Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКА Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 7
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 13
ГЛАВА 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 18
3.1 Обзор обследования по gmelinoides fasciatus 18
3.2 Обзор обследования по gammaruslacustris 28
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ GMELINOIDES FASCIATUS В ИВАНО-АРАХЛЕЙСКИХ ОЗЕРАХ 32
4.1 Пространственное распределение 32
4.2 Сезонная динамика популяции gmelinoides fasciatus в озере арахлей 40
4.3 Соотношение размеров и плодовитости 58
4.4 Размерно-весовые соотношения 61
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ GAMMARUS LACUSTRIS В ИВАНО-АРАХЛЕЙСКИХ ОЗЕРАХ 64
5.1 Пространственное распределение в озерах 64
5.2 Сезонная динамика популяции gammarus lacustris в озере арахлей 69
ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ БОКОПЛАВОВ И ЗНАЧЕНИЕ ВСЕЛЕНЦА В ДОННЫХ БИОЦЕНОЗАХ ОЗЕРА АРАХЛЕЙ 80
6.1 Факторы сосуществования g. fasciatus и gam. lacustris 80
6.2 Значение вселенца в донных биоценозах озера арахлей 96
Выводы 105
Литература 107
Приложения 126
- Обзор обследования по gmelinoides fasciatus
- Соотношение размеров и плодовитости
- Пространственное распределение в озерах
Введение к работе
Актуальность работы. Неконтролируемый перенос водных беспозвоночных и негативное воздействие этих видов на новые для них экосистемы выявили необходимость аутэкологических исследований видов-вселенцев в свете проблемы биологического загрязнения (Пронин, 1982; Стрельников, 1993; Панов, 1994; Алимов и др., 1998; Миле и др., 1999; Болонев и др., 2002). Состоялось проведение целого ряда региональных, международных и континентальных конференций и симпозиумов, посвященных процессу биологических инвазий (г. Улан-Удэ, 1997, 2002; Борок, 2001, г. Калининград, 2001) (Миркин, Наумова, 2002). В настоящее время общепризнано, что проблема биологического загрязнения является одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для бассейна озера Байкал (Тишков и др., 1995; Тимошкин, 2001).
Очевидно, что для выяснения места и роли в экосистеме необходимо знание экологического и биологического потенциала видов-вселенцев.
Из водных беспозвоночных байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. (1899) в этом отношении вызывает повышенный интерес. В результате плановых мероприятий, начиная с 60-х гг. был произведен выпуск этого вида во многие озера и водохранилища СССР (Задоенко и др., 1985; Камал-тынов, 2001а). Искусственное расселение водных беспозвоночных получившее широкий размах в нашей стране начиная с середины 20-го века, ставило своей целью обогащение кормовой базы рыб естественных и искусственных водоемов (Иоффе, 1968; 1974). Интродукция G. fasciatus сопровождалась естественным саморасселением из мест вселения и рядом случайных заносов — в озера Пейпси, Гусиное и Большое Еравное (Timm, Timm, 1993; Болдаруева, 1994; Соколова, 2001).
В последнее время G. fasciatus рассматривается как вид способный нарушать стабильность водных сообществ (Панов, 1994; Алимов и др., 1998;
Гладышев, Москвичева, 2002; Базова, 2002а, б). Несмотря на обилие публикаций посвященных этому виду, большая их часть приводится для бассейнов реки Енисей и рек европейской части бывшего СССР и освещает отдельные стороны жизни G. fasciatus. Одними из наиболее полных и завершенных в этом отношении являются работы М.Ю. Бекман (1962), а также О.И. Мицкевич (1976, 1978, 1980, 1981, 1988). Специальных, комплексных работ, посвященных изучению биологических особенностей и оценке влияния G. fasciatus на донные биоценозы водоемов Забайкалья, нет.
По-прежнему остается актуальной проблема выявления абиотических факторов, ограничивающих распространение байкальских форм вне оз. Байкал (Тахтеев, 2000).
Цель исследования. Сравнить экологические особенности Gmelinoides fasciatus и Gammarus lacustris в Ивано-Арахлейских озерах и оценить влияние вселенца на донные биоценозы озера Арахлей.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) исследовать распространение и дать прогноз о дальнейшем расселении G. fasciatus в водоемах Восточного Забайкалья; 2) выявить факторы, определяющие особенности распределения байкальского бокоплава и Gam. lacustris в Ивано-Арахлейских озерах; 3) изучить особенности жизненных циклов бокоплавов в оз. Арахлей; 4) выявить характер взаимоотношений бо-коплавов и определить значение вселенца в донных сообществах оз. Арахлей.
Защищаемые положения:
1. Gmelinoides fasciatus натурализовался в водоемах Восточного Забайкалья, что определяется его высоким биологическим и экологическим потенциалом;
2. Gmelinoides fasciatus в оз. Арахлей сосуществует с Gammarus lacus-
tris и другими видами гидробионтов, влияние на которых с его стороны
' должно рассматриваться во всем комплексе факторов среды в многолетнем
аспекте.
Научная новизна. Впервые установлено наличие байкальского боко-плава в водоемах Восточного Забайкалья и дан прогноз о его расселении в этом регионе. Представлена карта современного ареала G. fasciatus.
Впервые проведено подробное многолетнее изучение экологии G. fasciatus в водоеме вселения; выявлены основные факторы, определяющие пространственное распределение байкальского вселенца в естественных условиях.
Впервые рассмотрены факторы сосуществования G. fasciatus с мест-
» ным видом - Gam. lacustris. Выявлено значение G. fasciatus в структуре дон-
ч,<^ ных сообществ озера Арахлей.
Результаты проведенных исследований могут внести определенный
вклад в понимание механизмов экспансии видами-вселенцами новых экоси
стем, а также послужить основой для прогноза изменений состояния водных
> сообществ под воздействием этих видов.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы как основа для мониторинга состояния исследованных водоемов, а также в качестве методической основы для изучения экологии популяций G fasciatus и Gam. lacustris.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на науч
ной конференции «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий
* и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (г. Чита, 1999),
на международной научной конференции "Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже 3-го тысячелетия" (г. Томск, 2000), на сател-литном симпозиуме «Биоразнообразие и продуктивность водоемов» в рамках научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы приро-
*
допользования» (г. Чита, 2001), на Втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира» (г. Улан-Удэ, 2002), а также на заседаниях лаборатории водных экосистем ЧИПР СО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Содержание работы. Диссертация изложена на 141 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Текст иллюстрирован 14 рисунками, 16 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 168 работ из них 26 зарубежных авторов.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить слова сердечной благодарности моим учителям и руководителям работы М.Ц. Итигиловой и P.M. Камалтынову. Большую и постоянную помощь в отборе и первичной обработке материала оказали П.В. Матафонов и А.П. Куклин, а материалы по водной растительности предоставила Б.Б. Базарова. Содействие в полевых исследованиях, а также в обсуждении полученных результатов было оказано Е.П. Горлачевой, А.В. Афониным, Е.Б. Матюгиной и Е.Ю. Афониной, создание электронной версии карты ареала G. fasciatus стало возможным благодаря Л.М. Фалейчик. Всем им выражаю свою искреннюю признательность.
I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Ивано — Арахлейские озера располагаются на юге Витимского плоскогорья между Яблоновым и Осиновым хребтами в Хилок - Беклемишевской тектонической впадине забайкальского типа. Озера принадлежат двум крупным бассейнам - оз. Байкал (озера Арахлей, Шакшинское, Большой Ундугун, Иргень) и р. Лена (озера Иван, Тасей) (Атлас, 1997).
В основе генезиса Ивано — Арахлейских озер лежит формирование плоских тектонических мульд мезо-кайнозойского возраста - озерных ванн крупных меловых озер. Впадина сложена осадочными отложениями поздне-мезозойского и кайнозойского возрастов. Магматические и метаморфические образования протерозой - мезозойского возраста слагают горное обрамление впадины. В результате воздействия эрозионных процессов сформировались основные формы рельефа: эрозионно-тектонический - водоразделов и дену-дационно-аккумулятивный - равнины. Первый тип рельефа представлен Осиновым и Яблоновым хребтами, а также мелкосопочником предгорий. Второй - сочетанием различных по возрасту и генезису равнинных поверхностей. Для днищ крупных озер характерны пологие уклоны и малая расчлененность. Вследствие воздымания территории уровень озер в настоящее время медленно снижается (Абрамов, 2002).
В гидрогеологическом отношении рассматриваемый район является частью сложного Верхнє - Хилокского артезианского бассейна. Ивано -Арахлейские озера располагаются в пределах Беклемишевского артезианского бассейна второго порядка, имеющего два водоносных горизонта. Пласто-во-трещинные воды обоих горизонтов относятся к гидрокарбонатно-кальциево-натриевому типу с минерализацией до 0,3 г/л. Областью питания артезианского бассейна являются склоны Яблонового и Осинового хребтов (Шишкин, 1972а).
Питание озер осуществляется за счет осадков, поверхностного и подземного стоков.
Основные морфометрические параметры озер приведены в таблице 1. Связь физических параметров озера Арахлей показана в приложении 1-6.
Таблица 1 Морфометрические характеристики Ивано - Арахлейских озер (по Обязов и
др., 2002)
Примечание. * - по данным (Бондарева, Шишкин, 1972).
Для озер характерно годовое и многолетнее колебание уровня. Годовое колебание выражается в повышении уровня воды в летний период во время максимального притока, за которым идет спад и относительная стабилизация. Многолетние колебания уровня цикличны, продолжительность полного цикла составляет 10—14 лет. Многолетняя амплитуда колебаний для озера Арахлей составила 219 см., для озера Шакшинское — 201 см (Обязов и др., 2002).
Колебания уровня Ивано - Арахлейских озер приводят к изменениям морфометрических параметров озер, а также ведут к изменениям в структурно-функциональной организации водных сообществ. Для Ивано — Арахлейских озер Б.А. Шишкиным (19726) была предложена модель водоема и схема стадий в его существовании в зависимости от уровня воды и его цикличных колебаний. Согласно этой модели, изменение уровня, через конкурентные отношения за свет и биогены, приводит к изменениям в первичном звене экосистемы и, в дальнейшем, - более высоких звеньев. Озеро Арахлей не было включено в эту схему исключительно в силу особого гидрологического режима.
Климат рассматриваемого района - ультраконтинентальный. Лето короткое, но теплое. Сумма температур за летний период составляет 1200-1400 градусов при среднемесячных температурах 11,4 - 14,9С. В холодный период года над Забайкальем располагается гребень Сибирского антициклона. Зима характеризуется незначительным количеством осадков и большим числом часов солнечного сияния (Горлачев, 1986). В то же время можно отметить, что "по суровости и сухости зим Читинская область не имеет себе равных в одноширотной полосе страны и может быть поставлена в один ряд с Республикой Саха" (Обязов, Сницаренко, 2001).
Сроки ледостава и вскрытия озер определяются особенностями климата. В 2000 г. озеро покрылось льдом в третьей декаде октября, однако устойчивый ледовый покров установился в первой декаде ноября. Толщина ледового покрова колеблется от 1,4 м (2000 г.) до 1,8 м (1997 - 1998 гг.). Полное очищение ото льда происходит в третьей декаде мая (2000 г.) - первой декаде июня (2001 г.). В пространственном отношении в 2000 г. наиболее поздно очистился ото льда район устья реки Грязнуха, куда ветрами сносит лед.
Величина суммарной солнечной радиации колеблется в пределах 100 -110 ккал/см . Годовая сумма осадков составляет от 300 до 400 мм. На долю твердых осадков приходится менее 10% (Шишкин, 1972а).
Малое количество осадков в зимний период оказывает существенное влияние на термический режим и биологические процессы рассматриваемых озер. В годы со сплошным снежным покровом могут возникать заморы рыбы из-за недостатка кислорода.
Согласно М.П. Вологдину (1981), основным своеобразием годового термического цикла Ивано - Арахлейских озер и озера Арахлей, в частности, «отличающем его от озер, расположенных в регионах с большим снежным покровом, является ранний нагрев водных масс от проникающей солнечной радиации, несмотря на большую толщину ледяного покрова и низкую температуру воздуха в период ледостава». В результате конвективного перемешивания воды устанавливается весенняя гомотермия и в дальнейшем - прямая температурная стратификация.
Раннее подледное прогревание приводит к активизации биологических процессов. В малоснежные годы наблюдается высокий уровень фотосинтеза и в течение года может быть отмечено два максимума кислорода. Подледная вегетация растительности приводит к накоплению значительного количества органического вещества (Шишкин, 1972а).
В летний период поступающая солнечная радиация способствует прогреву всей водной толщи озер, кроме озера Арахлей из-за его больших глубин. Таким образом, лишь в озере Арахлей наблюдается четко выраженный термоклин, расположенный в зоне глубин 8-12 м. Его выраженность зависит от климатических особенностей года и гидрологического режима озера.
Изменение температуры в прибрежной зоне озера Арахлей в течение вегетационного периода 2000 г. показано на рис. 1. Из представленного рисунка видно, что наибольший прогрев водных масс в зоне прибрежья в 2000 г. отмечался во второй декаде июня и с первой по вторую декады августа, что было вызвано установившейся тихой, ясной, теплой погодой. Снижение температуры воды в середине лета и в августе соответствовало ветреной, пасмурной, прохладной погоде.
По степени минерализации вода озер относится к группе пресных и ультрапресных. По химическому составу вода озер гидрокарбонатно-кальциево-натриевая и натриево-кальциевая. Наибольшее влияние на формирование гидрохимического режима озер оказывают процессы образования льда (Иванов, Саункина, 1978). Связь физических параметров озера Арахлей показана в приложении 1.
о.
га о.
0)
с S ш
к&' «*' о&' <&' «&' е&' а&' с^' <&' к.^' к^' к5?' к5?"
*>
даты
Рис 1. Температура воды (в С) оз. Арахлей у сел. Преображенка на глубине О - 2,0 м в 2000 г.
Исходя из условий обитания бентических животных в озере Арахлей (при уровне воды 1961 - 1962 гг.), были выделены (Шишкин, 1967, 1972а): литораль - до изобаты 7 м (нижняя граница зоны рдестов), сублитораль - до изобаты 11м (нижняя граница харовых и мхов) и профундаль. В то же время зону литорали в оз. Арахлей делят на верхнюю (до 3 м) и нижнюю (от 3 до 7 м) (Шаповалова, 1981). В остальных озерах Б.А. Шишкин (1972а) выделил только 2 зоны: литораль (до изобаты 2 м) и профундаль.
Дно озера Арахлей в зоне литорали до глубин около 4,0 м покрыто песчаными грунтами с разной степенью заиленности, на глубинах от 4,0 до 5,0 м они
переходят в илистые грунты с различным содержанием растительного детрита. В зоне сублиторали илы становятся тонкоструктурными (исключение составляет район устья р. Грязнуха, где илистые пески и плохо окатанная галька распространены до глубин около 10 м). На всех глубинах илы содержат незначительную примесь песка, объем которой закономерно уменьшается к профундали.
По уровню первичного продуцирования органического вещества озеро Арахлей относится к мезотрофным водоемам (Бондарева, Шишкин, 1972; Бондарева, 1974).
Обобщение наших материалов за 1996 и 1997 гг. и более новых данных (Bazarova, Zolotareva, 2000; Базарова, 2003) показало, что доминантами растительного покрова в эти годы являлись ряска трехдольная (зона наибольшего развития от 2,5 до 3,5 м) и роголистник темнозеленый (от 3,5 до 4,5 м).
В 2000 г. растительность на полупрофиле сел. Преображенка — Центр была представлена: на глубинах 0,5 - 1 м — рдестом пронзеннолистным; на глубинах около 2м- харой; на глубинах от 2 до 3 м — рдестами (пронзеннолистным, длиннейшим) с ряской и роголистником; на глубинах около 3-х метров - ряской; в зоне глубин от 3 до 5 метров рдестами (пронзеннолистным, длиннейшим, сжатым) с ряской и роголистником, или нителлой (на глубине 4,0 м). На больших глубинах и вблизи уреза водная растительность отсутствовала.
В период с начала 70-х гг. к 1998 г. в озере отмечены существенные изменения: по результатам специальных исследований 1998 г. общая площадь распространения водной растительности по сравнению с 60-70-ми годами значительно сократилась, составляя 25 % от площади озера, и ограничивалась глубинами распространения нителлы - до 6,0 м (Bazarova, Zolotareva, 2000; Базарова, 2003). Кроме того, у юго — восточного берега отмечена смена формации мхов на чистую формацию зеленой нитчатой водоросли Cladophora aegagropila (Матафонов и др., 2000; Куклин, 2002 а). Существенные изменения произошли и в зообентоценозах: увеличилась доля амфипод и олигохет, а также произошло сокращение численности некоторых видов (Матафонов, Итигилова, 2000; Матафонов, Матафонов, 2002 а, б).
Обзор обследования по gmelinoides fasciatus
Начало намеренному научнообоснованному расселению G. fasciatus у нас в стране было положено в середине 20 века в связи с решением ряда научных и прикладных задач: проблемы несмешиваемости байкальской и общесибирской фаун и перспектив повышения рыбопродуктивности водоемов. По результатам проведенных исследований (Бекман, Базикалова, 1951) G. fasciatus оказался в ряду одних из наиболее перспективных гидробионтов. С этого момента G. fasciatus с обоснования Центрального акклиматизационного управления вселялся во многие водоемы и водохранилища СССР. В дальнейшем он, обладая высокой экологической пластичностью и миграционной способностью, расселялся в бассейнах этих водоемов.
Недавно предложено относить Gmelinoides fasciatus (Stebbing 1899) к семейству Micruropodidae Kamaltynov, 1999 (Камалтынов, 2001а; Kamaltynov, 1999). В настоящее время он является наиболее широко расселившимся видом байкальских амфипод (Задоенко, Лейс, 1985; Камалтынов, 20016).
Кроме прибрежной полосы оз. Байкал, залива Провал, Истокского, Посольского и Ангарского соров, естественный ареал G. faciatus включает озера Загли-Нур, Курминское, Мужинайское I и II, Снежное, Котокель, устья pp. Подкаменная, Култучная, Маритуйка, Давша, Большая, Езовка, Сосновка, Мишиха, Рель, Фролиха, и др., притоки: Кичера, Селенга до дер. Меркуше-вой, Селенга близ слияния рек Идэр и Мурэн, Большой Чивыркуй, Баргузин (около 45 км от устья); р. Ангара, Пясина, Гыда, среднее и нижнее течение р. Енисей, оз. Налимье в системе Енисея (Базикалова, 1945; Камалтынов, 2001а).
Начиная со второй половины 20 века G. fasciatus намеренно вселили во многие озера и водохранилища. В 60-х гг. его вселяли в следующие водохранилища - Горьковское, Новосибирское, Бухтарминское, Озернинское и Красноярское; в 70-х годах - в озера Ленинградской области (Бородинское, Гусиное, Воробьево, Отрадное, Мичуринское, Снетковкое, Вуокса, Судаков-ское) (Свободное, Правдинское, Большое Бережное), а также в Ириклинское и Усть-Каменогорское водохранилища.
G. fasciatus активно расширяет границы своего ареала: он одним из первых освоил Иркутское, Братское и Усть-Илимское водохранилища; из Горьковского водохранилища он расселился в Чебоксарское и Куйбышевское, в 80-х гг. достиг Рыбинского и продолжал продвигаться вверх по рекам Волга и Шексна. В 1994 г. он был обнаружен в Шекснинском водохранилище и оз. Белом, а к 1997 г. вид заселил Иваньковское водохранилище (верховье реки Волга). Из Бухтарминского водохранилища он проник в Усть-Каменогорское и Шульбинское, продолжая расселяться по р. Иртыш; из Красноярского водохранилища заселил некоторые его притоки (pp. Кан, Мана) на этом участке. Из озер Ленинградской области он проник в Ладожское озеро и далее — в пресноводную часть Невской губы и солоноватоводную восточную часть Финского залива (Базикалова, 1945; Грезе В.Н., 1951, 1957а, б; Грезе И.И., 1953; Сычева, 1953; Вершинин, 1967; Вершинин, 1968; Вершинин, Сычева, 1967; Голышкина, 1969; Мордухай - Болтовской, Чиркова, 1971; Тютеньков, Козляткин, 1973; Иоффе, 1974; Нилова, 1976; Архипцева и др., 1977а, б, в; Волков, Потина, 1977; Ербаева и др., 1977; Черепанов и др., 1977; Козляткин, 1977, 1993; Грандилевская-Дексбах и др., 1978; Томилов и др., 1978; Бородич, 1979; Визер, 1981; Саватеева, 1985; Задоенко и др., 1985; Бол-даруева, 1994; Панов, 1994; Скальская, 1998, 2002; Березина и др., 2001; Ка-малтынов, 2001а; Соколова, 2001; Щербина, 2001; Яковлев и др., 2001; Гла-дышев, Москвичева, 2002; Timm, Timm, 1993; Panov, 1996).
В результате ряда непреднамеренных интродукций он успешно акклиматизировался в таких озерах, как Псковско-Чудское (бассейн реки Нарвы), Гусиное (бассейн реки Селенги) и Большое Еравное (бассейн притока р. Селенги - р. Уды) (Timm, Timm, 1993; Болдаруева, 1994; Базова (Болдаруева), 2002а, б; Соколова, 2001; Panov et al., 2000).
С целью изучения экологической пластичности G. fasciatus над этим видом ставились опыты и были получены данные о действии на него комплекса абиотических факторов (Бекман, 1962; Тимофеев, 2000; Березина и др., 2001; Камалтынов, 2001а).
В первых работах, положивших начало специальному изучению влияния экологических факторов на G fasciatus, особо выделяли содержание растворенного в воде кислорода: его пороговую концентрацию в опытах - 0,47 мг/л, и в естественных условиях — около 2 мг/л (Бекман, Базикалова, 1951; Бекман, 1962). Результаты исследований (Тимофеев, 2000), проведенных позднее, оказались близкими - 0,4 мг/л. Кроме того, были проведены исследования по влиянию на него других абиотических факторов - действию токсических металлов и влиянию термического фактора. По результатам экспериментов было установлено, что литоральные виды, и в большей мере G. fasciatus обладают наибольшей токсико- и терморезистентностью. По мнению автора этих работ, это объясняет его высокое обилие в ряде водохранилищ. По уровню предпочитаемых температур G fasciatus оказался близок Gam. lacustris — 17-18С и 15-16С соответственно, а по повышению показателей терморезистентности несколько менее устойчивым, чем Gam. lacustris.
На основе полученных материалов авторами была экспериментально доказана высокая экологическая пластичность G. fasciatus в отношении ряда основных абиотических факторов.
Соотношение размеров и плодовитости
Пределы абсолютной плодовитости (количество яиц в кладке) G. fasciatus в разных водоемах сильно варьируют, возрастают с увеличением линейных размеров самок и составляют от 3 до 45 яиц (Бекман, 1962; Вершинин, 1967; Тютеньков, Козляткин, 1973; Нилова, 1976; Волков, Потина, 1977; Мицкевич, 1980; Механикова, 1981; Саватеева, 1985; Скальская, 1998; Мельник, Михайлов, 2001; и др.) (табл. 10).
Примечание: - вычислено согласно варианту - 2; - вычислено по данным цитируемых авторов; - для минимального размера яйценосной самки -3,6 мм
В озере Арахлей за весь период исследований размеры яйценосных самок колебались от 3,6 до 8,1 мм, плодовитость - от 3 (3,6мм) до 27 яиц (8,1мм). Минимальное количество яиц отмечалось, в основном, для самок с размерами от 3,6 мм до 5,4 мм. Столь низкая плодовитость в последнем случае (самки 5,0-5,4 мм), возможно, была вызвана тем, что они успели выбросить какую-то часть яиц во время отбора пробы или фиксации (учитывались при расчете плодовитости - вариант 1, не учитывались — вариант 2) (табл. 11). Максимальное количество яиц значительно меньше, чем в некоторых других водоемах. В то же время анализ данных показал, что самки из оз. Арахлей во всем диапазоне своих размеров имеют плодовитость близкую самкам из озера Отрадного Ленинградской области и зал. Одисса Братского водохранилища.
Изучение абсолютной плодовитости самок G. fasciatus в оз. Арахлей показало, что в целом эта величина может быть передана известным уравне-нием регрессии: Е = aLb:
1. В 2001 году: Е=0,116 L2 5556, R2= 0,3765
2. В 2002 г.: E=0,0644 L2 8534, R2 =0,7261 (вариант-1);
3. В 2002 г.: E=0,0733 L2,7837, R2 =0,7413 (вариант-2).
Несмотря на отличия в методике 2001 г. и 2002 г., в целом, величины плодовитости для разных размерных групп колебались в одних пределах.
Исходя из вышеизложенных данных, можно сделать вывод, что величина плодовитости G. fasciatus стабильна во времени. Поэтому, какое-либо изменение в ее значениях (в многолетнем плане), вероятно, будет адаптацией к изменению параметров экосистемы озера.
Пространственное распределение в озерах
Изучение современного состояния популяции Gammarus lacustris в Ивано-Арахлейских озерах было проведено с целью выявления влияния G. fasciatus на донные сообщества этих озер.
Результаты исследований популяции Gammarus lacustris в Ивано-Арахлейских озерах прошлого века были получены и обобщены И.М. Шаповаловой (1972, 1973а, 19736, 1974, 1981).
В результате наших исследований озер Ивано-Арахлейской системы выполненных с 1996 г., устойчиво существующая популяция Gam. lacustris была обнаружена только в оз. Арахлей. Только один экземпляр этого вида был найден в оз. Шакшинское - среди нитчатых водорослей отобранных у с. Беклемишево. В оз. Иргень Gam. lacustris был обнаружен в устье протоки, соединяющей озеро с рекой Хилок и в зоне литорали озера на глубине 0,7 м. Значения численности соответственно составили 60 экз./м и 20 экз./м . В озерах Большой Ундугун, Иван и Тасей Gam. lacustris нами пока не отмечен.
Ранее отмечалось, что в озерах Большой Ундугун и Иргень численность Gam. lacustris очень низкая (Шишкин, 1967). Причины почти полного отсутствия Gam. lacustris в этих озерах Б.А. Шишкин установить не мог. В связи с тем, что в оз. Шакшинское Gam. lacustris был одним из многочисленных компонентов зообентоса и пищевого комка рыб (Кузьмич, Тугарина, 1972), настораживает его отсутствие в настоящее время. Эта проблема интересна также в связи с тем, что ежегодно Gam. lacustris в огромных количествах вносится в это озеро при подледном лове рыбы. Значительную часть вносимого «бормаша» составляют крупные особи, которые вполне способны избежать конкуренции с G. fasciatus за пищу. Наиболее подробно нами было проведено изучение современного состояния популяции Gam. lacustris в оз. Арахлей.
В результате исследований 1996-1998 гг. было установлено, что основная зона обитания Gam. lacustris в оз. Арахлей — заросли погруженной водной растительности. Так наибольшее количество Gam. lacustris в июле 1996 г. было отмечено на глубинах 2 и 4 метров — соответственно 140 и 167 экз./м . Средние величины численности не превышали 60 экз./м . На глубинах свыше 6 м Gam. lacustris обнаружен не был.
В марте 1997 г. Gam. lacustris был обнаружен только в зоне литорали в зарослях ряски на остатках растительного детрита. Численность была так же невысока, как и в 1996 г., она составила 160 экз./м . В июле 1997 г. Gam. lacustris был отмечен в зоне глубин от 0,5 до 5 метров, а также в районе устья р. Грязнуха на чистых песках прибойной зоны. Здесь его численность соста-вила 2 экз./м . Максимальное значение численности Gam. lacustris в августе 1997 г. не превысило 36 экз./м . В этот период он был отмечен и в зоне суб-литорали (4 экз./м ).
Наибольшая численность Gam. lacustris за весь период исследований 1996 - 1998 гг. была отмечена в декабре 1997 г., она составила 310 экз./м .
Таким образом, наши материалы за 1996 - 1998 гг. показали состояние численности популяции Gam. lacustris оз. Арахлей в пределах 1964-1965 гг. (табл. 13).
В 1999 — 2002 гг. было установлено, что обилие Gam. lacustris. во многом определяется степенью развития погруженных, круглогодично вегети-рующих растений, таких как Lemna trisulca и Cladophora aegagropila.
Концентрируясь преимущественно в зарослях этих растений, Gam. lacustris в тоже время был отмечен в наших сборах на станциях всех зон озера. В 2000 г. было установлено, что освоению Gam. lacustris зоны прибоя способствует вегетация мелководной формы рдеста пронзеннолистного (Роamogeton perfoliatus) и скопления органических остатков, где он также находит убежище от волнового воздействия. В осенних сборах Gam. lacustris на этих глубинах обнаружен не был.
Gam. lacustris был отмечен также и за пределами нижних границ распространения водной растительности, вплоть до максимальных глубин, хотя численность на этих станциях была невысока — до 4 экз./м .
