Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия бассейна среднего дона 9
1.1. Геологическое строение и рельеф 9
1.2. Климатические условия 12
1.3. Почвенный покров 14
1.4. Растительный покров 17
Глава 2. История изучения растительного покрова бассейна среднего дона 26
Глава 3. Материалы и методы исследования 49
Глава 4. Общий обзор флоры 57
4.1. Систематический состав флоры на уровне семейств 57
4.2. Роль злаков в сложении эколого-флористических комплексов бассейна Среднего Дона 62
4.3. Систематический состав флоры на уровне родов 73
4.4. Ареалогический анализ 92
4.5. Биоморфологическая структура 104
4.6- Эколого-ценотическая структура 107
Глава 5. Особенности эколого-флористических комплексов 114
5.1.Степнойэколого-флористический комплекс 116
5.2. Кальцефильный эколого-флористический комплекс 126
5.3. Псаммофильныйэколого-флористический комплекс 139
5.4. Галофильный эколого-флористический комплекс 155
Глава 6. История формирования эколого-флористических комплексов бассейна среднего дона 170
Глава 7. Флористическое районирование бассейна среднего дона 192
Глава 8. Проблемы сохранения видового разнообразия 211
8.1. Очерк истории антропогенной трансформации растительного покрова бассейна Среднего Дона 211
8.2. Редкие, нуждающиеся в охране виды флористических комплексов 234
8.3. Современное состояние территориальной охраны флоры, рекомендации по расширению сети ООПТ в регионе 240
Выводы 256
Литература 260
Приложение 321
- Геологическое строение и рельеф
- Роль злаков в сложении эколого-флористических комплексов бассейна Среднего Дона
- Кальцефильный эколого-флористический комплекс
- Очерк истории антропогенной трансформации растительного покрова бассейна Среднего Дона
Введение к работе
Актуальность темы- Изучение и сохранение биологического разнообразия являются приоритетным направлением фундаментальных исследований в области ботаники и экологии.
Благоприятные почвенно-климатические условия Центрального Черноземья стали причиной давнего и предельно высокого освоения его территории, В первую очередь были сильно преобразованы степные водораздельные пространства, существенные изменения претерпели или находятся на грани безвозвратной утраты уникальные в средней полосе европейской части России флористические комплексы меловых обнажений, песков и засоленных почв, В связи с этим особую актуальность приобретает изучение флоры степей и их эдафических вариантов, являющихся одной из жемчужин природы угасающего в Евразии степного биома, оказавшего сильное влияние на материальную и духовную культуру народов, населявших степные ландшафты.
Территория исследования - бассейн Среднего Дона (далее БСД) представляет собой естественный природный выдел с гетерогенной ланд-шафтно-экологической структурой, включающей все основные элементы, свойственные Центральному Черноземью в целом, и поэтому является оптимальной моделью для изучения особенностей и закономерностей формирования, наиболее насыщенных редкими и нуждающимися в охране видами эколого-флористических комплексов региона.
Работа выполнена в рамках программы «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира» РАН.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении современного состояния и генезиса степного» кальцефильного, псаммофилыюго и галофильного эколого-флористических комплексов БСД, отражающих сложную геологическую историю и современную гетерогенность ландшафтно-экологических условий региона. Для достижения этой цели были решены следующие задачи:
1) проведена инвентаризация видового состава эколого-
флористических комплексов региона;
исследована история формирования эколого-флористических комплексов;
осуществлено флористическое районирование исследуемой территории;
проведены таксономический, эколого-ценотический, ареалогиче-ский и биоморфологический анализы исследуемой флоры в целом;
5) выявлены зонально-региональные особенности эколого-
флористических комплексов по таксономическим, эколого-ценотическим,
ареалогическим и биоморфологическим параметрам;
6) установлены виды, нуждающиеся в охране, разработана система
мер по расширению сети ООПТ в регионе
Основные положения, выносимые на защиту,
L Этапы формирования современных эколого-флористических комплексов БСД связаны с периодическими (маятникообразньши) миграциями видов в плейстоцене-голоцене.
Видовой состав исследованных эколого-флористических комплексов формировался на основе древнесредиземноморской флоры, современное зонально-региональное своеобразие которого является результатом эдафо-климатического отбора и флорогенетических процессов на территории БСД в послевалдайское время.
Флористическое районирование отражает основные особенности ландшафтно-экологической структуры растительного покрова и флористические рубежи в БСД.
Созологический анализ флоры является основой для организации мероприятий по сохранению видового разнообразия путем создания репрезентативной сети ООПТ в регионе.
Научная новизна и теоретическая значимость работы.
Впервые осуществлен всесторонний анализ флоры эколого-флористических комплексов и установлены их зонально-региональные особенности, опубликован конспект флоры (Агафонов, 2006). Установлено произрастание в БСД более 20 новых видов, в том числе новых для Центрального Черноземья и средней полосы европейской части России, Выявлены новые местонахождения и уточнен характер распространения для более чем 150 видов сосудистых растений. Предложена новая номенклатурная комбинация для Psathyrostachys deseriorum (Кап et Kin) Agafonov, описана новая разновидность Festuca arietina Klok. Впервые определены основные флористические рубежи в БСД, уточнена северная граница Среднедонской подпровинщш Причерноморской (Понтической) степной провинции в БСД. Впервые разработана схема флористического районирования территории. На основании анализа современных флористических данных, а также палеоботанических, палеогеологических и палеогеографических сведений установлены основные этапы формирования аборигенной флоры региона и её ботанико-географические связи.
Практическая значимость работы. Проведенное флористическое районирование служит основой для рационального планирования и реализации природоохранных мероприятий. Фонды научного Гербария Воронежского государственного университета пополнены 8000 гербарными образцами. Материалы диссертации используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского госуниверситета, биологическом факультете Белгородского государственного университета. Составлен список видов, нуждающихся в охране, разработаны рекомендации по существенному расширению сети ООПТ в регионе. Полученные данные служат основой для разработки комплексной системы мер рационального использования и охраны растительного покрова региона, создания репрезентативной сети ООПТ и формирования экологического каркаса на его террито-
7 рий. Материалы исследований использованы при написании Красных книг Липецкой и Тамбовской областей, переданы в Воронежский областной Комитет природных ресурсов.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Международных, Российских и региональных конференциях: «Флора Центральной России» {Липецк, 1995), «Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов» (Курск, 1995), «Экологические аспекты устойчивого развития регионов» (Новгород, 1995), «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997), «Реализация региональных научно-технических программ ЦЧР» (Воронеж, 1997), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997, 1998, 2002), «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999), «Флора и растительность северной лесостепи» (Курск, 2000), «Биологические аспекты развития растений» (Воронеж, 2001), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), «История и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), «Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов» (Белгород, 2002), «Вопросы естествознания» (Липецк, 2003), XI делегатский съезд Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы» (Москва, 2004), «Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны» (Курск, 2005), «История заповедного дела» (Борисовка, 2005), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005),
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 1 монографии и 62 статьях, из них 15 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
8 Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы (584 наименования, из них 30 на иностранных языках) и приложения. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 48 рисунками. Объем работы 492 страницы (из них 172 страницы - приложение).
Геологическое строение и рельеф
Территория бассейна прошла длительный и сложный путь геологического развития, который находит свое отражение в современных ее ланд-шафтно-экологических особенностях, накладывающих отпечаток на растительный покров.
Фундамент территории образуют кристаллические породы докембрия, которые залегают на глубине от 10 до 300 м. Перекрывающие их осадочные породы, представлены девонскими, каменноугольными, юрскими, меловыми, палеогеновыми, неогеновыми и четвертичными отложениями (Раскатов, 1969, 1976).
Важное ландшафтообразующее значение имеют известняки, писчий мел и мергеля, выходы которых получили широкое распространение по склонам речных долин, балок и оврагов по всей территории за исключением северо-запада бассейна в пределах Окско-Донской равнины (Природа и ландшафты,.., 1983; Физико-географическое районирование.,., 1961; Мильков и др., 1972, 1992; Прихоперье, 1979; Долина Дона,.,, 1982; Донское Белогорье..., 1976; Экология реликтовых ландшафтов,.., 1994 и др.).
Рельеф представлен возвышенными и низменными участками, которые хорошо обособлены. Правобережье Дона находится в пределах Среднерусской возвышенности. Средняя высота ее около 200 м, некоторые водораздельные массивы достигают высоты 220—250 м. В её пределах наиболее широко распространенными формами рельефа являются междуречные плато, речные долины, балки и овраги. Междуречные плато и приводораз-дельные склоны характеризуются пологоволнистым рельефом, при этом наблюдается асимметричное строение не только речных долин, но и крупных балок, что проявляется в различной крутизне и высоте их склонов. Наиболее крутыми являются склоны южной экспозиции. Восточные отроги Среднерусской возвышенности формируют крутое правобережье Дона с высотой склонов коренного берега 50—100 м. Эта территория характеризуется частыми и подчас обширными обнажениями писчего мела туронского яруса и сантонского мергеля.
Юго-восточная часть бассейна Среднего Дона охватывает Калачскую возвышенность, которая располагается в междуречье Дона и Хопра, Средняя высота возвышенности над уровнем моря составляет 200-220 м. Основными формами её рельефа являются речные долины и водоразделы -междуречные плато. Особенностью речных долин является выраженная асимметрия склонов - правые склоны всегда крутые, часто с выходами па дневную поверхность писчего мела, левые пологие. Долины левых притоков Дона - Толучеевки, Маниной, Осереди, Битюга имеют, как правило, меридиональное направление. Междуречные плато представляют собой ровные или слабоволнистые пространства, на которых встречаются курганы. Характерными компонентами рельефа возвышенности являются ложбины, балки и овраги. Глубина эрозионного расчленения достигает 80-120 м. Густота овражно-балочного расчленения речных долин составляет 0,5— 1,2 км / км2, В геологическом отношении она приурочена к восточному крылу Воронежской антеклизы с неглубоким залеганием кристаллических пород {Раскатов, 1969, 1976) - Основу ее составляют преимущественно ме-ло-мергелистые отложения, которые выходят на дневную поверхность на склонах речных долин, балок и оврагов. Меловые отложения на Калачской возвышенности представлены песчано-глинистыми породами нижнего мела, песками сеномана, писчим мелом турона.
Северо-восточная часть исследуемой территории представляет собой низменную равнину, хорошо отличающуюся геоморфологически от возвышенных территорий, для которой характерны плоские междуречья, слабо расчлененные балками и оврагами с близким залеганием грунтовых вод, Окско-Донская равнина сформировалась как область тектонического погружения и была местом стока потоков воды из внутренних районов Русской равнины на юго-восток- В геологическом отношении равнина представляет собой широкий прогиб между Среднерусской антеклизой и Приволжским поднятием. На юге она ограничена Калачской возвышенностью, на востоке и западе, соответственно, Приволжской и Среднерусской возвышенностями. Водоразделы равнины лежат на высоте 150 - 180 м над уровнем моря- Поверхность равнины почти плоская с незначительным вертикальным расчленением- Редко встречающиеся овраги и балки приурочены к речным склонам. Площади занятые овражно-балочной системой составляют 5 - 8 % территории, что в несколько раз ниже, чем на Среднерусской и Калачской возвышенностях. Характерной особенностью слабодре-нированных плоских водоразделов является наличие замкнутых блюдцеоб-разных понижений - западин, преимущественно суффозионпого происхождения (Окско-Донское плоскоместье, 1976).
Роль злаков в сложении эколого-флористических комплексов бассейна Среднего Дона
Если такие археофиты как Setaria pumila, $. viridk давно м довольно прочно вошли в состав нарушенных степных и иных флористических етм-плексов? то такие БЕДЫ ЖШ Aegihps cyimdnm, Hordeum jtibaium проходят начальную стадию освоения находящихся под сильным антропогенным воздействием степных местообитание обнаруживают при этом заметную тенденцию к тщштшхт и расширению своего присутствия ш регионе. Эту тенденцию можно рассмотреть на примере верного вида. Aegytops cyl-indrka - сорно-стенной, полупустынный древнеередшемноморекмй однолетний злак, распространенный на территории бывшего СССР в южных районах - на Нижішм Дону, Кавказе, Мшдашга юге Украины ш ш Средней Азии, В своем распространении он приурочен к открытым местообитаниям - каменистым и мелкоземистым склонам» пескам, является неустойчивым рудеральним, реже сегетальным сорняком (Никитин, 1983), В более северных областях встречается как очень редкий заносный вид. В последние годы несколько раз спорадический занос вида по железной дороге отмечался в Ивановской, Тульской областях (Шилов и др., 1989; Борисова, 1996; Хо-рун, 1997). Причем в Ивановской области в местах заноса растение удерживалось в течение 2-3 лет. В Центральном Черноземье первая находка Ае-gilops cylindrica известна из окрестностей г. Воронежа (Камышев, 1978). Севернее, в Липецкой области, впервые эгилопс цилиндрический был найден в 1976 году в Грязинском районе, куда занесен железнодорожным транспортом (найден на насыпи железнодорожного полотна). Позже он наблюдался в окрестностях заповедного урочища Морозова гора, но не был собран (Флора Липецкой области, 1996). В 1989 году вид был зарегистрирован нами еще в одном местонахождении на территории Липецкой области - на току около зернохранилища в с. Галичья гора Елецкого района (Агафонов, 2000а), куда, вероятно, был занесен автотранспортом. В последнее время вид был отмечен на территории г. Воронежа (Григорьевская, 2000). Два новых местонахождения эгилопса были обнаружены в 2001 году на юго-востоке исследуемой территории - в Богучарском районе (Агафонов, Семенов, 2002). В обоих местонахождениях Aegilops cylindrica отмечен в довольно большом числе особей. Найденные экземпляры относятся к типовой разновидности, они имели вполне сформировавшиеся зерновки и находились в фазе диссеминации. Большая часть особей имела распавшиеся и обсыпавшиеся колосья, так что на растении оставались лишь 1-2 нижних колоска. Довольно большое число особей эгилопса в данном местонахождении является результатом семенного размножения вида, и растение явно произрастает здесь не один год. Проведенные позже дополнительные поиски вида показали правильность нашего предположения о более широком распространении эгилопса на юго-востоке исследуемой территории. На преимущественно южное происхождение адвентивной агростоф-лоры Воронежской области, указывает и предложенный Н.Н. Цвелевым (19886) показатель, представляющий собой отношение между видами "фес-тукоидных" триб злаков, ареалы которых охватывают главным образом внетропические области, и видами "эрагростоидных", "оризоидных", "пани-коидных" триб, преимущественно являющихся субтропическими и тропическими- Это отношение для адвентивной флоры оказалось равно 1,9 (39: 21). Для Хоперского заповедника (Цвелев, 19886) оно составляет- 5,3, а для Воронежской области в целом (Агафонов, 2001д) - 6,5. Следует отметить, что «южное» происхождение имеют и многие представители "фестукоид-ных" триб, например, такие виды, как Hordeum murinum, К leporinum, Ani-santha sterilis. Простой подсчет «южных» видов показывает, что они составляют весомую долю адвентивной агростофлоры - 77 %. Заносные виды, имеющие «северное» происхождение, составляют 23 %,
В целом, в аборигенной агростофлоре Среднего Дона и всего Центрального Черноземья по видовому разнообразию, и роли в растительном покрове, ведущее положение занимают роды Festuca, Poar Elytrigia, Stipa, PuccineUia, Agrostis, Alopecurus, Calamagrosiis, Koeleria, Однако, значение указанных родов в сложении растительного покрова региона не одинаково. Как правило, ведущая роль (в качестве доминанта и субдоминанта) в сложении растительных сообществ в том или ином типе растительного сообщества принадлежит одному или двум видам из одного рода. Роды Вготор-sis, Glyceria, Leymus, Phragmites и другие, не входят в число ведущих, но играют заметную роль в растительном покрове лесных, степных, псаммо-фитных, луговых и водно-болотных сообществ, нередко доминируя в них.
Из 14 видов рода Festuca, наибольшее значение в сложении растительного покрова степей, безусловно принадлежит F, valesiaca s. L Из трудно отличимых друг от друга видов этого часто широко понимаемого вида, ведущее значение в сложении растительного покрова степей занимает F. valesiaca s. str., которая уступает свое первенство в доминировании на более мезофитных лугово-степных участках F. rupicola, встречающейся и в довольно ксерофитных вариантах степных сообществ. Относительно широкая экологическая амплитуда характерна для F. pseudovina, по нашим наблюдениям, произрастающей в осветленных сосновых лесах, на опушках лиственных лесов, степных склонах, преимущественно на супесчаных и мелко-земистых почвах- Отмеченная недавно на территории региона F. pseudo-dalmatica входит в число содоминантов растительных сообществ на южных степных склонах с близким залеганием меловых пород.
Широко распространенным лугово-степным мезофильным видом является F. rubra, которая выступает субдоминантам на лугах центральной поймы, спорадически встречается на остепнённых склонах, опушках боров и дубрав, предпочитая достаточно бездефицитные по увлажнению, иногда сырые, экотопы. Также к широко распространенным луговым видам относится F. pratensis, спорадически входящая в число доминантов луговых фитоценозов притеррасной и центральной поймы, не занимающих больших площадей.
Злаки наряду с такими крупными семействами Центрального Черноземья как Brassicaeae, Pofygonaceae, Chenopodiaceae, чаще других населяют отличные от зональных, экстремальные экотопы - пески, меловые обнажения, засоленные почвы.
Кальцефильный эколого-флористический комплекс
Рассматриваемый комплекс, в основном, составляют виды особых растительных сообществ меловых иссопников и, отчасти, так называемых «сниженных альп», характерных для мелового юга и известнякового севера Среднерусской возвышенности (Голицын, 1957; Барабаш, Голицын, 1962) и не типичных для лугово-степных и степных сообществ, развивающихся на черноземах. Приурочены они к местообитаниям, возникшим в результате эрозионных процессов, вызванных как естественными, так и антропогенными факторами.
Особый характер кальцефильной флоре придает довольно широкая представленность в ней полудревесных растений (2 полукустарника и 17 полукустарничков), что составляет около 37 % от ее состава. Как уже отмечалось, наиболее часто доминантами и содоминантами в разреженных кальцефитно-петрофитных сообществах выступают такие полукустарники и полукустарнички как Artemisia kololeuca, A. salsoloides, Hyssopus cretaceus, Thymus calcareus, иногда, на небольших по площади участках Krascheninnikovia ceratoides. Кустарников два — Cotoneaster alaunicus и Astragalus comutus. Единственное дерево — Pinus eretacea. Многолетних травянистых растений 25 (52%). Однолетник— Diplotaxis cretacea двулетники — Eracastnwi сгеіасеиШ) Tragopogon cretaceus.
Среди анализируемых кальцефитов нет широкоареальных видов. Ареалы эндемиков, которые составляют более половины облигатных кальцефитов, лежат в пределах Восточной и, отчасти, Юго-Восточной Европы. У трех видов — Pimpinella tiianophila, Vincetoxicum cretaceum, Scrophularia divaricata ареал охватывает Предкавказье и Кавказ- С большей частью Западной и Юго-Западной Азии связаны в своем распространении 5 видов — Aiyssum tortuosum, Convolvulus lineatus, Clausia apnea, Erucastrum creiaceum, Scutellaria supina, Co Средней Азией, Западной Сибирью и отчасти с Кавказом связаны ареалы 7 видов {Artemisia nutans, Gypsophiia altis-sima, Astragalus cornutus, Manhiolafragrans, Artemisia salsoloides, Cephalaria uralensis, Astragalus albicaulis).
В качестве примера, обрисовывающего ботанико-географические связи кальцефитного флористического комплекса, стоит кратко остановиться на характеристике К. ceratoides, довольно широко распространенного в пределах Древнего Средиземноморья. Терескен произрастает в аридных и субаридных странах Палеарктики, его ареал охватывает Среднюю Азию, Монголию, Северный Китай, южную Сибирь, Юго-Восточную Европу до Венгрии, Кавказ и Иран (Ильин, 1958; Прозоровский, 1940; Вульф, 1944; Цвелев, 1996а; Лавренко, 1980), где он является характерным компонентом растительных сообществ пустынь, в том числе высокогорных, степей, каменисто-щебнистых и меловых обнажениий. В пределах своего ареала вид встречается в жарких равнинных и холодных высокогорных пустынях, на бугристых песках {Прозоровский, 1940), обнажениях оксфордских глин в Крыму (Голубев, Голубева, 1988). Терескен - характерный компонент степных сообществ Причерноморья, доминант на слабозасоленных скалисто-каменистых почвах в эдафических вариантах ценозов пустынного типа нагорпо-ксерофитной растительности Западного и Центрального Тянь-Шаня. По мнению Б.Б. Намзалова с соавторами (1999), в современной степной флоре Байкальской Сибири К. ceratoides является палеогеновым пустынно-степным реликтом. На исследуемой территории терескен преимущественно приурочен к щебнистым обнажениям мела, слабозадернованным мелам, где встречается в составе разнотравно-ковыльных группировок на более или менее задернованных меловых склонах, чаще на щебнистых обнажениях мела, где он находится в окружении таких степных и облигатно кальцефильных видов как Koeleria talievii, Bromopsis riparia, Stipa capillata, S. pennata, S. pidcherrirna, Linurn ucrainicum, Gypsophiia aldssima, Artemisia salsoloides, Asperula tephrocarpa, Genista tanaiticat Crambe tataria, Scrophu 129 taria cretacea, Astragalus albicaulis, Hedysarum grandiflorum, Onosma simpli-cissimum, тяготея к склонам южной и юго-восточной экспозиции. Все местонахождения терескена сосредоточены в пределах Айдаро-Богучарского и Дивногорско-Калачского районов, В своем продвижении на север в бассейне Дона вид останавливается на широте г, Павловска в Дивногорско-Калачском флористическом районе, Терескен спорадично встречается и в бассейне р, Оскола на юте Белгородской области.
Подавляющее большинство облигатных кальцефитов — 44 вида (91 %) достигает в регионе северных пределов распространения. На северной границе ареала и близ нее произрастают в бассейне Среднего Дона 36 видов, на северо-западной — 7, на северо-восточной — 1 {Hedysarum ucraini-cam).
Переходный тип местообитание флора которых в значительно большей мере обогащена обычными степными видами, представляют участки степей на маломощных черноземных почвах, развивающиеся при близком залегании меловых пород, распространенные на склонах и межбалочных водоразделах. Нередко на степных склонах встречаются слабозадернован-ные щебнистые участки, на которых появляются выше перечисленные кальцефиты. На таких экотопах, в зависимости от степени антропогенной трансформации, доминируют степные виды, в своем распространении преимущественно связанные с черноземами. Это Stipa pennata, & capillata, Fesuca valesiaca и Carex humilis, а степень участия в травостое облигатных кальцефитов пропорциональна мощности почвенного покрова.
Поскольку специфичные ландшафтные условия во многом определяют возможность произрастания вида на климатическом пределе своего распространения, большой интерес представляют биоэкологические особенности кальцефильных видов. Для выяснения этого вопроса в качестве модельного объекта нами был взят облигатный кальцефит, стержневой коротко-корневищный полукустарничек Suctellaria supina, у которого в регионе пролегает северо-западная граница ареала.
Очерк истории антропогенной трансформации растительного покрова бассейна Среднего Дона
Качественные изменения природной среды на территории Среднего Дона стали результатом многовекового динамического взаимодействия человеческого общества и природы, В настоящее время совершенно очевидна зависимость комфортности среды обитания человека, его здоровья, социально-экономического развития региона от сохранения экологического баланса в регионе. Деградация естественного растительного покрова, сопровождающаяся унификацией флоры, является начальным звеном в цепи качественного преобразования биоты и экосистем в целом.
Бассейн Среднего Дона находится на рубеже двух ботанико-географических зон — степной и лесной, в течение трех последних столетий являющихся местом интенсивного развития промышленности и сельскохозяйственного производства. В настоящее время около 80 % его территории представляет собой антропогенно-преобразованные ландшафты в которых естественный растительный покров, точнее его фрагменты, по величине не сопоставимые с агроландшафтами, занимают подчиненное положение.
Поскольку история освоения территории бассейна Среднего Дона человеком, начиная с временного промежутка 40 тыс. - 4 тыс лет назад, довольно подробно отражена на примере Воронежской области (Адвентивная флора,.., 2004), мы остановимся на основных этапах наиболее интенсивного хозяйственного освоения территории, характеризующих нарастание антропогенного влияния на растительный покров в последние три столетия. Безусловно основная антропогенная нагрузка и коренные преобразования коснулись степей, которые сформировались на уникальных по плодородию черноземных почвах; песчаные и засоленные почвы, не пригодные для распашки и бедные как пастбища и сенокосы, издавна считались бросовыми.
Характер воздействия на растительный покров степей определяется развитием человеческого общества, образом жизни человека, способами ведения хозяйства на том или ином историческом отрезке времени, и поэтому обычно хозяйственное освоение степей подразделяется на два периода -номадно-скотоводческий и земледельческий (Чибилев, 1998). Скотоводство на,рассматриваемой территории появилось в неолите - 5-3 тыс, лет до н.э., а в эпоху бронзы (3-2 тыс. лет до н.э.) начинает развиваться земледелие (Федотов, 1985), которое на первых этапах было развито слабее, чем кочевое и полукочевое скотоводство, бывшие основной формой хозяйства, С этого времени эти два направления хозяйственной деятельности человека определяют, в основном, особенности воздействия на растительный покров региона.
Наиболее активная колонизация и интенсивное освоение территории бассейна Среднего Дона стали возможными только после прекращения набегов, кочевых и полукочевых племен на юг России, Ограниченные возможности обеспечения животноводства полноценными кормами в нечерноземной полосе и в более северных территориях было одной из причин освоения южных степных районов, где при минимальных затратах было возможно получение больше животноводческой продукции (Милов, 1998),
Известно, что для нормального развития растительного покрова степей обязательно нужен умеренный выпас копытных животных. Без него на поверхности почвы накапливается слишком большое количество отмерших растительных остатков, образующих так называемый степной войлок, мешающий нормальному развитию степных растений и способствующий ме-зофитизации травостоя. Оптимальным для степей является воздействие диких копытных, которые перекочевывают в другие места еще задолго до полного истощения пастбищ. Не допускали деградации травостоя при выпасе и кочевники-скотоводы, перегоняя большие стада скота и табуны лошадей на новые участки.
При описании природы неосвоенных степей обычно отмечается господство ковылей, игравших если не господствующую» то во всяком случае заметную роль в сложении их растительного покрова. До второй половины 18 века они продолжают составлять существенную часть травостоя (Комаров, 1951), что свидетельствует о слабой в то время антропогенной трансформации флоры и растительности степей. Однако уже в конце 18 столетия, в результате расширения пахотных земель, интенсификации зернового производства и выращивания иных сельскохозяйственных культур, площади пастбищ и сенокосных угодий начинают сокращаться. Ограничение возможности передвижения животных при оседлом скотоводстве, когда пастбища окруженные пашнями стали перевыпасаться, приводило к существенным изменениям в структуре и флористическом составе степных сообществ, так как животные поедают и вытаптывают растения, разбивают дернину, уплотняют почву, что создает условия, при которых многие степные растения существовать не могут. Травостой становится изреженным, снижается его продуктивность, виды успешно переносящие выпас, широко распространяются, одновременно угнетаются и вовсе выпадают из травостоя антропофобные представители флоры, что приводит к ее унификации. Таким образом, произошедшая замена диких копытных домашними животными, выпасаемыми на ограниченных участках, оказалась неравноценной и существенно повлияла на соотношение в современной степной флоре аи-тропофобных и антропофильных видов в пользу последних.
Нерегулируемый выпас сопровождается деградацией растительного покрова, нивелированием флоры, но при этом не происходит полного уничтожения естественного растительного покрова и коренного преобразования местообитаний, как в случае распашки. Развитие интенсивного земледелия начавшееся в 19 веке, привело к коренному преобразованию в Центральном Черноземье почти всех, более или менее пригодных для возделывания сельскохозяйственных культур, земель. В первую очередь распашке подверглись водораздельные пространства с плодородными черноземами. Как результат этого процесса «... мы можем воочию наблюдать феномен «инсуля-ризации степи», переход ее из положения доминирующей на плакорах и вне плакоров растительности на положение антропогенного реликта ...уцелевшей на «неудобных» землях типа балок, выходов коренных пород и в немногих заповедниках» (Юрцев, 1993, с. 4),
Сохранение в некоторых местах относительно крупных по современным меркам степных участков с богатой флорой при столь интенсивном и зачастую нерациональном использовании земель для выращивания сельскохозяйственных культур, когда распахивались даже малопригодные для земледелия склоны, обусловлено разными естетственно-историческими причинами. Так, благодаря хуторскому скотоводству, которое было развито в южных уездах Курской, Тамбовской и, особенно, Воронежской губернии, где пашен практически не было или было очень мало (Милов, 1998), уцелели до настоящего времени участки Краснянских степей в Новохоперском районе. Описывая ретроспективу освоения Краснянских степей Т,И. Попов (1931а) отмечает, что в конце XIX века здесь больше половины всего пространства занимала непаханая степь, а остальная территория представляла собой залежь.
