Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 8
1.1. Физико-географическая характеристика ладожского озера 8
1.2. Физико-географическаяхарактеристика валаамского архипелага 15
1.3. Характеристика мест обитания G. Fasciatus в ладожском озере 17
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 20
ГЛАВА 3. ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ И ОСОБЕННОСТЯХ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ БОКОПЛАВА G. FASCIATUS 34
ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОКОПЛАВА G. FASCIATUS В ЛАДОЖСКОМ ОЗЕРЕ 52
4.1. Динамика размерно-возрастной структуры 52
4.2. Динамика половой структуры 56
4.3. Размножение G. Fasciatus 60
4.4. Плодовитость самок G. Fasciatus 66
4.5. Связь между длиной и массой тела G, Fasciatus 71
ГЛАВА 5. ПИТАНИЕ БОКОПЛАВА G. FASCIATUS 75
5.1. Качественный состав пищи 77
5.2. Количественные закономерности питания. 83
5.2.1. Питание растительной пищей 83
5.2.2. Питание животной пищей 92
5.3. Избирательная способность 99
5.4. Усвояемость пищи 103
5.5. Пищевые потребности 106
5.6. Трофические особенности бокоплава G. Fasciatus в системе научных представлений о питании водных беспозвоночных 109
ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОСТА И ДЫХАНИЯ G. FASCIATUS В ЛАДОЖСКОМ ОЗЕРЕ 113
6.1. Продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития 113
6.2. Линейный рост и продолжительность жизни G. Fasciatus 123
6.3. Изучение потребления кислорода G. Fasciatus 125
ГЛАВА 7. ГОДОВАЯ ПРОДУКЦИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС G. FASCIATUS 132
7.1. Продукция популяции G. Fasciatus 132
7.2. Энергетический баланс особи и популяции G. Fasciatus 138
ГЛАВА 8. РОЛЬ ВСЕЛЕНЦА G. FASCIATUS В ЭКОСИСТЕМЕ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА 145
8.1. Эколого- систематическая характеристика литорального зообентоса 145
8.2. Взаимоотношение вселенца с местными видами донной фауны 148
8.3. Роль вселенца в изменении структуры донных биоценозов литорали и кормовой
базы рыб в экосистеме ладожского озера 159
ВЫВОДЫ 166
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 168
ПРИЛОЖЕНИЯ 210
- Физико-географическая характеристика ладожского озера
- ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ И ОСОБЕННОСТЯХ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ БОКОПЛАВА G. FASCIATUS
- Динамика размерно-возрастной структуры
Введение к работе
Актуальность исследования. В последние десятилетия наряду с проблемой сохранения биологического разнообразия для многих водоемов мира одной из наиболее актуальных и острых является проблема видов-вселенцев, интродукции, акклиматизации биоты. Ущерб окружающей среде от видов-вселенцев, нередко называемых «биологическим загрязнением», соизмерим, а в некоторых случаях значительно превосходит отрицательные последствия всех других антропогенных факторов. Биологические инвазии, как естественные, так и связанные с деятельностью человека, всегда оказывали существенное воздействие на экосистемы. Особенно заметными эти воздействия стали во второй половине прошлого столетия, когда изменения ареалов и проникновение живых организмов в новые сообщества стали происходить на фоне общих климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях именно инвазийные виды, вступая в контакты с популяциями местных видов, существенно преобразовывали структуру биоценозов. Осознание мировым научным сообществом глобального характера этой проблемы явилось причиной проведения целого ряда международных и региональных конференций и симпозиумов, посвященных вопросам биологических инвазий (Ontario, Canada, 1996; Dublin, Ireland, 1998; Санкт-Петербург, Россия, 1998; Copenhagen, Denmark, 2000; Борок, Россия, 2001; Калининград, Россия, 2001; Alexandria, USA, 2002; Tallinn, Estonia, 2002; Baku, Azerbaijan, 2002; Windsor, Ontario, Canada, 2002; Arraial do Cabo, Brazil, 2003; Helsinki, Finland, 2003; Lahti, Finland, 2004; Gdynia, Poland, 2004; Bern, Switzerland, 2004; Ennis, Ireland, 2004; Florence, Italy, 2005; Борок, Россия, 2005; Athens, Greece, 2006; Key Biscayne, Florida, USA). В настоящее время общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов северо-запада европейской части России (Березина, 2003, 2005; Мельник, Михайлов, 2001; Орловаи др., 1999; Панов, 1994,2001; Panov, 1996,2002; Timm, Timm, 1993).
Среди видов-вселенцев байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) вызывает повышенный интерес, так как за последние несколько десятилетий ареал данного вида существенно расширился и продолжает расширяться по сей день. В результате плановых мероприятий, начиная с 60-х гг., был произведен выпуск этого вида во многие озера и водохранилища СССР с целью обогащения кормовой базы рыб естественных и искусственных водоемов (Задоенко, 1985; Иоффе, 1968, 1974). Бокоплав успешно адаптировался в водоемах вселения, не известно ни одного случая, когда работы по акклиматизации G. fasciatus закончились бы неудачей. Обладая высокой экологической пластичностью и миграционной способностью, вселенец проникал из мест вселения в другие водоемы, где также происходила его успешная натурализация.
В большинстве публикаций, посвященных изучению G. fasciatus, авторы приводят отрывочные сведения, касающиеся динамики популяции бокоплава в том или ином водоеме, ее структуры, а также количественных характеристик. При этом в центре внимания большинства исследователей традиционно остается оз. Байкал с прилегающими к нему водоемами, а также реки и водохранилища Сибири и Европейской части бывшего СССР.
Среди наиболее полных и завершенных следует отметить работы М.Ю. Бекман (1962), О.И. Мицкевич (1976, 1978, 1980, 1987), Д.В. Матафонова (2003, 2005). В Ладожском озере бокоплав G. fasciatus заселил все литоральные биотопы, однако специальных комплексных работ, посвященных изучению биологии, экологической физиологии, структуры и динамики популяции, особенностям роста, размножения, питания, а также оценке влияния G. fasciatus на донные биоценозы водоема, не проводилось. Имеющиеся сведения главным образом характеризуют количественные характеристики популяции данного вида в Ладожском озере, а также его возможную роль в структуре донных сообществ (Панов, 1994; Panov, 1996).
Проведенные в рамках данной работы исследования призваны восполнить существующий пробел. Цель исследования. Изучение особенностей экологии и отдельных черт биологии байкальской эндемичной амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и ее роли в экосистеме Ладожского озера.
При выполнении работы решались следующие задачи:
1. Исследовать видовой состав, количественные характеристики донных сообществ литорали Ладожского озера и рассмотреть роль в них байкальского вселенца G. fasciatus.
2. Изучить трофические особенности бокоплава путем анализа спектра питания вида в природной популяции и постановки экспериментов в лабораторных условиях.
3. Провести наблюдения за ростом G. fasciatus в экспериментальных условиях и определить продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития.
4. Исследовать особенности жизненного цикла бокоплава в Ладожском озере.
5. На основании изучения экологии и биологии вселенца оценить его роль в экосистеме водоема.
Защищаемые положения.
1. После вселения G. fasciatus в Ладожское озеро значительно изменилась структура бентосных сообществ литорали, и в настоящее время вселенец играет очень важную роль в формировании и функционировании донных биоценозов прибрежной зоны водоема.
2. Благодаря вселению G. fasciatus существенно возросла продуктивность бентоса литорали без сокращения его видового разнообразия.
3. Широкий спектр питания бокоплава позволяет литоральным сообществам донных макробеспозвоночных более полноценно использовать имеющиеся пищевые ресурсы прибрежной зоны озера и передавать энергию на более высокие трофические уровни. Научная новизна состоит в следующем:
1. Проведено комплексное сезонное изучение экологии G. fasciatus в Ладожском озере, исследованы количественные показатели распределения бокоплава в пределах различных биотопов литорали.
2. Получены данные по особенностям размножения, роста, питания G. Fasciatus в Ладожском озере, изучена популяционная динамика, половая структура популяции.
3. Показано, что успешная акклиматизация байкальского бокоплава не оказала отрицательного влияния на видовой состав и количественные показатели бентосных зооценозов Ладожского озера.
4. Установлено, что вселение байкальского бокоплава привело к усложнению пищевых сетей в водоеме и увеличению кормовой базы рыб.
Практическая и теоретическая значимость. Полученные в ходе работы данные могут быть использованы в качестве основы для мониторинга состояния популяции вселенца в Ладожском озере, а также в качестве методической основы для изучения экологии G. fasciatus в других водоемах. Проведенные исследования по изучению экологии и биологии вселенца расширяют имеющиеся знания о биологии и адаптивности этого вида, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозвоночных. Полученные результаты и закономерности могут быть использованы в соответствующих курсах и учебных программах университитетов.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на международной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), на международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005), на региональной конференции «Проблемы экологии Санкт-Петербурга и Ленинградской области» (Санкт-Петербург, 2005), на международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)» (Борок, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на международной научно-практической конференции «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» (Тирасполь, 2005), на международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), а также на заседаниях лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Содержание работы. Диссертация изложена на 224 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Текст иллюстрирован 12 рисунками, 25 таблицами. Список литературы содержит 378 источников, из них 76 зарубежных авторов.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить слова благодарности своему научному руководителю Е.А. Курашову. Немалую помощь в обсуждении полученных результатов, а также в виде консультаций и ценных советов оказал Д.В. Матафонов. Автор глубоко благодарен О.И. Мицкевич за содействие и методические рекомендации при постановке экспериментов, Вике Дубасовой за помощь в проведении экспериментов по изучению дыхания бокоплавов.
Физико-географическая характеристика ладожского озера
Ладожское озеро является крупнейшим пресноводным водоемом Европы. Расположен водоем на северо-западе европейкой части России между 59 54 и 61 47 северной широты и 29 48 и 32 58 восточной долготы от Гринвича. Площадь озера составляет 18134 км2, из которых 457 км приходится на долю островов (Науменко, 1995). Главная ось простирается с северо-запада на юго-восток, максимальная длина составляет 219 км (Черняева, 1966), а наибольшая ширина - 125 км. Средняя глубина озера равна 46,9 м, а максимальная - 230 м (Науменко, 1995).
Объем водной массы Ладоги достигает 908 км3. Длина материковой береговой линии составляет 1570 км. Коэффициент изрезанности береговой линии 2,1, наибольшей изрезанностью характеризуется северная, шхерная часть озера. Высота озера над уровнем Балтийского моря - около 4 м. (Попов, 1961; Черняева, 1966).
Ладожское озеро лежит на стыке Балтийского кристаллического щита и Русской платформы. Озеро довольно отчетливо делится на северную и южную части, отличающиеся как характером берегов, так и формой котловины. Котловина озера - впадина тектонического происхождения, возникновение которой относится к третичному времени. Северная часть Ладоги находится на окраине Балтийского кристаллического щита, сложенного сильно дислоцированными и метаморфизованными породами архейского и протерозойского возраста. Данная область озера имеет своеобразный и отличный от южной области рельеф дна. Для него характерны расчлененность и наличие больших глубин (Давыдова, 1968; Амонтов, Спиридонов, 1989)
Южная часть Ладоги расположена на северо-западной окраине Русской платформы. Древний кристаллический фундамент опускается здесь на значительную глубину, перекрыт палеозойскими осадочными отложениями мощностью до 100 м. Берега южной части озера представляют собой низменные равнины высотой около 8 м, постепенно повышающиеся к северу. Наиболее низменный участок берега простирается от истока р. Невы к востоку до Свирскои губы включительно. Побережье образует три крупных мелководных залива: губы Петрокрепость (средняя глубина 4 м), Свирскую (средняя глубина 3 м) и Волховскую (средняя глубина 7 м).
Западное побережье Ладоги к югу от устья р. Вуоксы до истока Невы -равнинное, относительно мало изрезанное. На большом протяжении берег здесь образован каменистыми россыпями, лежащими на плотной серой глине, перекрытой тонким слоем песка (Науменко, 1995). Площади мелководий у западного берега невелики, так как береговой склон круто спускается к центральной котловине озера, и большие глубины находятся в непосредственной близости от берега.
На всем протяжении восточного равнинного побережья Ладоги от устья Свири до границы южной области озера тянутся песчаные пляжи шириной в 20-50 и более метров. Уклоны дна здесь довольно значительны, и литоральная зона неширокая. Побережье подвержено сильному волноприбойному воздействию.
В Ладожском озере насчитывается около 660 островов (площадью более 1 га), различных по величине, характеру берегов и составу образующих их пород. Наибольшее их количество (более 490) расположено у северозападного берега, где они образуют шхеры. Свыше 65 островов находится в центральной части озера, и образуют два архипелага: Валаамский и Центральный. Острова архипелагов большей частью высокие, с крутыми берегами, сложены, в основном, кристаллическими породами.
На протяжении всего времени своего формирования с момента отступления ледника (около 11,8 тыс. лет назад) Ладожское озеро оставалось пресноводным водоемом, и морские воды не проникали в него. Подробно история формирования Ладоги рассмотрена Д.Д. Квасовым (1975). Климат Ладожского озера определяется преобладанием масс атлантического воздуха умеренных широт, приносимых с запада циклонами. Характерны частые вторжения арктического воздуха. Продолжительность холодного периода 154 дня, теплого - 211 дней. Зима умеренно холодная и продолжительная. Наиболее холодные месяцы - январь и февраль со среднемесячными температурами - 7,4С и - 10,1 С. Весна - обычно холодная, продолжается до начала июня. Относительно теплая погода чередуется с похолоданиями. Лето - умеренно теплое, начинается в июне с прекращением заморозков и продолжается до сентября. Самый теплый месяц - июль со среднемесячной температурой от 15С до 17С (Попов, 1961, 1966; Веселова, Кириллова, 1966). Осень - относительно теплая и сырая. Она начинается с начала или середины сентября с наступлением заморозков и продолжается до конца ноября. В холодный период года (с ноября по март) в южной и западной частях озера преобладают ветры юго-западных направлений, а в северо-восточной части - восточного и южного. В теплый период года эта закономерность нарушается местными ветрами, возникающими вследствие разности температур воды и суши. Наименее ветреные месяцы - июль и август.
Литературные сведения о распространении и особенностях экологии и биологии бокоплава G. Fasciatus
В середине прошлого столетия одним из основных направлений развития рыбного хозяйства в нашей стране являлось улучшение качества кормовой базы рыб путем обогащения ее легкодоступными, ценными пищевыми объектами, обладающими высоким биологическим потенциалом. Работы по акклиматизации гидробионтов, как метода повышения биопродуктивности водных объектов, играли существенную роль при решении ряда практических задач по реконструкции и регулированию природных экосистем водоемов (Пирожников, 1955; Иоффе, 1974).
Основополагающим моментом при проведении акклиматизационных работ являлся подбор для вселения в конкретные водоемы таких объектов интродукции, которые смогли бы выжить, в достаточно короткие сроки создать высокую численность и стать частью экосистемы водоема.
На основании изучения структуры бентосных биоценозов водоема -реципиента подбирались объекты вселения, которые по своим эколого-физиологическим параметрам и экологической валентности соответствовали бы абиотическим и биотическим характеристикам данного водного объекта.
Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) является одним из представителей байкальской фауны амфипод, на примере которого до настоящего времени обсуждается проблема несмешиваемости (или относительной несмешиваемости) байкальской и палеарктической фаун (Леванидова, 1948; Тимошкин, 2001). Изучение этой проблемы тесно связано с поисками ответа на вопрос о происхождении и механизмах эволюции байкальской эндемичной фауны и флоры.
В рамках этой проблемы в середине 20-го века были выполнены работы по изучению эколого-биологических особенностей G fasciatus (Бекман, Базикалова, 1951; Бекман, 1962). В результате проведенных исследований байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebb.) оказался в числе наиболее перспективных гидробионтов для искусственного вселения в водоемы за пределами естественного ареала. Успешная акклиматизация и дальнейшее расселение байкальского бокоплава из мест интродукции свидетельствовали об относительном характере "несмешиваемости" фаунистических комплексов. Позже, в 90-х гг., появились исследования, оценивающие мероприятия по преднамеренной интродукции G fasciatus с точки зрения проблемы биологических инвазий и их негативных последствий для нативных сообществ (Панов, 1994).
Впервые за пределами Байкала G. fasciatus был обнаружен Е.Ф. Гурьяновой (1929) в р. Енисей на участке от устья Ангары до Енисейской губы включительно, где на песчаных и илисто-песчаных грунтах G. fasciatus имел встречаемость 23-33 % (Пирожников, 1937).
В Байкале данный вид наиболее массово встречается в прибрежной зоне озера, в Истокском, Посольском и Ангарском сорах, заливе Провал. Естественный ареал G. fasciatus, помимо оз. Байкал, включает озера Загли-Нур, Курминское, Мужинайское, Снежное, Котокель, устья рек Подкаменная, Култучная, Маритуйка, Давша, Большая, Езовка, Сосновка, Мишиха, Рель, Фролиха (Базикалова, 1945; Камалтынов, 2001).
Бокоплав G. fasciatus обитает не только в р. Енисей, но и в реках и озерах, связанных или имевших ранее связь с Енисеем: в реке Пясине, озерах Налимьем, Чертовом, Чернявом и др. (Пирожников, 1937; Грезе, 1957). Этот рачок поднимается на много километров вверх по рекам, впадающим в Байкал; Селенге, Баргузину, Верхней Ангаре и т.д., населяет множество пойменных и надпойменных водоемов этих рек, а также некоторые озера прибрежной полосы Байкала. Простое перечисление мест встречаемости G fasciatus в пределах естественного ареала свидетельствует о его эврибионтности и широкой приспособляемости к различным условиям среды.
В самом Байкале он обнаружен от уреза воды, включая участки прибойной литорали, до значительных глубин (отмечено единичное попадание на глубине до 100 м). Бокоплав G, fasciatus обитает на разнообразных грунтах: каменистых, песчаных, от чистых песков до песков с различной степенью заиления, населяет прибрежные растительные биоценозы. Этот вид встречается в различных по трофии водоемах - от олиготрофных (собственно Байкал) до мелководных эвтрофных (зарастающие пойменные озера), населяет как реки, так и небольшие по площади слабопроточные озера. Средняя численность его на заиленных песках в заливах и сорах Байкала составляет 125 экз./м2. (Кожов, 1947). В других озерах численность G. fasciatus может составлять от 63 (оз. Налимье) до 630 экз./м (оз. Червяное) (Пирожников, 1955). В определенные периоды жизни (нерестовые миграции) G. fasciatus может образовывать скопления до 10-20 тыс. экзУм2 (Бекман, 1962).
В настоящее время G. fasciatus является одним из немногих представителей байкальской эндемичной фауны, получивших широкое распространение за пределами Байкала.
Динамика размерно-возрастной структуры
Так, по данным 0.И, Ниловой (1976), первая линька происходит на 8-9 день после отрождения, последующие - через 10-11 дней. По данным других авторов (Камалтынов, Томилов, 2001), первая линька происходит на 5-8 сутки (95 гр.-дн.), вторая - через 14 суток (260 гр.-дн.), третья - через 25 суток (450 гр.-дн.). Полученные Д.В. Матафоновым (2003) данные отличаются от вышеизложенных. На начальных этапах развития молоди линьки проходят регулярно, с интервалом около 4 суток: первая линька - от 80 до 100 градусо-дней; вторая - через 8 суток с момента рождения (от 170 до 200 гр.-дн.), третья - через 11-13 суток (от 250 до 290 гр.-дн.), четвертая - через 17-18 суток (350-400 гр.-дн.), пятая - через 23-25 суток (490-530 гр.-дн.). После третьей линьки рост самцов и самок начинает различаться, и они линяют в разные сроки. Шестая линька происходит через 29-32 дней (640-690 гр.-дн.). Размеры особей после 5-6 линьки составляют от 4 до 5 мм. К размножению G.fasciatus способен приступить через 5-6 линек (540-700 гр.-дн.).
Таким образом, диапазон градусо-дней, необходимых для завершения эмбриогенеза G. fasciatus, достаточно четко определен. Имеющиеся данные о сроках наступления половозрелое требуют проверки и проведения дополнительных исследований. Решение этого вопроса, очевидно, необходимо для лучшего понимания ключевых моментов жизненного цикла.
Следует также отметить, что почти во всех рассмотренных выше работах, так или иначе касающихся биологии G. fasciatus, нет полного описания всех стадий жизненного цикла, полной динамики возрастной и половой структуры одного поколения даже на протяжении вегетационного периода.
При рассмотрении динамики размерной структуры популяции самцы и самки чаще всего не различаются (Нилова, 1976; Кузьмич, Синицын, 1988), поэтому на основании этих данных трудно проследить реальную динамику одного поколения.
Первые и наиболее полные сведения о динамике половой структуры популяции G. fasciatus приведены в работе А.Я. Базикаловой (1941). На основании отбора проб бентоса с мая по сентябрь 1935 г., автором получены данные об изменении доли неполовозрелых особей, самок и самцов в структуре популяции бокоплава.
Все это с необходимой очевидностью ставит проблему недостаточной изученности биологии G. fasciatus. В этом смысле не существует водоема, для которого в полной мере были бы изучены все аспекты биологии, физиологии, экологии, а также популяционной динамики бокоплава.
Большое значение для понимания процессов роста G, fasciatus имеет изучение вопроса соотношения линейных размеров и массы и выявление зависимостей между этими показателями. Результаты исследований по этой проблеме опубликованы в ряде работ (Волков, Потина, 1977; Механикова, 1977, 1981; Мицкевич, 1980; Камалтынов, Томилов, 2001; Матафонов, 2003; Березина, 2005) (см. таблицу 3.4). Как видно из таблицы 3.4, нередко для G. fasciatus дается общая зависимость, не учитывающая пол. Вмесе с тем, в работе И.В. Механиковой (1977) было выделено 4 группы самок: самки с яйцами, самки с молодью, самки с развитыми оостегитами (т.е. после выхода молоди), самки с неразвитыми оостегитами (неполовозрелые). Для каждой группы дана зависимость сырой массы от длины. Колебания коэффициента а составляют от 0,07 до 0,09, коэффициента Ъ - от 2,22 до 2,42. Коэффициент корреляции г изменяется в нешироких пределах (от 0,81 до 0,90 у разных групп самок), что свидетельствует о сильной положительной связи признаков. Кроме определения сырой массы, И.В. Механиковой (1981) найдена зависимость между сырой и сухой массой самок и самцов G. fasciatus. Автором сделан вывод, что по мере развития происходит потеря в сухой массе особей. Однако осталась нераскрытой связь между сухой и сырой массой молоди,
В работе Д.В. Матафонова (2003) впервые для G. fasciatus приводятся уравнения, связывающие длину и сухую массу бокоплава в оз. Арахлей. Колебания коэффициента а составили от 0,005 до 0,009, коэффициента Ъ - от 2,48 до 2,93. Сухую массу можно также определить, зная сырую массу, по формуле, связывающей эти два показателя. Отношение сырой массы к сухой для разных поло-возрастных групп G. fasciatus в оз. Арахлей состаляет: а) для молоди - 5,39; б) для самцов - 6,29; в) для самок - 5,57; г) для яйценосных самок - 5,67; д) в целом - 5,93.
Таким образом, и по вопросу соотношения массы и линейных размеров картина остается недостаточно полной, для многих водоемов до сих не выявлены зависимости массы (как сырой, так и сухой) от пола особей, а известны лишь общие закономерности. Что касается уравнений, связывающих длину и сухую массу G. fasciatus, они известны только для озера Арахлей (Матафонов, 2003).
