,2004)
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении диапазона изменчивости орляка в Западной Сибири в зависимости от условий природных зон и местообитаний Задачи-
-
Рассмотреть многообразие признаков используемых при изучении таксономии орляка,
-
Классифицировать признаки с учетом их таксономической значимости и методики изучения,
-
Уточнить ареал орляка в Западной Сибири,
-
Выявить фитоценотическую приуроченность орляка в пределах изучаемой территории,
-
Оценить диапазон экологических факторов в местах его обитания методом экологических шкал,
-
Выявить географическую изменчивость некоторых таксономипоски значимых, а также модификационных признаков по природным зонам и их экологическую изменчивость по биотопам,
-
Оценить полученные результаты и на этой основе наметить оптимальные направления и методы изучения таксономии и биологии орляка
Научная новизна Впервые для территории Западной Сибири определен размах фитоценотической приуроченности орляка и изменчивости ряда его количественных и мерных (счетных), таксономически значимых и модификационных признаков, используемых в систематике Уточнены северная и южная границы и структура его ареала в Западной Сибири Показано, что отсутствие вида в отдельных районах Западной Сибири связано с историческими причинами, а не с современными физико-географическими условиями Выявлена закономерность соответствия числа пар перьев I порядка на рахисе ваий числу пар перьев II порядка на рахисах перьев I порядка. Применена методика фрактальной геометрии к оценке соответствия форм перьев и всей пластинки ваийи С помощью метода экологических шкал составлена экологическая формула орляка для Западной Сибири, определена степень его стенотопности по разным факторам среды Получены новые анатомические данные о строении нектариев орляка и их особенностях в разных местообитаниях Прослежена степень изменчивости ряда таксономических и модификационных признаков орляка в разных природных зонах и биотопах Западной Сибири Практическая значимость Данные о степени изменчивости признаков орляка желательно учесть при составлении "Фтор" разного масштаба и обзорных работ по таксономии Ptendium Для систематиков, полезны методические разработки диссертации о необходимости, не ограничиваться изучением лишь гербарных образцов орляка, но исследовать этот вид в его природных популяциях Полученные в работе материалы представляют интерес для вузовских курсов ботанической географии (учение об ареалах и факторах их определяющих), фитоценологии (вопрос об экологической и географической изменчивости растений, их экологических оптимумах и пессимумах), популяционной экологии (клональный апализ ценопопуляций, определение уровня жизненного состояния растений), общей ботаники (структура и биологическая роль нектариев, их использование как маркеров, для оценки жизненного состояния спорофитов и размер клонов орляка)
Диссертационное исследование выполнено в 2003-2006 гг на кафедре ботаники МПГУ, но начато было еще в 2002 году на базе Тюменского государи венного университета. Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической краеведческой конференции Славцовские чтепия-2002 (Тюмень, 2002), Международной научной конференции (Хургада, 2003,2004), ГХ Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущнно, 2005), Международной конференции в Санкт-Петербурге по флоре Восточной Европы (Санкт-Петербург, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005), III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им ПН Крылова (Томск, 2005), IV Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), научной конференции биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2006), вторых чтениях, посвященных памяти СИ Ефремова (Орел, 2006), научной конференции
биологического факультета ТГУ (Тюмень, 2006), Первой российской птеридологическо конференции и школы-семинара по птеридологии (Томск-Барнаул, 2007)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 1 статья рецензир>емом научном издании, рекомендуемом ВАК
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения выводов, списка литературы и восьми приложений Работа изложена на 288 страниц машинописного текста (включая 53 страницы приложений) Диссертация иллюстрирована 7 рисунком, 45 таблицами Библиографический список включает 346 наименований, из которых 6 на иностранных языках
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителі д б н, профессору Н И Шориной за всестороннюю поддержку, содействие в организаци экспедиций, умение найти выход в трудной ситуации, чуткое руководство и помощь в осмислені материала на протяжении всего времени создания настоящей работы Автор выража благодарность за научный интерес, тепчо и полезные советы сотрудникам кафедры ботаники биотехнологии ТГУ особенно за неоценимую помощь к б н доценту А А Донсковой, к б н доценту НА Алексеевой во многом определивших область моих научных интересов Авто признатеїен и благодарен заведующему кафедрой ботаники МПГУ д б н профессору А Г Еленевскому за внимание к работе над диссертацией За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю к б н, сотрудницу ИМПБ РАН Л Г Ханину Большое спасибо студентке МПГУ ДО Овчинниковой за помощь в анатомических исследованиях Благодарю проф И И Гурееву, проф А И Шмакова, проф Э А Ершову, доцента Б С Харитонцева, научи сотрудников Р Н Котельникова, Т М Копытину, Т Л Беспалову, И Кузьмина, НВ Белову, Е Васину, Д Курбатского за помощь в сборе полевых материалов Благодарю за постоянную помощь и поддержку в диссертационном исследовании моих родных
