Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние вопроса 10
1 1. Влияние лесных полезащитных полос на микроклиматические условия прилегающих территорий 10
1.2. Роль жужелиц и чернотелок в биоценозах 13
1.3. Жужелицы и чернотелки в лесных полезащитных полосах 13
1.4. Жужелицы, чернотелки и фрагментация среды 19
1.5. Поведение жужелиц в экотоне 23
1.6. Степень изученности фауны жужелиц и чернотелок Минусинской котловины 26
2. Природные условия района исследования 30
2.1. Географическое положение 30*
2.2. Рельеф .': 30'
2.3. Почвы 32
2.4. Климат '". 33
2.5. Растительность 35
3. Объекты и методы исследования 39
3.1. Методы исследования 39
3.2. Описание полигона исследования 49
4. Герпетобионты лесных и степных экосистем минусинской котловины 59
4.1 Видовой состав и пространственная структура герпетобионтов 59
4.2. Классификациясообществ герпетобионтного населения исследуемой территории 64
4.3. Видовое разнообразие сообществ герпетобионтных насекомых в районе исследования 70
4.4. Резюме
5. Экологическая характеристика герпетобионтного населения района исследования 76
5.1. Экологические группы герпетобионтных насекомых 76
5.2. Особенности экологической структуры населения герпетобионтных насекомых естественных биоценозов 82
5.3. Экологические группы травяно-кустарниковой растительности исследуемых пробных площадей 85
5.4. Особенности экологической структуры травяно-кустарниковой растительности естественных биоценозов 85
5.5. Экологическая структура населения герпетобионтных насекомых антропогенных биоценозов 86
5.6. Экологическая структура травяно-кустарниковой растительности антропогенных биоценозов 89
5.7. Экологические типы герпетобионтного населения района исследования 91
г
5.8. Сезонная динамика активности имаго герпетобионтных насекомых на территории исследования 92
5.9. Резюме 101
6. Характеристика экотонов естественных и антропогенных биоценозов по состоянию сообществ герпетобионтных насекомых 104
6.1. Критерии оценки границы и переходной зоны между сообществами герпетобионтных насекомых 104
6. 2. Переход степь-лес 105
6.3. Переход залежь-лесополоса-залежь 120
6.4. Резюме 124
Выводы 126
Литература 128
Приложение
- Влияние лесных полезащитных полос на микроклиматические условия прилегающих территорий
- Географическое положение
- Видовой состав и пространственная структура герпетобионтов
- Особенности экологической структуры населения герпетобионтных насекомых естественных биоценозов
Введение к работе
Актуальность темы:
Постоянное увеличение площади территорий, подвергающихся антропогенному воздействию - основная тенденция сегодняшнего времени. Человеческая деятельность в любом своем проявлении приводит к изменениям условий среды обитания живых организмов. Примером воздействия человека на природную среду является создание искусственной фрагментации природных территорий, приводящей к возникновению новых пограничных зон и ландшафтных неоднородностей (Correll, 1991). Этот процесс называют «экотонизацией биосферы» (Zaletaev, 1984). Такие территории представляют интерес как места возможного возникновения вторичных сукцессии (Correll, 1991).
Примером создания искусственных границ может служить закладка лесных полос полезащитного значения, которые предположительно могут оказывать некоторое влияние на окружающие их естественные биоценозы и вносить элементы неоднородности в рельеф (Савин, Лобанов, 2001; Савостьянов, 1969; Савостьянов и др., 1990; Чебодаев, Савостьянов, 1982).
Выделение переходных территорий может быть осуществлено за счет описания почвенного профиля и ландшафтных границ (Armand, 1955, Preobrazhensky, 1972), смены растительных ассоциаций (Родотан, 1982, Clements, 1905) и сообществ животного населения (Gourov, 1994; Топорова, Берегинская, 1999) на изучаемых территориях. Устоявшихся стандартных методик по определению границ и переходных зон между соседствующими биоценозами в настоящий момент не существует, имеются лишь отдельные попытки исследований в данном направлении. До последнего времени при изучении структуры ландшафта, традиционно основное внимание уделялось абиотическим компонентам и фитоценотической составляющей биогеоценозов. Животное население в силу своей пластичности, а, следовательно, и сложностит иучения, либо не рассматривалось совсем, либо автоматически
5 накладывалось на растительные сообщества (Шкарлет, 2004). В настоящей работе мы попытались выделить критерии оценки границ и переходных зон между соседствующими биоценозами на примере сообществ герпетобионтных жуков жужелиц и чернотелок (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae), как представителей животного компонента ландшафтов - наиболее мобильной системы, отражающей любые изменения как внешней, так и внутренней среды природного комплекса (Шкарлет, 2004).
Жужелицы и чернотелки (Coleoptera: Carabidae, Tenebrionidae) -всесветно распространенная, встречающаяся во всех ландшафтах без исключения группа животных и потому достаточно удобная для изучения (Грюнталь, 1978; 1981; Мамаев, Медведев, 1977; Мордкович, 1977).
Роль жужелиц и чернотелок в сообществах трудно переоценить. Жужелицы — это чрезвычайно прожорливые хищники, способные регулировать численность, многих беспозвоночных, вредящих сельскому и лесному хозяйствам (Воронцов, 1982 и т.д.; Гиляров, 1964; Котенко, 1977; Мордкович, 1977; Немцев и др. 2000; Панкевич, 1978; Шарова, 1974).
Чернотелки являются активными детритофагами и фитофагами, активно перерабатывающими опад (Стебаев и др., 1964; Кнор,1970 а; Мордкович, Тилли, 1978; Мордкович, 1977, 1982).
Кроме того, герпетобионты мало специализированы в выборе пищи, их способность к миграции значительно ниже миграционной способности насекомых с совершенным летательным аппаратом. Вместе с высокой популяционной плотностью и продолжительностью активной жизни, выше перечисленные качества делают жужелиц и чернотелок прекрасными биоиндикаторами, при помощи которых можно оценивать состояние биоценозов. В связи с этим возникает необходимость исследования зависимости этой группы животных от тех или иных факторов среды (характера почв, режима влажности, типа растительности) (Мордкович, 1976, 1977; Стриганова, 1995, 1996, 1997, 2001; Шарова, 1971).
Сопоставляя видовой состав и экологическую структуру населения герпетобия естественных биоценозов и лесных полос полезащитного значения, можно сделать выводы об источниках формирования сообществ герпетобия лесополос, а по степени сформированности сообществ напочвенных насекомых косвенно судить о степени устойчивости лесных полос, как самостоятельных биоценозов.
Цель и задачи исследования;
Цель работы - охарактеризовать особенности населения герпетобионтных жуков (жужелиц и чернотелок) лесных и степных экосистем Минусинской котловины и выявить их роль в формировании комплексов герпетобионтов антропогенных биоценозов залежей и лесных полос полезащитного значения.
Достижению цели способствовало решение следующих задач: \-
1. Выявить видовой состав, биотопическую приуроченность,
экологические и группы герпетобия, определить экологическую; структуру
населения герпетобионтных насекомых в естественных лесных и степных
биоценозах, а также в антропогенно преобразованных биоценозах залежей и
лесных полезащитных полос в условиях Минусинской котловины.
Выделить типы населения и сезонной динамики активности герпетобионтных насекомых в естественных и антропогенно преобразованных местообитаниях и определить источники формирования фауны герпетобионтов в антропогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос в условиях Минусинской котловины.
Выявить на местности границы и переходные зоны между соседствующими степными и лесными биоценозами, а так же между соседствующими антропогенными биоценозами лесных полос и залежей на основе сообществ жуков-герпетобионов.
7 Научная новизна;
Впервые проведено стационарное исследование герпетобия в лесных и степных экосистемах Минусинской котловины. На ландшафтно-экологической основе с использованием показателей сходства выявлена структура населения герпетобионтов и дана характеристика экологических предпочтений видов герпетобия в изучаемом регионе. Исследован видовой состав и экологическая структура населения герпетобионтов в антропогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос, а таюке выявлены возможные источники его формирования. Разработана методика и предложен критерий для определения переходных зон и границ между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых.
Практическая значимость:
1) Выявленный видовой состав, экологическая структура населения
жужелиц и чернотелок, естественных и антропогенно измененных биоценозов,
разработанные методика выявления, и критерий оценки переходных зон- между
соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых, в
условиях Минусинской котловины может служить материалом для проведения
занятий по биоразнообразию животного населения различных местообитаний в
школах и высших учебных заведениях.
2) Оригинальные методика выявления и критерий оценки переходных зон
между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных
жужелиц и чернотелок могут служить методической основой для дальнейших
исследований в этой области.
3) Результаты исследования могут быть использованы для оценки
влияния антропогенных воздействий на биоразнообразие экосистем.
Апробация работы:
Материалы диссертации докладывались на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003, 2004, 2008 гг.), на
8 студенческой конференции Катановские чтения Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (2002-2006 гг.), на конференции молодых ученых: «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (2006 г.), на семинаре Красноярского филиала РЭО (2006 г.).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Экологическая структура герпетобионтного населения в условиях Минусинской котловины неоднородна, она включает 5 группировок (степная, лугово-степная, лугово-лесная, лесная и прибрежноозерно-болотная) с различными экологическими стандартами и отражает разнообразие условий среды обитания. Активность герпетобионтных насекомых меняется в течение сезона и зависит от биологических особенностей вида и микроклиматических условий обитания. Источниками заселения лесных полезащитных полос и залежных участков являются окружающие степные и лугово-степные биоценозы.
Видимая граница смежных биоценозов не совпадает с. границей, выявленной при исследовании животного населения. Граница сообществ герпетобия в экотоне лес-степь всегда смещена в сторону степных биоценозов. Положение границы и ширина переходной зоны в разные годы зависят от погодных условий.
Лесные полосы полезащитного значения в районе исследования не формируют специфичного сообщества герпетобионтов и никак не сказываются на изменении состава, численности и экологической структуры герпетобия прилегающих степных участков.
Публикации по теме диссертации:
По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна в
изданиях, рекомендованных ВАК. Объем и структура диссертации:
Диссертация состоит из оглавления, введения, 6 основных глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации со списком литературы
9 157 страниц. Приложение включает 55 страниц. Основной текст диссертации содержит 14 таблиц и 32 рисунка. Приложение содержит 42 рисунка и 9 таблиц. Список литературы включает 270 наименований, в том числе 81 иностранный источник.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность заведующему лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачева СОР АН, к.б.н. Ю.Н. Баранникову за научное руководство работой и постоянное внимание, проректору, проф. Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, к.б.н. В.В. Анюшину за неоценимую помощь и консультации при работе над диссертацией. Автор благодарен заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных и гидробиологии биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета, к.б.н. В.Г. Шиленкову за проверку определения жужелиц и чернотелок, заместителю по науке директора ГПЗ «Хакасский», к.б.н. Е.С. Анкиповичу и к.б.н. Л.Д. Утемовой за; помощь в определении видов растений, доценту кафедры зоологии и биоэкологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, к.б.н. О.Л. Донской за помощь в описании и определении типов почв.
Влияние лесных полезащитных полос на микроклиматические условия прилегающих территорий
Лесные полезащитные полосы (далее лесные полосы или лесополосы) в засушливых степных районах повышают обеспеченность культурных растений влагой и создают микроклиматическую обстановку, значительно снижающую зависимость сельскохозяйственных культур от суховеев, пыльных бурь и других неблагоприятных условий степного климата (Савин, 1970; Савостьянов, 1969).
Лесополосы являются наиболее действенным способом борьбы с пыльными бурями. Законченная система лесных полос с их правильным расположением по территории, улучшает микроклимат, надежно защищает почвы полей от выдувания и вместе с тем практически ликвидирует "водную1 эрозию почвы при неизменном повышении урожая. Защита почв от дефляции осуществляется лесными полосами как прямым, так и косвенным путями.
Прямой путь связан с уменьшением скорости ветра и интенсивности турбулентного обмена. К косвенному воздействию лесных полос- относится повышение ими снегозапасов и влагозапасов на полях, что ведет к снижению дефляции (Константинов, 1974).
Противодефляционное действие лесных полос разной конструкции не идентично. Наиболее это свойство проявляется у полос ажурной конструкции.
Снежный покров в степных и лесостепных участках Минусинской котловины неустойчив, зимы без многоснежного периода (Рихтер, 1948). В некоторые годы поля обнажены практически всю зиму, вследствие чего испарение с поверхности почвы не прекращается и в зимнее время. Лишенная снежного покрова почва подвержена дефляции. По этим причинам задержание снега приобретает здесь особое значение. Из имеющихся приемов снегозадержания наиболее рациональны лесные полосы: их действие беспрерывно, они задерживают и распределяют снег в течение многих лет (Алифанова, 1976; Савостьянов и др., 1990).
Снежный покров на полях формируется под влиянием лесных полос без каких-либо дополнительных агротехнических мероприятий. Если лесные полосы размещены правильно и достигли предельной высоты, то не защищенных мест на полях быть не должно.
Признаком положительной гидрологической роли лесных полос полезащитного значения служит увеличение влажности почвогрунтов на занимаемой и защищаемой ими площади. Данный тип влияния лесополос распространяется на расстояние до двухсот метров от лесополосы (Константинов, Струзер, 1974).
Изменение скорости ветра, турбулентного обмена, испаряемости и испарения вызывают, соответственно, и изменение влажности приземных слоев» воздуха над полями-, защищенными лесными полосами. V Известны две наиболее существенные причины влияния лесополос на температуру воздуха. Одной из них является повышение влагозапасов почвы на полях и под лесными полосами, последствием которого является большее испарение с поверхности почвы и большую транспирацию сельскохозяйственных растений и самих лесных полос по сравнению с открытой степью. Повышенные затраты тепла на испарение и транспирацию приводят, естественно, к некоторому снижению температуры поверхности, занятой сельскохозяйственными растениями. Понижение температуры поверхности при прочих равных условиях понижает и общую температуру приземных слоев воздуха на полях, защищаемых лесополосами (Константинов, Струзер, 1974; Чебодаев, Савостьянов, 1982).
С другой стороны, понижение турбулентного обмена на защищаемых полях снижает интенсивный турбулентный теплообмен деятельной поверхности полей с атмосферой и тем самым влечет за собой повышение температуры поверхности и непосредственно примыкающих к ней слоев воздуха. Лесные полосы на прилегающих полях повсеместно повышают влажность воздуха на 2-5%. Чем засушливее условия, тем сильнее выражен этот эффект. Если в зонах достаточного или избыточного увлажнения относительная влажность воздуха повышается в среднем на 2-5%, то в засушливой зоне она возрастает на 4-15%. В степной и лесостепной зонах среднее повышение влажности воздуха составляет 6% (Константинов, Струзер, 1974).
Особенности климата степных районов Сибири требуют особых приемов защитного лесоразведения. Это, прежде всего, относится к выбору древесных и кустарниковых пород. Деревья и кустарники должны быть засухо - и морозоустойчивыми; кроме того, они должны обладать способностью удовлетворительного роста в условиях дефляции почвенного покрова и резких изменений температуры. Многочисленные исследования в различных районах Сибири показывают, что более или менее высокой устойчивостью) в местных условиях обладает крайне ограниченный набор деревьев и кустарников. К ним относятся: лиственница сибирская {Larix sibirica), береза бородавчатая {Betula pendula), тополь {Populus nigra) черный, жимолость татарская {Lonicra tatarica); акация алтайская {Caragana altaica), спирея средняя {Spiraea media), облепиха крушиновидная {Hippophae rhamnoides) (Дылис, 1947; Савин, 1970).
Достаточно устойчивы в определенных условиях тополь лавролистный и черный, особенно их естественный гибрид. Сосна обыкновенная устойчива в полосных насаждениях лишь на тех песках и супесях, которые не подвержены дефляции.
В настоящее время считается, что наилучшими мелиоративными свойствами как в европейской части СССР, так и в Сибири, в равнинных условиях обладают лесные полосы продуваемой и ажурной конструкции. Такие лесополосы имеют лучшие ветроломные свойства и создают на прилегающих территориях более благоприятные климатические условия. Они дальше и равномернее распределяют снег, эффективнее влияют на урожай (Савин, 1970; Савостьянов, 1969; Савостьянов и др., 1990; Чебодаев, Савостьянов, 1982).
Географическое положение
Районом исследования являются лесные и степные экосистемы Минусинской котловины (Минусинская впадина). С запада котловина ограничена отрогами Кузнецкого Алатау, огибающими ее с юга, отделяя от Сыдо-Ербинской котловины. С востока горное обрамление впадины составляют отроги Восточного Саяна. С севера Солгонский Хребет (отрог Курбатовского белогорья) не полностью отделяет ее от Назаровской котловины (Савин и др., 2001). Днище котловины имеет спокойный рельеф и в естественноисторическом аспекте относится к степи. В орографическом отношении это широкоувалистая равнина (Зятькова, 1977; Коляго, 1971; Мосаковский, 1963; Средняя Сибирь, 1964).
Начало континентального периода жизни исследуемой территории? относится к палеозойскому времени, когда в период каледонского орогенеза произошло первое рождение складчатых структур и закончился геосинклинальный режим, связанный с накоплением морских осадков и образованием толщи осадочных пород. Всю последующую историю развития геоморфологии можно разделить на два главных периода: первый - от начала континентальной жизни до образования мелово-палеогеновой поверхности, во время которой был почти полностью уничтожен мезозойский рельеф; второй — с конца палеогена до настоящего времени, когда и была четко ограничена Минусинская впадина (Зятькова, 1977; Щербакова, 1954; Мосаковский, 1963; Средняя Сибирь, 1964).
Фундамент Минусинской впадины составляют древние палеозойские складчатые структуры. Образование Минусинского прогиба относит к девону, в течение которого и в последующее время здесь отмечалось устойчивое длительное погружение с интенсивным осадконакоплением и вулканической деятельностью. Образование прогиба сопровождалось дроблением его складчатого фундамента на отдельные блоки, что привело еще в то время к разъединению отдельных участков Минусинской впадины, в основных чертах сохранившемуся и в настоящее время. Накопление мощных толщ девонских отложений происходит в условиях аридного климата в мелководных лагунах и озерных бассейнах за счет продуктов разложения горных пород, сносимых сюда с окружающих горных поднятий и вызывающее дальнейшие прогибания котловины (Зятькова, 1977; Куминова, 1976).
Границы впадины в основном совпадают с линиями тектонических разломов палеозойского возраста, ограничивающих области преимущественного опускания (Зятькова, 1977; Куминова, 1976).
Современный рельеф впадины достаточно сложный и определяется сочетанием холмисто равнинных пространств, куэстовых гряд и отдельных возвышений, сложенных интрузивными породами. Плоскоравнинный рельеф связан с обширными озерными котловинами с озерами Шира, Беле, Иткуль, Утячье и др., древними долинами-рек, с местами формирования делювиальных, шлейфов. Равнинных участков очень мало. Они приурочены к долинам рек и межсопочным приозерным депрессиям. Центральная часть степи имеет высоту 280-340 м над уровнем моря с наибольшими высотами 400-500 м и до 900 м по периферии. Горные вершины достигают 2000-3000 м (Громов, Лбова, 1961; Средняя Сибирь, 1964).
Характерной для Минусинской котловины является куэстовая форма рельефа (несимметричные ряды, имеющие один склон крутой, другой пологий). Ее пересекает река Белый Июс, которая образуется при слиянии с рекой Черный Июс (у села Малый Сютик) реки Чулым. Последняя принадлежит бассейну реки Обь. Также здесь много мелких речек, впадающих в озера, обычно крупные, такие как озеро Беле (река Туим), Шира (река Сон), Иткуль (река Карыш) и другие, питание которых связано с постоянно действующими водотоками. Поверхность водоразделов наклонена на восток. Глубина вреза долин достигает 200 м (Савин и др., 2001; Средняя Сибирь, 1964; Щербакова, 1954).
Район исследования обилен степными озерами. Большинство из них соленые — Шира, Шунет, Большое Утячье, Беле, Тусколь, или слабо минерализованные - Иткуль, Черное. Пресных озер очень мало - Фыркал, Киприно (Мосаковский, 1963; Савин и др., 2001; Средняя Сибирь, 1964).
Почвообразующие породы Минусинской котловины представлены красноцветными и зеленовато-белыми глинами с мощным слоем лесовых суглинков. Большинство пород тяжелосуглинистого и глинистого гранулометрического состава, часто щебнистые. Сравнительно небольшое распространение имеют песчаные и легкосуглинистые породы (Средняя Сибирь, 1964).
Наибольшее распространение имеют почвообразующие породы элювиально-делювиального комплекса, а также валунные и галечниковые, древнеаллювиальные отложения. Породы элювиально-делювиального комплекса всегда сильно карбонатные. Гранулометрический состав мелкозема варьирует от легкосуглинистого до глинистого. В супесчаных и легкосуглинистых породах преобладающей фракцией является мелкий песок, в тяжело суглинистых и глинистых - ил и пыль.
Современный почвенный покров Минусинской котловины очень разнообразен. Преобладают почвы черноземовидного типа (черноземы обыкновенные и южные) и маломощные щебнистые почвы. Менее распространены солонцовые, солончаковые и луговые почвы (Горшенин, 1955; Савин и др., 2001; Коляго, 1971).
Южные черноземы распространены на пониженных равнинных территориях степи. Занимают они повышенные элементы рельефа, южные и юго-западные склоны. Отмечается большая пестрота почвенного покрова в районах распространения южных черноземов и большое разнообразие родов и видов, входящих в этот подтип почв (Градобоев, 1954; Коляго, 1971).
Обыкновенные черноземы, по данным Градобоева (1954), занимают на территории котловины такую же площадь, как и южные. Встречаются крупными массивами на повышенных всхолмленных участках, а также являются довольно часто сопутствующим компонентом почвенного комплекса южных черноземов, располагаясь в таких случаях по северным и северовосточным склонам (Горшенин, 1955; Савин и др., 2001).
Видовой состав и пространственная структура герпетобионтов
Всего за период исследования в лесных и степных экосистемах Минусинской котловины было зарегистрировано 64 вида жужелиц, относящихся к 21 роду, и 3 вида чернотелок, относящихся к 3 родам. Наиболее широко представленными оказались роды Harpalus (11 видов), Carabus (10 видов), Pterostichns (6 видов), Атага (6 видов) (Майманакова, Титова, 2002; Майманакова, 2003, 2005; Анюшин, Лехер, 2004; Лехер, 2004).
В численном отношении в естественных степных и луговых сообществах явно доминировали виды рода Poecilus (до 84,5% от общего числа особей в биотопе - п.п. № 1). В естественных лесных сообществах преобладали виды родов Pterostichns (до 28,5% - п.п. № 8) и Carabus (до 74%- п.п. № 7). В антропогенно измененных ассоциациях лесных полос и залежей, также как и в естественных степных биоценозах, преобладали виды рода Poecilus (до 73,6% -п.п. № 11), а также виды родов Pseudoophonus (до 6,4%- п.п. № 10) и Harpalus (до 12,4% биотопе - п.п. № 16, табл. 6). В сообществе прибрежно-болотного биоценоза (п.п. № 9) явно преобладал род Agonum, составляющий 37,5%), а также велика была доля видов рода Carabus — 20%.
Согласно шкале доминирования видов Ренконена (Анюшин, 1985; Шишова, 1994), виды, составляющие более 5% от общей численности, можно считать доминантными; от 2 до 5% - субдоминантными; менее 2% - редкими. На территории исследования в степных и антропогенных биоценозах, доминантными являются виды: Poecilus gebleri Dej. - от 6,9 (п.п. № 12) до 84,9% (п.п. № 1) от общей численности герпетобионтных насекомых на пробной площади; P. fortipes Chaud. - от 3,6 (п.п. № 1) до 62,6% (п.п. № 4); Pseudophoniis calceatus Duft. - от 1,1 (п.п.№ 1) до 6,4% (п.п. № 10); Curtonotus fodinae Mnnh. - от 2,9 (п.п. № 1) до 9,2% (п.п. № 13), исключение составила только пробная площадь № 4, где данный вид отсутствовал; Harpalus macronotus Tschit. - составлял от 3,7 (п.п. № 10) до 7,3% (п.п. № 14).
В лесных биоценозах доминантами являются следующие виды: Pterostichus magus Esch. — от 7,8 (п.п. № 7) до 15 % (п.п. № 8); P. maurusiacus Mnnh. - от 7,7 (п.п. № 8) до 8,6% (п.п. № 7); P. oblongopunctatus F.-W. - от 3 (п.п. № 6) до 5,2% (п.п. № 8); Carabus aeruginosus F.-W. - от 26,3 (п.п. № 6) до 41,2% (п.п. № 7); С. regalis F.-W. - о14,4 (п.п. № 7,6) до 16,1% (п.п. № 8); С. henningi F.-W. — от 12,1 (п.п. № 8) до 14,9% (п.п. № 7). Carabus canaliculatus Ad.
- 14% на пробной площади № 7.
Сообщество герпетобия разнотравного луга (п.п. № 5) имеет смешанный состав доминирующих видов из представителей степной и лесной группировок.
Большую долю занимают виды, доминантные в степных и антропогенных биоценозах: Poecilus fortipes Chaud. насчитывает 34,4% от общей численности герпетобия в биоценозе. В то же время значительна и доля, видов;, доминирующих в лесных растительных ассоциациях: Pterostichus magus Esch. -13,9%, Carabus aeruginosus F.-W. - 12,7%, C. arvensis Herbst. - 14,4%. Предположительно это связано с переходностью условий среды обитания в данной растительной ассоциации (характеристики температуры и влажности верхнего слоя почвы дают здесь возможность более или менее комфортного обитания видам с разными экологическими предпочтениями).
Сообщество герпетобионтов заболоченного берега озера имеет состав доминантов, отличный от всех предыдущих пробных площадей, в связи с существенными особенностями условий обитания (относительно низкие значения температур верхних слоев почвы наряду с их высокой влажностью): Carabus clathrathus L. - 36,5%, Elaphrus sibiricus Mots. — 6,2%, Chlaenius stschukini Men. — 6,2%, Agonum impressium Pz. — 8,7%, Carabus granulatus F.-W. - 8,5%, Chlaenius tristis Schall. - 5,3%, Pterostichus niger Schall. - 18,4% от общей численности герпетобия в биоценозе (Майманакова, Титова, 2002; Майманакова, 2003, 2005; Анюшин, Лехер, 2004; Лехер, 2004). Индекс сообществами (п.п. № № 1-4, сходство 30-50%) и антропогенными биоценозами лесных полос и залежей (п.п. № № 10-16, сходство 20-70%). Причем сходство сообществами (п.п. № № 1-4, сходство 30-50%) и антропогенными биоценозами лесных полос и залежей (п.п. № № 10-16, сходство 20-70%). Причем сходство антропогенно измененных биоценозов между собой очень велико и составляет 50-100%.
Высокая степень сходства состава доминантных видов говорит о том, что заселение антропогенно измененных территорий насекомыми герпетобионтами в исследуемом районе происходит, в основном, за счет прилегающих степных биоценозов разной степени увлажнения.
Следующую группу биоценозов, сходную по доминантному составу сообществ герпетобионтных насекомых, составляют лесные биоценозы (п.п. № № 6-8). Сходство доминантных составов в данной группе составляет 80-90%.
Сообщество разнотравного луга (п.п. № 5) частично схоже с некоторыми степными (п.п. №3 и № 11, по 30% сходства) и лесными биоценозами (п.п. № 8, 30% сходства), то есть проявляет переходный характер и не имеет каких-то і специфических доминантных видов. Это говорит о переходности микроклиматических условий внутри данного биоценоза между степью ш лесом.
Сообщество герпетобионтов заболоченного берега озера (п.п. № 9) по составу доминантов является высокоспецифичным и не проявляет сходства ни с одним из других сообществ.
Особенности экологической структуры населения герпетобионтных насекомых естественных биоценозов
Экологические группировки рассматриваются нами как структурные составляющие части сообществ жужелиц и чернотелок. В состав одного сообщества, как правило, входят представители нескольких экологических групп, что объясняется перекрыванием экологических предпочтений насекомых и комплексностью синузиального сложения биогеоценозов. Обилие каждой группы в сообществе закономерно снижается при продвижении в сторону от оптимума по градиенту среды, что дает возможность использовать экологическую структуру населения в качестве показателя изменения условий обитания, а экологические группировки — как инструмент экологического анализа (Анюшин, 1979).
Пробные площади в естественных биоценозах располагаются в порядке убывания теплообеспеченности и возрастания влажности почвы: от сухих степей к заболоченному берегу озера (площади от 1-ой к 9-ой).
В сообществах герпетобионтов сухой злаково-ковыльно-разнотравной степи и сухой чабрецовой степи (пр.пл. № 1, 2) преобладают виды степной (95,9 и 55,8%, соответственно) экологической группы, а в сухой чабрецовой степи также высок процент лугово-степной группы (42,5%), что указывает на напряженный гидротермический режим в этих местообитаниях. В сообществах настоящей разнотравно-ковыльной степи и злаково-разнотравной степи (п.п. № 3 и 4) процент степной группы также высок (20,8 и 30,5%, соответственно), но преобладающей является лугово-степная группа (72,8 и 50,8%, соответственно). В сообществе разнотравного гераниевого луга (п. п. 5) также преобладают лугово-степные виды (44,3%), но становится заметной доля лугово-лесных (29%) и лесных (20,7%) видов. Это говорит о переходном характере условий в данном сообществе от степных биоценозов к лесным. В лесных биоценозах (п. п. 6-8) наблюдается абсолютное преобладание лесной экологической группы (81-88,6%), которую дополняют лугово-лесные виды (11,1-18,5%). Сообщество заболоченного берега озера высоко специфично по экологической структуре (п. п. 9), в нем преобладают виды прибрежноозерно-болотной экологической группы (91,3%), оставшуюся часть спектра занимают, в порядке убывания, виды с невыясненной экологической преференцией, лугово-степные и степные виды (внедряющиеся сюда в засушливое время). Это говорит об особом гидротермическом режиме в данном биоценозе (рис. 6, прил. 7). Таким образом, смена экологических группировок в ряду биоценозов с 1 по 9 отражает смену микроклиматических условий, в частности, понижение температуры верхнего слоя почвы и увеличение ее влажности, что подтверждается измерениями показателей влажности и температуры подстилки и верхнего слоя почвы в исследуемых биоценозах (табл. Минусинской котловины, 2002-2004 гг.
Условные обозначения сообществ герпетобионтов: 1 - сухая злаково-ковылъно-разнотравная степь; 2 - сухая чабрецовая степь; 3 - настоящая разнотравно-ковыльная степь; 4 - луговая злаково-разнотравная степь; 5 - разнотравный гераниевый луг; б - сосняк разнотравный; 7 - березняк разнотравный; 8 - лиственничник кустарниковый зеленомошный; 9 - заболоченный берег озера; 10 - залежный участок с репейничково-полынно-пырейным фитоценозом; 11 - залежный участок с полынно-пырейным фитоценозом; 12 - сосновая 3-хрядная (сосна обыкновенная) лесная полоса; 13 -лиственничная 3-хрядная лесная полоса; 14 - березовая 4-хрядная лесная полоса; 15 -лиственничная 3-хрядная лесная полоса; 16 - лиственничная 4-хрядная лесная полоса. 5.3. Экологические группы травяно-кустарниковой растительности исследуемых пробных площадей
В составе травяного и кустарникового ярусов растительности преобладают виды, предпочитающие условия с умеренным или недостаточным увлажнением или способные переносить его при временных непродолжительньк засухах (всего 124 вида кустарниковых и травянистых растений, относящихся к 29 семействам; прил. 1-2):
1) ксерофиты (21 вид) - предпочитают условия недостаточного увлажнения;
2) мезоксерофиты (30 видов) - растения, в разных условиях среды способные проявлять свойства как ксерофитов, так и мезофитов;
3) мезофиты (39 видов) - произрастают в условиях среднего увлажнения и способны переносить непродолжительные и не очень сильные засухи;
4) мезогигрофиты (2 вида) - растения, в разных условиях среды способные проявлять свойства как мезофитов, так и гигрофитов;
5) гигрофиты (3 вида) - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах;
6) мезопетрофиты (2 вида) — растения, произрастающие на каменистых почвах в условиях достаточного или умеренного увлажнения;
7) ксеропетрофиты (7 видов) — растения, произрастающие на каменистых почвах в условиях с недостаточным увлажнением;
8) галофиты (3 вида) - растения засоленных почв (Куминова, 1976).
Анализ спектра экологических групп растительности в естественных биоценозах подтверждает результаты, полученные при анализе спектра экологических групп герпетобионтного населения. В сообществе сухой злаково-ковыльно-разнотравной степи преобладают виды, предпочитающие условия обитания с недостаточным увлажнением: ксеропетрофиты и ксерофиты (соответственно 40 и 40% от общего числа видов). В сообществах сухой чабрецовой, настоящей разнотравно-ковыльной и злаково-ковыльно-разнотравной степях также преобладают ксерофиты (31,8; 50 и 26,1% соответственно); кроме того, велика доля видов, способных выносить условия с временными засухами - мезоксерофитов (36,4; 43,8 и 52,1% соответственно). В сообществе сухой чабрецовой степи также высок процент ксеропетрофитов (22,7%). Это указывает на напряженный гидротермический режим: избыток тепла и недостаток влаги внутри этих местообитаний.
В сообществах разнотравного луга, сосняка разнотравного, березняка разнотравного и лиственничника кустарникового зеленомошного преобладают: мезоксерофиты (45, 25, 43,8 и 33,4% соответственно) и виды из более-влаголюбивой экологической группы растений - мезофиты (40, 70,8, 50 и 50% соответственно); виды из засуховыносливой группировки ксерофитов, отсутствуют. Это указывает на более интенсивное увлажнение этих местообитаний по сравнению со степными участками.
В сообществе заболоченного берега озера наблюдается абсолютное преобладание растений-гигрофитов, обитающих в условиях повышенной влажности (75% ), что указывает на интенсивное увлажнение внутри данного биоценоза. Также высок процент галофитов (25%), присутствие которых указывает на засоленность почв.
