Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
1.1. Межвидовая гибридизация в природных популяциях 7
1.2. Условия возникновения естественных гибридов 13
1.3. Судьба естественных гибридных популяций 18
ГЛАВА П. Материал и методы
II.І . Род Anthemis ъ. во фяоре Крыма 23
II.2. Общая характеристика района полевых исследований 27
II.З. Методика полевых исследований 33
II.4. Культивирование на экспериментальных участках 35
II.5. Методика исследования семян и пыльцы 38
ГЛАВА III. Результаты полевых исследовании,.-.
III.I . Массив Ай-Петри 42
III.2. Ялтинская яйла 53
III.З. Никитская яйла 58
III.4. Бабуган яйла 64
III.5. Чатыр-Даг яйла 69
III.6. Демерджи яйла 77
III.7. Общие результаты по шести яйлам 85
ГЛАВА IV Результаты наблюдений в культуре
IV. 1Общая характеристика растений, выращенных из семян в условиях Москвы 93
IV.2. Особенности растений в культуре в разных климатических условиях в разные годы 95
IV.З, Всхожесть семянок'родительских видов и их гибридов 106
VI.4. Качество пыльцы исходных видов и гибридов 108
IV.5. Расщепление в семенном потомстве гибридов в разных климатических условиях культиви
рования 109
IV. 6. Изменение состава культурных популяций в последующие годы 116
Выводы 119
Литература .121
Приложение
- Межвидовая гибридизация в природных популяциях
- . Род Anthemis ъ. во фяоре Крыма
- . Массив Ай-Петри
- 1Общая характеристика растений, выращенных из семян в условиях Москвы
Введение к работе
Межвидовая гибридизация имеет большое значение как практическое так и теоретическое. Практическое значение определено тем, что межвидовая гибридизация позволяет включать в генотип культурных растений ценные гены диких видов. В теоретическом аспекте межвидовая гибридизация представляет собой большой интерес для понимания процессов микроэволщии, т.е. для проблемы вида и видообразования.
В частности, изучение межвидовой гибиридизации может помочь ответить на вопрос: чем обуславливается и поддерживается существование межвидовых границ: чисто генетическими факторами, или факторами экологическими, или какими-то сочетаниями тех и других. Не менее существенен для теории видообразования и другой вопрос: в какой мере межвидовая гибридизация может быть путем формирования новых видов.
Но тогда как в отношении значения и использования межвидовой гибридизации (преимущественно искусственной) в практических целях принципиальные вопросы в значительной мере уже ясны, и дальнейший прогресс уже идет в основном по линии совершенствования методов получения и селекционного использования гибридов, то в теоретическом аспекте в оценке роли и значении естественной межвидовой гибридизации для проблемы вида и видообразования еще очень много неясного и спорного, нуждающегося в разработке на конкретных примерах.
В Крымских горах были обнаружены естественные гибридные популяции Anthemis L.. которые представляли собой гибриды между высокогорной A.jaiiensis и низкогорной A.tinotoria. Мы предположили, что эти популяции (судя по предварительному обследованию) могли бы стать удобной моделью для изучения вышеупомянутых теоретических проблем, в частности: I) природы межвидо вых границ и обуславливающих их факторов и 2) оценки возможного значения межвидовой гибридизации для видообразования.
Чтобы получить ответ на эти общие вопросы, мы поставили перед собой последовательный ряд конкретных частных задач, а именно:
1) доказать, что растения, принимаемые за межвидовые гибриды, действительно являются таковыми;
2) установить степень фертильности гибридов и тем самым оценить возможность обмена генами между гибридами и обоими родительскими видами;
3) найти критерий, по которому можно было бы оценить, по возможности количественно, участие генофондов того и другого родительского вида в гибридных популяциях;
4) проделать таковую оценку по ходу нескольких высотных профилей, заложенных в различных горных массивах и выяснить, имеют ли гибридные популяции определенную высотную,•- т.е. экологическую приуроченность;
5) перенеся гибридные растения в условия культуры (параллельно в разных климатических зонах), получить для них дополнительные экологические характеристики;
6) и вместе с тем выяснить, останется ли количественная мера гибридности культурных популяций устойчивой в течение ряда лет, или же изменится - и как изменится.
Работа проводилась в отделе флоры СССР ГБС АН СССР под руководством профессора А.К. Скворцова. Полевые исследования и сбор материала проводился в Крымских горах. Опытные посадки и посевы культивируеглых пупавок осуществлены в разных климатических условиях: кроме Москвы также в Севастополе, Волгограде, Ки-ровске Мурманской области.
Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю профессору А.К. Скворцову.
За содействие и помощь в консультации по цитологии в изучении пыльцы пупавок благодарю ст.н.сотр. ГБС АН СССР Л. Мудршс.
Благодарю ст.н.сотр. ГБС АН СССР Г.Н. Зайцева: за консультации по использованию биометрических методов в обработке статистического материала.
Благодарю сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада Кольского филиала АН СССР Г. Архипову и Г. Кострову за помощь в проведении наблюдений за сеянцами изучаемых пупавок.
Благодарю старшего методиста областной Волгоградской станции юннатов К.А. Бычкову за осуществлением ухода за сеянцами по мере необходимости.
Автор благодарит жительницу г. Севастополя В.А. Власову за любезно предоставленный ею земельный участок для культивирования пупавок.
Благодарю также бывшую студентку МГПИ им. В.И. Ленина Л.Н. Чурикову за помощь в сборе гербарного материала.
Межвидовая гибридизация в природных популяциях
Вопрос о возможности гибридизации у растений был поставлен еще в конце ХУЛ века Камерариусом (camerarius , 1694). В 50-60-х годах ХУШ века проблема подверглась уже развернутому обсуждению в трудах Линнея (Linnaeus, 1751, 1760)и Кёльрейтера (Koelre.uter, І76І-І766). При этом Линней принимал возможность очень широкой гибридизации (например,Aquilegia X Gory dalis ,Veronica X Verbena ) и полагал, что в результате ее могут образовываться новые виды. Позиция Кёльрейтера была гораздо более сдержанной: получив целый ряд искусственных гибридов, он тем не менее сомневался в возможности сколько-нибудь значительной межвидовой гибридизации в природе и в образовании из гибридов новых видов.
Возможность естественной гибридизации вновь была подтверждена Шиде ( schiede,I825). С этого момента отыскание, изучение и описание естественных гибридов приобретает довольно широкий размах, прежде всего в европейской флоре. Как справедливо отмечали Вихура и SBoKKe(wichura , IS65,p0cke , 1881), для распознавания гибридов необходимо прежде всего достаточно хорошее знание видов местной флоры. А именно европейская флора была в XIX веке (ив какой-то мере остается еще и сейчас) изученной лучше, нежели флора других континентов.
Среди работ середины XIX века, посвященных изучению естественных гибридов, особенно выделяются труды Вихуры (v/ichura,I854, 1865), изучавшего такие гибриды у ив. Предположение о существовании у ив естественных гибридов высказывал еще современник Линнея Скополи (scopoii,I760), затем значительное количество предполагаемых гибридов было описано Кернером и Виммером (кетег,I860, Wimmer, 1853, 1866). Исследования Вихуры, однако, замечательны тем, что, во-первых, он попытался оценить встречаемость гибри дов в природе количественно (по числу особей родительских видов, приходящихся на одну встреченную особь гибрида), во-вторых, сделал ряд искусственных скрещиваний для проверки подлинной природы предполагаемых гибридов.
Точностью наблюдений и критическим подходом к материалу отличается и работа И.Ф. Шмальгаузена (1874), посвященная естественным гибридам во флоре бывшей Петербургской губернии. Большое количество указаний на нахождение гибридов можно найти и в различных "флорах" того времени.
Усиленные поиски и изучение гибридов дали возможность Фокке (Fqfeke, 1881) опубликовать целую большую сводку, посвященную систематическому (по семействам и родам) обзору описанных в литературе гибридов. В частности, для рода Anthemis Фокке отмечает существования гибридов между желтоцветковой A. tinctoria и бе-лоцветковыми A. arvensis и A. cotuia . Кроме систематического обзора гибридов, Фокке рассматривает и ряд общих сторон проблемы гибридизации, в частности, условия возникновения гибридов, роль гибридов в природе и в хозяйстве человека. Фокке не сомневается в широкой распространенности гибридов в природе, однако все же отмечает, что очень многие растения принимались за гибриды ошибочно. Существенно замечание Фокке, что все конкретные случаи гибридизации имеют индивидуальный характер, и установление каких-либо всеобщих обязательных правил здесь невозможно. В конце XIX века Кернер (Kemer,I898) полагает, что в европейской флоре можно насчитать около 1000 естественных межвидовых гибридов. Особенно много их среди розоцветных (около 200) и сложноцветных (около 300).
Еще большие цифры описанных межвидовых гибридов принес XX век. Кроме дальнейшего выявления гибридов в европейской флоре, теперь описываются многочисленные гибриды и во флоре других континентов. Систематические обзоры были дважды опубликованы Алланом (Allan, 1937, 1949); кроме того, имеется большое количество сводок по отдельным странам и группам растений, не говоря уже о множестве статей, посвященных отдельным случаям гибридизации. Из региональных сводок следует особенно отметить таковые по флоре Новой Зеландии ( Cockayne, Allan, 1934), по злакам Франции ( Camus ,1958), древесным растениям Северной Америки ( johson,., 1939). Наибольшей полнотой и обстоятельностью отличается недавно опубликованная сводка по гибридизации во флоре Британских островов ( stace,I975). Этот коллективный труд, составленный с большой тщательностью, с критическими комментариями и обширной библиографией, имеет не только региональное значение, но весьма важен и для всей европейской флоры. Для рода Anthemis здесь упоминаются Гибриды A. tinctoria ХА. arvensis , A. tinctoria X A. cotuia , A. cotuia х, A. arvensis , однако, только со ссылками на их встречаемость в странах средней Европы.
В мировой флоре в новейшее время Кноблох (Knobioch, 1972) насчитывает уже 23675 межвидовых гибридов сосудистых растений, из них три тысячи межродовых. На первом месте стоит семейство орхидных (10 тыс. гибридов), затем идут злаки (2400) и сложноцветные (2242). В сводке Кноблоха нет ни перечисления конкретных гибридных комбинаций, ни ссылок на источники; не разделены также и подсчеты гибридов естественных и искусственных. По мнению Стейса ( stace,I975, р. 13), не менее половины цифр, приводимых Кноблохом, должно относиться к искусственно полученным гибридам.
. Род Anthemis ъ. во фяоре Крыма
Род Anthemis L. , пупавка (семеЙСТВО Asteraceae Dum., триба Anthemideae Cass. ), насчитыващий 150-200 видов, распространен в южной Европе, Средиземноморье, на Ближнем Востоке и в Средней Азии. Во флоре СССР насчитывается около 50 ввдов (Федоров, 1961), в основном приуроченных к Кавказу, в меньшей степени - к Крыму и Средней Азии; немногие виды встречаются на Русской равнине. Для Крыма Ан.А. Федоров (1961) указывает 13 видов пупавок, ОТНОСИМЫХ ИМ К 4 секциям, а именно: sect. Rumata Fed.: Anthemis sterilis Stev., A.transzeliana Fed.; sect. Anthemis: A.arvensis L., A.ruthenica Bieb.; sect. Cota (J.Gay et Guss.) Rupr.: Anthemis subtinctoria Dobrocz;; A.monantha Willd., A.cretacea Zelir., A.zephyrovii Dobrocz., A.jailensis Zefir., A.dubia Stev., A.altissima L., A.austriaca Jacq.; sect. Maruta (Cass.) Boiss.: A. cotula L. В дальнейшем, в обработке пупавок для "Флоры Крыма", Д.Н.До-брочаева (1969) добавляет указания на нахождение в Крыму двух видов, ранее известных на Кавказе: A. markhotensis Fed. и A. dumetorum Sosn. , а ТЭКЖе НОВООПИСаннОГО ВИДа A. parviceps Dobrocz. et Fed. Вместе с тем, Доброчаева исключает из флоры Крыма A. arvensis ь.,как приводившуюся ошибочно. Таким образом, согласно Доброчаевой, в Крыму имеется 15 видов пупавок. В последующих обработках - Г.П. Рындиной (1972) и Розетты Фернандес (Fernandes, 1976) число приводимых для Крыма пупавок несколько сокращается. Обе эти исследовательницы относят A. tranzeliana Fed., A. markhotensis Fed., A.zephyrovii Dobrocz., A. parviceps Dobrocz. et Fed. К СИНОНИМам ДруГИХ ВИ ДОВ, а Фернандес К ТОМу ЖЄ считает A. subtinctoria Dobrocz. СИНОНИМОМ линнєєвской A.tinctoria .
В сводке С.К. Черепанова (1981), правда, все "закрытые" Рындиной и Фернандес виды вновь принимаются за самостоятельные, но следует иметь в виду и в основном компилятивный характер сводки Черепанова, и присущую этому автору общую тенденцию к измельчению видов. Поэтому, очевидно, правильнее ориентироваться на трактовки Рындиной и Фернандес.
К счастью, для целей нашей работы не было необходимости предпринимать собственную ревизию всех пупавок крымской флоры. Б JTOM районе, где проводились наши исследования - т.е. в среднем и верхнем поясе главной гряды Крымских гор от Ай-Петри до Демерджи, другие виды пупавок, кроме изучавшихся нами, практически отсутствуют. По крайней мере, мы их не встречали. "Флора Крыма" упоминает несколько находок A. ruthenica на яйлах, но скорее всего это были случайные заносы тех времен, когда яйлы интенсивно использовались как пастбища (а этот однолетний вид, как известно, имеет полусорный характер). Столь же случайный характер и, несомненно, вызванный теми же обстоятельствами, имеют единичные находки на яйлах однолетней же сорной А. соtula. Поскольку и A.arvensis и А.соtula принадлежат к другим секциям, нежели изучавшиеся нами виды, и достаточно четко от наших видов отличаются, просто не замечать их мы, конечно, не могли.
Несколько сложнее обстоит дело С A. monantha Willd. Описанное еще в 1804 г., это растение последующими авторами в течение полутора веков не признавалось за самостоятельный вид и обычно относилось в состав A.tinctoria L.. Видовой статус за ним был вновь признан только Б.М. Зефировым (1954, 1957) и даиіее принят последующими авторами. Однако уже Д.Н. Доброчаева (1969) отметила, что восстанавливая видовой статус A.monantha , Зефиров не смог указать для нее ни морфологических, ни географических четких очертаний. Согласно Доброчаевой, для A. monantha характерны неветвистые или очень мало ветвистые стебли с одиночными корзинками и светло-желтая окраска язычковых цветков. Однако степень ветвистости как у однолетних, так и у многолетних крымских пупавок варьирует, в зависимости от обстоятельств, широчайшим образом, а желтые язычки при хранении гербария нередко бледнеют. Кроме того, бледножелтыми язычками могут обладать гибриды между белоязычковыми и желтоязычковыми видами. Не имея: г возможности исследовать оригинальный экземпляр Вильде-нова (не исследовал его и Зефиров), мы не можем высказать определенного суждения об этом экземпляре. Однако мы можем решительно утверждать, что в районе наших исследований уже по результатам нолевых наблюдений стало очевидным (а последующими экспериментальными исследованиями было подтверждено) отсутствие какого-либо еще третьего родственного вида пупавок.
Остальные виды крымских пупавок приурочены к равнинному и степному Крыму, северной и средней гряде гор и к восточному Крыму. Сравнивая желтоязычковые крымские пупавки, относимые в новейшей отечественной литературе к A.subtinctoria Dobrocz. с A. tincoria Русской равнины, мы не смогли уловить никаких определенных различий. Поэтому мы присоединяемся к мнению Р.Фернандес, считающей A. subtinctoria Dobrocz. синонимом A.tinctoria. Возможно, что и A.jailensis Zefir., принимаемая за эндем Крыма, в действительности представляет собой какой-либо вид, ранее описанный с Кавказа или из Малой Азии. Но для целей настоящей работы выяснение этого вопроса не имеет значения; существенно лишь то, что A»ijailensis достаточно четко отграничивается от остальных белоязычковых пупавок Крыма.
В ходе наших экскурсий по горному Крыму были обнаружены пупавки с бледножелтыми язычками еще и в некоторых других рай 26 онах, в частности, на г. Мангуп (средняя гряда гор); возможно, это также гибриды между видами с разной окраской язычков. Однако морфология их иная, и если это действительно гибриды - то во всяком случае продукт комбинации иных родительских видов, нежели у гибридов яйлинских. Подробнее они нами не изучались.
Итак, A.tinctoria и A.jaiiensis являются самостоятельными, "хорошими" видами. Растения A.tinctoria обычно имеют высоту до 70 см, но иногда встречаются и более высокие, с прямыми простыми или же, чаще, с разветвленными стеблями. Цветут с июня до августа, плодоносят с июля до сентября. Для A.tinctoria характерны густо-желтые язычковые цветки, диаметр корзинок в среднем около 3 см. Края обертки корзинки без темно- бурой каймы. Встречаются обычно вдоль дорог, на каменистых склонах от уреза морд до высоты примерно 750 м н.у.м. Как сорняк встречается обычно на лавандовых и шалфейных полях. A.jailensis отличается ОТ A.tinctoria меньшей ВЫСОТОЙ обычно 40-50 см. Растения обычно с разветвленными стеблями. Цветет с июня по август, плодоносит с августа до сентябри. Окраска язычков чисто белая, диаметр корзинок в среднем 3,5 см. Кончики листочков обертки корзинки бурые до почти черных. Ха-. рактерна для горных лугов, каменистых обнажений яйлы, вдоль обочин дорог, а также на вытоптанных полянах (стоянки туристов) на яйле и в среднем поясе букового леса. Вид высокогорный, растет на высотах 900-1450 м н.у.м.
. Массив Ай-Петри
Массив Ай-Петри состоит из ряда возвышенностей с абсолютными высотами 1000-1250 м н.у.м. Поверхность изобилует карстовыми формами рельефа: воронками, колодцами, шахтами, пещерами и т.п. Климат плато холодный и влажный морского типа с большой суммарной солнечной радиацией (Речмедин, 1976). По многолетним данным метеостанции на Ай-Петри, отмечается до 2332 часов солнечного сияния. Эта величина самая большая для всей территории Европейской части СССР. Несмотря на это, на Ай-Петри господствуют северные ветры в течение всего года, особенно зимой, и по ряду других климатических показателей (табл. I) можно сказать, что в сравнении с другими яйлами Крыма климат на Ай-Петри наиболее суровый.
На плато и склонах было выявлено несколько очагов распространения пупавок. От плато вниз по склонам было проложено 4 профиля через места произрастания пупавок от высокогорных Явлинских популяций через скопления предполагаемых гибридов - до популяций низкогорной A.tinctoria . Профили проходили не строго по азимутам, а в основном вдоль грунтовых дорог или шоссе, тропинок. Площадкой мы называем каждое место обследования (высотную ступень). Как уже было указано в главе П.З., величина площадок была различной в зависимости от числа искомых растений.
Первый профиль (A-I) был взят от плато на высоте 1100 м н.у.м. вниз по склону до высоты 350 м н.у.м. (рис. 2). Маршрут проходил вдоль шоссе Бахчисарай-Ялта. Общее направление профиля - юго-восточное. Результаты представлены в таблице 3. Площадка !k I (A-I-I). Плато, на высоте 1100 м н.у.м., частично олуговевшие посадки сосны и березы, довольно пестрый разре 43 женный злаково-разнотравный травяной покров, в котором особенно заметны:Dactylis glomerata , estuca pratensis А а sp. ДІІіит roundum «Onobrychis mini at a ,Vicia cracca , Trifolium prat ens e , Melilotus albus » Plantago lanceolata , Leucanthaiaium wulgare. Выявлены три группы A. jailensis Площадка JS 2 (A-I-2). Склон на высоте 960 м н.у.м. Верхняя часть пояса сосново-букового леса, осветленное место. Травянистые виды довольно случайного харктера: Phleum pratense,fiuphorbia glareosa , Pyrola rotundifolia, ,Anillea nobilis и т.п. Выявлены две группы предполагаемых гибридов.
Площадка J3 З (A-I-3) также в сосново-буковом поясе леса, на высоте 940 м н.у.м., вдоль обочины шоссе на каменистом субстрате. На площадке выявлены три группы A.tinctoria в сообществе c:Achillea setacea ,Dactylis glomerata , Pyrola rotundifolia, Pimpinella saxifraga,Veronica officinalis,, Origanum nilgare Plantago lanceolata , Poa sp.,Briza australisn др.
Площадка # 4 (A-I-4). В том же сосново-буковом лесу с примесью дуба на высоте 850 м н.у.м. на осветленном месте. Отмечено сегль групп Aitinctoria". и..18 особей (таблица 3 ) в сообществе с: Achillea setacea,Pyrola rotundifolia ,Pnleum pratense и др., произрастающих на каменистых обнажениях склона, обочинах дорог и т.п. Ниже 850 м н.у.м. вплоть до высоты 350 м н.у.м. профиль проходил в основном через лес из крымской сосны, частично с примесью бука и граба. На этом отрезке профиля встречались только растения A.tinctoria , поэтому ниже 850 м подсчетов не делалось . Высота в
Второй профиль (А-П). От плато Ай-Петри (1100 м н.у.м.) вниз по склону вдоль шоссе Ялта-Бахчисарай до с. Голубинка. Общее направление - северо-западное. Вертикальная поясность растительности северного склона отличается от южного. Господство сосны на южном склоне здесь сменяется буком и другими широколиственными и мелколиственными породами (груша, грабинник и др.).
По профилю А-П отмечено значительное количество гибридных пупавок, произрастающих как совместно с родительскими видами, так и образующих самостоятельные небольшие островки" с разными градациями окраски язычковых цветков. По профилю взято 14 площадок. Результаты представлены в таблице 4, рисунке 3. Площадка J І (А-П-І). Плато на высоте 1100 м н.у.м.,представленное горным разнотравно-злаковым лугом среди разряженных посадок сосны обыкновенной. В травяном покрове преобладали: Роа pratensis, Festuca pratensis, Myosotis sp., Onobrychis miniata, Trifolium pratense, Achillea setacea, beucanthemum vulgare . Встречена одна группа A.jailensis .
1Общая характеристика растений, выращенных из семян в условиях Москвы
Москва расположена на Русской равнине на юге Смолено-Московской возвышенности на высоте 167 м н.у.м. Климат умеренно-континентальный. Зима умеренно суровая, снежная, средняя температура января —ПС, высота снежного покрова - 40-60 см, продолжительность снежного покрова примерно 140 дней. Лето теплое, влажное, средняя температура июля - +19С. Годовое количество осадков - 549 мм, максимум осадков выпадает летом. Увлажнение устойчивое (Географический атлас, 1967, с. 105-107). Почвы - дерново-подзолистые (там же, с. 117), в поясе широколиственно-хвойных подтаежных лесов (там же, с. ИЗ).
Результаты наблюдений над растениями, выращенными из семян в условиях питомника ГБС АН СССР Москвы представлены в таблицах 31-36 и рисунках 28-35. Всхожесть всех семян оказалась высокой: у A. tinctoria-90$, у A.jailensis - 72$, у предполагаемых гибридов - 71$. Нормально развивавшиеся растения зацветали и плодоносили в первый же год, но так как посевы были довольно густыми и часть сеянцев выпадала от загущения или от случайных причин, до цветения доходило примерно 30-45$ растений. Как родительские виды, так и гибриды росли и развивались одинаково хорошо. Растения A.tinctoria наиболее высокие, в среднем - 70-72 см, предполагаемые гибриды - 45- 8 см и A.jailensis - 45-47 см. Такое же примерно соотношение в высоте растений отмечается и в природе (см. гл. П.І.).
Во все годы наблюдений у A.tinctoria все фазы развития протекают на несколько дней раньше по сравнению с A.jailensis 94 Предполагаемые гибриды в большинстве случаев зацветали и плодоносили одновременно с A.tinctoria. Календарная дата начала цветения зависела от погодных условий года. Например, летом 1976 года, по сравнению с весной и летом 1975 года, цветение у всех изучаемых растений началось на месяц позже, но последующие фазы развития ускорились и плодоношение успело наступить до заморозков на почве. Бутонизация, цветение и плодоношение продолжалось до самых заморозков на почве. К середине октября у растений первого-второго года жизни хорошо развиваются подзимние побеги - розетки листьев. Растения третьего года жизни к осени полностью отмирают.
Общий диаметр корзинок наибольший у A.tinctoria с Чатыр-Дага. Длина язычков у A.tinctoria с Чатыр-Дага также наибольшая по сравнению с растениями пупавок других яйл. Для наблюдения растений по годам они этикетировались индивидуально. Растения, которые на первом году цвели и плодоносили, имели в среднем 8-Ю отходящих от корневища цветоносных побегов. Самосев слабый. На втором году растения наиболее развитые, ветвистые: от корневища в среднем отходит по 25 генеративных побегов, а у отдельных особей A. ailensis в Москве до 85! Самосев обильный, семена дружно всходят весной будущего года. На третьем году жизни растения цветут, плодоносят, но не формируют подзимних розеток листьев. К концу лета полностью отмирают.
Растения декоративны в течение всего лета и осени до наступления заморозков на почве. Неприхотливы. . Особенности растений в культуре в разных климатических условиях в разные годы.Помимо культивирования изучаемых растений в условиях питомника Москвы, мы культивировали их в питомнике биостанции юннатов в г. Волгограде, питомнике Полярно-альпийского ботанического сада Кольского филиала АН СССР и на приусадебном участке в г. Севастополе.
Волгоградская областная станция юннатов, где культивировали пупавки расположена в южной части Приволжской возвышенности на высоте 155 м н.у.м. Климат континентальный, район находится в умеренном поясе засушливой зоны увлажнения, в растительном поясе полынно-дерновинно-злаковых пустынь равнины (Давыдова и др., 1966). Зима умеренно-суровая, малоснежная, средняя температура января —ЮС, высота снежного покрова - 20-40 см, продолжительность снежного покрова - 80-100 дней. Лето засушливое, средняя температура июля - +24С. Годовое количество осадков - 350 мм, максимум осадков выпадает в июле. Почвы темно-каштановые и каштановые. Это район неустойчивого увлажнения (Географический атлас, 1967, с. 105-107; 113).
