Введение к работе
Актуальность исследования. Отправной точкой и одновременно конечным пунктом широкого круга ботанических исследований является анализ видового состава, морфологических и биологических особенностей видов одной таксономической группы (рода или семейства) на определенной территории Исследования такого рода лежат в основе всех региональных «Флор» и конспектов флор и служат первичным материалом при создании определителей растений Изучение экологических и фито-ценотических предпочтений видов, форм и проявлений внутривидовой изменчивости вносит свой вклад в теоретические аспекты экологии, по-пуляционной биологии и генетики растений Кроме того, выявление видового состава хозяйственную ценных родов и семейств, а также географического распространения видов является первым этапом любых ресур-соведческих работ. Первоначальные сведения и представления о системе таксона периодически нуждаются в ревизии, что обусловлено как возможным изменением видового состава данной группы (внедрение на изучаемую территорию новых видов и исчезновение других), так и появлением новых методов и технологий исследования Описанная многоплановость и широкие возможности применения результатов подобных работ обусловливают их неизменную актуальность
В составе степной флоры на территории бассейна р Дон в нижнем и среднем его течении (Нижний Дон), важное место по распространению и численности видов занимает семейство Губоцветные (Lammceae Lindl.) Крупнейшим родом семейства является род шалфей {Salvia L ), насчитывающий, по разным данным, от 600 до 1100 видов и имеющий почти космополитное распространение Многие виды шалфея природной флоры Евразии, в т.ч территории бывшего СССР, со времен древности находят разнообразное практическое применение Список таких видов продолжает пополняться Это виды эфирно- и жирномасличных, медоносных, лекарственных и витаминных растений, несколько десятков аборигенных и интродуцированных видов, используемых в декоративном цветоводстве и озеленении городов России.
Многогранное применение видов шалфея обусловило давний" интерес к роду не только прикладного, но и теоретического характера. Многочисленные исследования в мировом масштабе затрагивает следующие теоретические проблемы, связанные с родом Salvia, расообразование, межвидовая гибридизация, внутривидовая изменчивость, поцуляционно-фенетичес-кий полиморфизм Региональная таксономическая обработка рода Salvia с учётом упомянутых проблем, затрагивающая также некоторые вопросы экологии и биологии видов, проводилась в разных областях земного шара (Hedge, 1961, Чернявский, 1985, Чернявский, Терентьева, 1987, Махмедов,
1982, 1988; Rosua, Blanka, 1988, Torke, 2000). Такого рода исследование представляется актуальным и для степной части бассейна Дона Видовой состав и распространение видов шалфея в степной части бассейна Дона подвергались ревизии более 20 лет назад (Абрамова, 1985) Специального же изучения межвидовой гибридизации, фенетического разнообразия и полового полиморфизма видов рода Salvia на указанной территории ранее не предпринимались Результаты подобной ревизии других близлежащих территорий показывают их перспективность для исследования основ биологии видов и общих вопросов внутривидовой изменчивости
Цель и задачи работы. Цель настоящего исследования — выяснение таксономического состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (выявление видового состава и построение системы рода) и анализ форм нетаксономической изменчивости видов шалфея. Достижение поставленной цели подразумевает решение следующих задач.
уточнение видового состава рода Salvia и построение системы рода.
выяснение ареалов видов шалфея в регионе и некоторых особенностей их экологии
поиск межвидовых гибридов в роде Salvia на Нижнем Дону и установление характера процессов гибридизации
анализ общих закономерностей нетаксономической внутривидовой изменчивости видов рода (эндогенной, хронологической, индивидуальной и экологической) на данной территории.
выявление популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространенных видов шалфея Нижнего Дона, описание и сравнение основных характеристик обнаруженных фенов.
изучение особенностей проявления гинодиэции, полового полиморфизма и половой структуры популяций некоторых видов рода Salvia в степной части бассейна Дона
выявление возможной взаимосвязи половой структуры популяций гинодиэцичных видов шалфея и их внутривидового полиморфизма.
Методы исследования и фактический материал. Проведение исследования основывалось на полевых наблюдениях и описаниях природных популяций и на камеральной обработке гербарных сборов представителей таксонов рода шалфей, распространенных в степной части бассейна Дона Общее число изученных образцов с этой территории составило 3210 экземпляров, их местонахождения охватывают всю территорию Ростовской области и западныег районы Волгоградской области, относящиеся к бассейну Дона Полевые исследования рода Salvia были предприняты в 40 ценопопуляциях 6 из 9 произрастающих на Нижнем Дону видов, включая местонахождения гибридных особей. Наблюдения в природных популяциях и полевой, сбор материала проведены в срок с 2001 по 2006 гг
Научная новизна работы.
1) Проведена ревизия таксономического состава рода Salvia на Нижнем Дону, особое внимание в которой уделялось таксонам неясного распространения и спорного ранга, межвидовым гибридам и внутривидовым таксономическим группам. Получены новые данные по хорологии и экологии исследуемых видов
2). Предпринята попытка комплексной оценки характера и уровня различных форм качественной морфологической изменчивости (эндогенной, фенологической, индивидуальной, экологической) некоторых наиболее распространённых видов Salvia
-
Получены новые данные, описывающие популяционно-фенети-ческий полиморфизм нескольких видов шалфея в степной части бассейна Дона Выявлены основные характеристики обнаруженных фенов Рассматривается взаимосвязь фенетического разнообразия видов с рядом их биологических и экологических особенностей :
-
На примере наиболее распространённого варианта естественной межвидовой гибридизации (S nutans х S. tesquicola) анализируется возможность выявления интрогрессивного характера скрещиваний и устанавливаются причины наблюдаемых явлений.
5). Исследованы особенности проявления женской двудомности, половой полиморфизм и половая структура популяций наиболее распространённых видов рода Salvia (S tesquicola, S nutans, S aethiopis, S verti-cillatd). Предложена гипотеза, объясняющая обнаруженную взаимосвязь уровня популяционно-фенетического полиморфизма видов и относительной доли женских особей в их популяциях.
Практическое значение исследования. Уточнение видового состава рода Salvia в степной части бассейна р. Дон, новые оригинальные данные в области хорологии и экологии видов представляют ценность при решении некоторых вопросов ботанического ресурсоведения и охраны растительного мира, в частности, охраны природных популяций S. austriaca, включённого в Красную книгу Ростовской области (2004), а также stepposa и S. pratensis, взятых под охрану в ряде регионов Европейской России Один из аспектов исследования - выявление уровня популяционно-фенетического полиморфизма — в последнее время всё шире используется для оценки общего состояния природных популяций видов растений и животных Отбор среди видов шалфея особей — носителей наследственных отклонений, придающих растениям декоративные качества, может дать материал для селекции хозяйственно ценных сортов и куль-тиваров на основе видов природной флоры Нижнего Дона
Данные, полученные в ходе диссертационного исследования, используются при чтении спецкурсов кафедры ботаники «История и методология систематики растений», «Местная флора».
Положения, вынесенные на защиту:
-
Система рода Salvia на территории степной части бассейна Дона, > включающая подразделения рода, список видов, межвидовых гибридов и внутривидовых таксонов шалфея
-
Новые сведения о географическом распространении, экологических особенностях и фитоценотической приуроченности обнаруженных видов
-
Результаты анализа популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространенных видов рода Salvia Нижнего Дона, а именно качественный состав фенов четырех видов шалфея, основные характеристики выявленных фенов, данные сравнительного анализа фенетического разнообразия видов.
-
Морфологические описание обнаруженных межвидовых гибридов шалфея секции Plethiosphace, результаты числовой проверки наличия процессов интрогрессии в случае естественной межвидовой гибридизации Salvia nutans и S tesquicola.
-
Характеристика наблюдаемых половых типов, половой структуры популяций и особенностей проявления женской двудомности у исследованных видов шалфея
-
Доказательства существования взаимосвязи между численностью женских особей в популяциях и уровнем их фенетического разнообразия на примере рассматриваемых видов Salvia, предлагаемое объяснение обнаруженной зависимости.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на конференции «Молодежь XXI века - будущее российской науки» (Ростов-на-Дону, 2003), конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива-2004» (Нальчик, 2004), VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), IV Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006), IV Научно-практической конференции с международным участием «Экологические проблемы Взгляд в будущее» (СОЛ «Лиманчик», 2007)
По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, 2 работы находятся в печати
Объём и структура работы. Основной текст диссертации изложен на 198 страницах, приложения - на 64 страницах Диссертация содержит введение, 3 главы, выводы, 2 рисунка, 14 таблиц, 7 приложений Библиография насчитывает 159 литературных источников
Работа выполнена в Южном федеральном университете (бывшем РГУ) на кафедре ботаники.