Введение к работе
Актуальность темы. К настоящему времени рядом авторов накоплен обширный палеотериологический материал из разных регионов России и сопредельных территорий. Его анализ осуществлялся в описании видового состава, фаунистических комплексов, особенностей тафономии, внутривидовой изменчивости и некоторым другим направлениям (Громов, 1957; Масловец, 1965; Малеева, 1967; Трогаш, 1975; Настюков, 1978; Агаджанян, 1976; Александрова, 1976; Смирнов, 1976; Ербаева, 1970; Шевырева, 1976, 1983; Топачевский, 1973; Паавер, 1965 и другие). Тем не менее пока не предпринимались комплексные фаунистические исследования наземных экосистем на основании массовых палеотериологических сборов костных остатков. В то же время имеется ряд фундаментальных работ фаунистического и палеоэкологического направления, посвященных морским экосистемам (Cain, 1944; Геккер, 1957; Андрусов, 1961; Яковлев, 1964; Иванова, 1958; Сарычева, 1949; Осипова, 1954 и др.). Эти работы выполнены, в основном, на ископаемых беспозвоночных животных по аутэкологическому и синэкологическому направлениям.
Отсутствие подобных исследований по наземным экосистемам оставляет целый ряд нерешенных вопросов становления и эволюции упомянутых палеоценозов во временном и пространственном аспектах. Практически отсутствуют сведения о соотношении жизненных форм и гафономических групп на разных этапах развития наземных палеоценозов, специфике биотических взаимоотношений, популяционной структуре, действия абиотических факторов, изменчивости фоновых видов и другим направлениям. То есть, исследуется широкий круг вопросов, входящих в рамки современной экологии. Актуальность рассматриваемой тематики определяется еще и тем, что район исследований находится в зоне природной очаговости чумы. Это позволит выявить основные этапы генезиса природных очагов, что будет являться основой при разработке комплекса профилактических мероприятий в них. Таким образом, проведение подобных исследований преследует решение не только чисто теоретических вопросов, но и сугубо практических задач.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение комплексного фаунистического и палеоэкологического анализа костных остатков мелких млекопитающих Прикасшш на протяжении поздаечетвертичного времени. В ее рамках поставлены следующие задачи:
-
выявление жизненных форм и тафономических групп мелких млекопитающих аридной зоны с последующим изучением их процентного соотношения во временном и пространственном аспектах;
-
анализ фаунистических комплексов мелких млекопитающих для разных типов палеоценозов Прикаспийского региона и выявление их специфических особенностей с применением статистических методов;
-
изучение видовой структуры и связей в палеоценозах на протяжении позднечетвертичного времени;
-
изучение метрической и фенетической изменчивости во времени и пространстве наиболее многочисленных и широко распространенных видов на основе популяционного подхода;
-
уточнение вопросов внутривидовой систематики некоторых грызунов и насекомоядных Прикаспийского региона;
-
оценка значимости отдельных видов в возникновении и развитии эпизоотических процессов чумы в палеоценозах Прикаспия;
-
изучение генезиса природных очагов чумы в Прикасшш на основе фаунистического и палеоэкологического анализа носителей этой инфекции.
Научная новизна. Впервые на основе массового ископаемого материала осуществлен комплексный фаунистический и палеоэкологический анализ мелких млекопитающих. Выявлены и описаны основные типы палеоценозов Прикаспия и с применением статистических методов прослежены этапы их развития на протяжении позднечетвертичного времени. Предпринята попытка описания специфики биотических взаимоотношений хозяев, и переносчиков чумного микроба в разных палеоценозах. На основе современных методов статистического анализа изучены вопросы фенетической изменчивости во временном и пространственном аспектах наиболее многочисленных видов мелких млекопитающих с применением популяционного подхода. Эти данные явились
основой для описания одного нового вымершего вида насекомоядных, пяти новых подвидов грызунов и насекомоядных и уточнении . времени существования, распространения и морфологических особенностей 24 подвидов, выделенных другими авторами. Впервые на ископаемом материале выявлены 52 фена черепа по 19 признакам и составлен их унифицированный каталог для грызунов. Отдельно приведены фенетические вариации для М, и М3 в отряде грызунов и основные фены, характерные для насекомоядных. Оригинальные материалы автора легли в основу освещения вопросов генезиса природных очагов чумы и их приуроченности к территории Прикаспийского региона.
Основпые положения, выносимые на защиту. 1. В пределах
Прикаспийского региона на протяжении позднечетвертичного
времени были представлены различные фаунистические комплексы
мелких млекопитающих, отличающиеся друг от друга структурой,
связями, спецификой формирования и развития во времени и
пространстве. Каждый комплекс представлен в пределах
определенного палеоценоза, с которым было связано его
становление и развитие. 2. Фаунистический комплекс являлся
основой палеоценоза, Его формирование связано с действием
абиотических факторов, трансгрессивными и регрессивными фазами
Каспия и ледниковыми явлениями на Русской равнине.
Соотношение жизненных форм мелких млекопитающих определяло
облик не только фаунистического комплекса, но и самого
палеоценоза, в котором он был представлен. 3. Метрические и
фенетические изменения костных остатков грызунов и
насекомоядных в Прикаспии на протяжении позднечетвертичного
времени в большинстве случаев носили популяционный характер,
редко достигая подвидового ранга. Активизация
микроэволюционных процессов отмечалась на границе плейстоцена - голоцена и была связана с коренной перестройкой природных и климатических условий. 4. На протяжении всего позднечетвертичного времени в Прикаспии существовали два типа природных очагов чумы: сусликовый и песчаночный. Их становление и развитие было неразрывно связано с эволюцией фаунистических комплексов мелких млекопитающих, среди которых и были представлены вероятные хозяева чумного микроба.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретические аспекты фаунистического и палеоэкологического анализа позволят определить возможные направления эволюции современных биоценозов Прикаспия, Кроме того, подобные исследования имеют большое значение при изучении микроэволюционных процессов и внутривидовой систематики мелких млекопитающих, а также могут явиться основой при разработке вопросов генезиса природных очагов чумы Прикаспийского региона.
Результаты данной работы использованы автором при составлении «Методических рекомендаций по сбору и определению геологического возраста костных остатков млекопитающих Волго-Уральских природных очагов чумы», утвержденных Ученым советом Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб» и внедренные по второму уровню в практическую работу Астраханской, Гурьевской и Уральской противочумных станций. Основные положения диссертации легли в основу разработки спецкурса «Палеоэкология» для студентов естественно-географического факультета НГПУ (Дмитриев, 1993а, 1996, 1997, 1998, 1999). Он апробирован и включен в программу подготовки студентов Нижегородского педагогического университета. И наконец, логическим продолжением указанной выше тематики явилась серия работ и учебных пособий по программному, теоретическому и практическому обеспечению курса «Общая экология» на современном этапе (Дмитриев, 1992, 1993 а, 1994в, 1999; Дмитриев и др., 1999). Материалы диссертации используются преподавателями Нижегородского педагогического и государственного университетов в теоретической и практической разработке курса общей экологии, а также при организации научной работы студентов и школьников.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на научно-практических конференциях по природной очаговости чумы на базе Астраханской противочумной станции в 1978, 1980, 1981, 1984 гг. и научных конференциях профессорско-преподавательского состава Нижегородского государственного педагогического университета в 1991-1999 гг., а также областных научно-практических конференциях по экологическому образованию и воспитанию в Нижегородской области на базе Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского в 1991, 1993,
1995, 1997, 1999 гг. Кроме того, основные положения работы апробированы на 10 Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979), 5 Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов,1980), 2 Всесоюзном совещашіи по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Алма-Ата, 1981), 3 съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982), Всесоюзном совещании по охране генофонда (Пущино, 1983), Всесоюзном совещании по профилактике природно-очаговых инфекций (Ставрополь, 1983), 4 Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984), 3 Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985), Всесоюзном совещании по тушканчикам фауны СССР (Москва, 1985), 4 съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), 4 Всесоюзном совещании по фенетике природных популяций (Москва, 1990), Республиканском семинаре-совещании по экологическому образованию студентов педвузов (Н. Новгород, 1993), 1 Международной конференции по экологии и охране окружающей среды (Рязань, 1994), 3 Региональной конференции по животному миру южного Урала и северного Прикаспия (Оренбург, 1995), Всероссийской конференции по краеведческим исследованиям в регионах России (Орел, 1996), Международном совещании по редким видам млекопитающих России и сопредельных территорий (Москва, 1997), 3 Международной конференции по суркам (Чебоксары, 1997).
Публикации. Опубликовано 46 работ, из них 14 в соавторстве. Кроме того, три статьи и монографическая работа «Палеоэкология» находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, описания материала и методов, трех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основное содержание изложено на 362 страницах. Работа содержит 56 таблиц и 43 рисунка. В списке литературы 305 наименований, в том числе 56 иностранных.
