Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Род Dracocephalum. систематический обзор, географическая характеристика 7
1.1. Краткий систематический обзор рода 7
1.2. Географическое распространение видов рода Dracocephalum 11
1.3. Происхождение и филогенетические связи 13
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 16
ГЛАВА 3. Фитоценотические и экологические особенности видов рода Dracocephalum 21
3.1. Экологические особенности 21
3.2. Фитоценотическая характеристика 24
ГЛАВА 4. Структура взрослых особей и жизненные формы 30
4.1. Представление о структурных единицах тела растений, архитектурных моделях и моделях побегообразования 30
4.2. Система модулей у модельных видов рода Dracocephalum L 35
4.3. Трактовка понятия "жизненная форма" 41
4.4. Вопросы классификации биоморф 44
4.5. Классификация жизненных форм змееголовников 45
ГЛАВА 5. Онтоморфогенез видов разных жизненных форм 55
5.1. Типизация онтоморфогенеза видов рода Dracocephalum 55
5.2. Онтогенез видов разных жизненных форм 59
ГЛАВА 6. Структурная адаптация особей к условиям обитания и эволюция жизненных форм 97
ГЛАВА 7. Популяционная структура модельных видов змееголовников 110
7.1. Популяционные признаки поведения ПО
7.2. Структура ценопопуляций 117
7.3. Особенности популяционной стратегии змееголовников 145
Выводы 148
Литература 150
Приложение 168
- Географическое распространение видов рода Dracocephalum
- Фитоценотическая характеристика
- Трактовка понятия "жизненная форма"
- Типизация онтоморфогенеза видов рода Dracocephalum
Введение к работе
Цель работы — на модельных видах охарактеризовать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum и выявить закономерности устойчивого существования их ценопопуляции в разных эколого-географических условиях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить и классифицировать биоморфологическое разнообразие
сибирских видов рода Dracocephalum.
2. Изучить онтогенез модельных видов, формирующих разные биоморфы, и
выявить его поливариантность.
3. Наметить возможные пути трансформации побеговой структуры и
эволюции биоморф на модельных видах.
Изучить структуру ценопопуляций модельных видов в разных эколого-ценотических условиях.
Выявить экологическую приуроченность видов. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Разнообразие жизненных форм в роде Dracocephalum определяется длительностью жизни особи, степенью одревеснения побегов, морфологией подземных органов, особенностями ветвления побега, вегетативного размножения особи и ее вегетативной подвижности.
Специфика семенного и вегетативного размножения и структурная организация особей модельных видов p. Dracocephalum определяют тип онтоморфогенеза, от которого зависит онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций.
Научная новизна.
Впервые изучено строение побегов, побеговых систем, онтоморфогенез 7 модельных видов рода Dracocephalum. Разработана система жизненных форм сибирских видов рода Dracocephalum с позиций современной биоморфологии и с использованием системного подхода. Предложена и обоснована схема возможных эволюционных преобразований побегов и жизненных форм у модельных видов рода. Изучена структура ценопопуляций 7 видов в разных эколого-ценотических условиях и показана ее связь с типом онтоморфогенеза. Теоретическая и практическая значимость.
Полученные результаты расширяют представления о структуре, развитии монокарпических и поликарпического побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе. Эти данные важны для решения вопросов онтогенетической и эволюционной морфологии растений.
Проведенная типизация онтогенезов позволяет прогнозировать поведение видов рода в природе. Материалы по изучению структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер природопользования.
Результаты работы могут быть использованы в курсах морфологии растений, спецкурсах биоморфологии и популяционной биологии растений. Апробация работы.
Основные положения диссертации представлены на XI съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск - Барнаул, 2003), II Международной научно- практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003), Международной научной школе конференции студентов и молодых ученых "Экология южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2004), I межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), III международной конференции посвященной 120-летию гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2005). Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 21 таблицу. Библиографический список включает 208 источников, в том числе 34 иностранных.
Географическое распространение видов рода Dracocephalum
Географическое распространение видов рода Dracocephalum. Ареал рода Dracocephalum занимает большую часть Евразии и Северной Америки и охватывает холодно-умеренные, умеренные и тепло-умеренные зоны, достигая в отдельных районах субтропиков. По своей приуроченности к территориям ареалы видов данного рода довольно разнообразны, что позволило А. Л. Буданцеву (1987а) отнести их к 37 типам. Основное количество видов, по данным А. Л. Буданцева (1987а), согласно флористическому районированию А.Л. Тахтаджяна (1978), сосредоточено в пределах Ирано-Туранской области (от Восточной Анатолии до Иранского нагорья, Гиндукуша и горной Средней Азии), Восточноазиатской области (главным образом внутри Сиккано- Юннаньской провинции) и в южных районах Циркумбореальной области, преимущественно на территории Сибири. Неравномерное насыщение видами различных регионов в пределах родового ареала дало возможность А.Л. Буданцеву выделить 4 центра видового разнообразия рода Dracocephalum.
1. Гималайско-западнокитайский центр. Включает в себя Центральные и Восточные Гималаи, восточную часть Тибетского нагорья, на северо-востоке ограничен хребтом Цяньлин и на юге - Юннаньским нагорьем.
2. Сибирско-монгольско- маньчжурский центр. Представлен южными районами Сибири (от Алтая до Приамурья), Дальним Востоком, Японией и югом Монголии.
3. Среднеазиатско-гиндукушский центр. Охватывает горную Среднюю Азию, Джунгарию, Тянь-Шань, Гиндукуш и Западные Гималаи.
4. Армено-иранский центр. Представляет собой юго-западный сектор родового ареала: от Восточной Турции до восточных R границ Иранского нагорья. Каждый из этих центров характеризуется свойственным ему набором видов и групп родственных видов. Внутри гималайско-западнокитайского центра встречаются 14 видов, из которых 11 (78%) являются эндемичными. Они относятся к секциям Sinodracon и Calodracon. На уровне видов этот центр практически не связан с остальными очагами разнообразия рода, за ис ключением широкораспространенных D. moldavica и D. heterophyllum. Вто рое место по соотношению эндемичных видов занимает армено-иранский центр, в пределах которого встречается 15 видов рода Dracocephalum, из ко ц торых 9 или 70% являются эндемичными. Однако, по сравнению с другими центрами видового разнообразия, большинство его эндемичных видов относятся к одной секции {Dracocephalum), за исключением D. botryoides и D.aucheri, входящих в состав секции Keimodracon. Этот центр в большей степени связан со среднеазиатско-гиндукушским центром, который занимает ведущее положение как по числу встречающихся здесь видов рода (22 вида, исключая заносные D. ibericum, D. peltatum и D. moldavica), так и эндемичных видов (15 видов, что составляет 69%). К эндемикам относятся виды секции Confertodracon, а также ряд видов из секций Jdiodracon, Dracocephalum, Calodracon и Keimodracon. Ареалы большинства остальных среднеазиатских видов, выходящих за ее пределы, охватывают также юг Сибири и западные районы Монголии, связывая, таким образом, среднеазиатский регион с си-бирско- монгольско- маньчжурским центром, в пределах которого встречается 25 видов рода. Из них 9 видов (36%) являются эндемичными. К эндемикам принадлежат виды секции Palmata, а также некоторые виды из секций Keimodracon и Idiodracon.
Таким образом, особенности географического распространения надви-довых таксонов рода Dracocephalum позволяют предполагать автохтонное развитие некоторых групп в течение длительного времени на территориях, которые в настоящее время можно рассматривать как центры видового разнообразия рода.
Образование множества групп родственных видов, в большей или меньшей степени отграниченных друг от друга, наличие нескольких центров видового разнообразия внутри обширного ареала рассматривается нами как свидетельство значительной древности рода змееголовник. Возникновение рода Dracocephalum произошло, вероятно, во время дифференциации суб-тропико-тропической флоры в конце палеогена на умеренно-субтропические флоры, названные Р.В. Камелиным (1973) флорами северного и южного типа. По мнению А.Л. Буданцева (1987а), к началу формирования современных групп рода, его предковый тип занимал широкий ареал, в разных частях которого могли начаться процессы морфологической дифференциации.
Дифференциация рода на подроды Dracocephalum и Ruyschiana произошла, по-видимому, на ранних этапах эволюции рода, а обособление под-рода Fedtschenkiella, в большей степени связанного с видами типового под-рода, происходило в относительно недавнее время. Альпийский орогенез способствовал усилению автохтонных процессов развития рода, которые привели к формированию современных центров видового разнообразия (Бу-данцев, 1987а).
По данным А.Л. Буданцева (1986), для рода Dracocephalum исходным, вероятно, было число хромосом равное 7, известное в настоящее время для некоторых видов. В результате нисходящей анеуплоидии возможно появление кариотипов сх = 6их = 5. Основные эволюционные преобразования, затронувшие числа хромосом, происходили, по- видимому, с видами, у которых х = 6, в результате чего могло также появиться основное число хромосом, кратное 5. Можно предполагать также самостоятельность рядов х = 5 и х = 7.
Если проанализировать число хромосом в подродах, выделенных в сиетеме А.Л. Буданцева, то перед нами вырисовывается такая картина. Все виды подрода Ruyschiana характеризуются одинаковым диплоидным набором хромосом (2п=14). Для монотипного подрода Fedtschenkiella, представленного D. stameneum, определено одно число хромосом 2п=10. Большинство видов подрода Dracocephalum, принадлежащих подсекциям Keimodracon, Idi-odracon и Dracocephalum, имеют кариотипы с числом хромосом, кратным 6. При этом особого внимания заслуживает состав подсекций Calodracontes и Dolichodracontes. Из 8 видов подсекции Calodracontes числа хромосом определены для 4 видов: D. grandiflorum (2n=14), D. multicolor (2п=12), D.stellerianum (2п=24) и D. fragile (2п=80). Подсекция Dolichodracontes состоит из 3 видов: D. nodulosum (2п=12, 24), D. oblongifolium (2п=14, 28), D.scrobiculatum (2п=12). Для обеих подсекций характерны 12 и 14 хромосом, что может служить подтверждением наличия нескольких групп родства видов, входящих в подсекции Calodracontes и Dolichodracontes.
С другой стороны, в роде Dracocephalum у ряда морфологически чрезвычайно близких видов из разных групп родства наблюдается различное число хромосом: D. moldavica (2п=10) и D. foetidum (2п= 12), D. nutans (2п=10) и D. thymiflorum (2п=14). Это подтверждает предположение о развитии в роде анеуплоидных процессов, в результате которых происходило как увеличение числа хромосом, так и его сокращение без значительных морфологических преобразований вегетативных и генеративных органов.
Характерно, что наиболее резко обособленные друг от друга виды имеют 2n=10 (D. stameneum, D. nutans) и 2п=14 (виды подрода Ruyschiana, D.grandiflorum, D. parviflorum), причем если D. stameneum и D. nutans можно рассматривать как эволюционно более продвинутые виды, то D. grandiflorum, а также виды подрода Ruyschiana стоят, вероятно, ближе к исходному типу рода Dracocephalum.
D. grandiflorum принадлежит к богато представленной в Юго-Западном Китае серии Grandiflora Wu et Wang (Wu, Wang, 1977) с характерным набо 15
ром признаков: развитая розетка листьев, листья с длинными волосками, неясно двугубая чашечка. Вероятно, каждый из этих признаков независимо появлялся и у других видов рода. Виды серии Grandiflora сохранили многие черты мезоморфности, утраченные более продвинутыми видами в результате приспособления к ксерофильным условиям среднегорий и криофильным условиям высокогорий.
Таким образом, по мнению А. Л. Буданцева (1987а), предковый тип рода занимал широкий ареал. Исходным кариотипом, вероятно, было число хромосом равное 7, из которого в результате нисходящей анеуплоидии возможно появление кариотипов сх = 6их = 5. Эволюция шла от высокогорных мезоморфных видов к среднегорным и плакорным ксероморфным видам.
Фитоценотическая характеристика
В Сибири виды рода встречаются во всех ботанико-географических провинциях, как на равнинах, так и в горах. Анализ литературы (Попов, 1957; Куминова, 1960; Быков, 1965; Малышев, 1965; Пешкова, 1972; Красноборов, 1976; Малышев, Пешкова, 1984; Седельников, 1988; Зеленая книга Сибири, 1996; Камелин, 1998), собственные наблюдения, работа с гербарием ЦСБС и в гербарии им. Крылова ТГУ, фитоценотекой лаборатории геоботаники ЦСБС позволили выявить фитоценотическую приуроченность изученных видов в Сибири. На основании этих данных нами было составлено распределение видов рода Dracocephalum в местообитаниях основных зональных и поясных типов растительности в Сибири (табл. 3).
Анализ табл. 3 показывает, что как в равнинных типах растительности, так в растительных сообществах горных поясов распределение видов Draco-cephalum неодинаково. Наибольшее число видов змееголовников отмечено в горных местообитаниях - на скалах и осыпях.
D. integrifolium, D. ruyschiana, D. moldavica, D. olchonense, D. thymiflo-rum характерны для нижнего пояса гор ( до 1000 м. над уровнем моря (Камелии, 1998)). D. integrifolium, D. olchonense встречаются в степном поясе на каменистых и южных щебнистых склонах, осыпях, в опустыненных и песчаных степях, как на равнинах, так и в горах. На равнинах в разнотравных луговых степях растет D. thymiflorum. Наиболее широкое эколого-ценотическое распространение имеет D. ruyschiana, который произрастает на суходольных и пойменных лугах, в степях, в светлохвойных и березовых лесах на равнинах и в горах.
Высокогорными видами являются D. origanoides, D. grandiflorum, D.imberbe, D. fragile Turcz. ex Bentham, D. heterophyllum, D. popovii Egor. et Sipl. В аридных высокогорьях субальпийского и альпийского пояса на каменистых склонах и осыпях обычен D. origanoides. Этот вид встречается, как на закрепленных, так и подвижных осыпях. В гумидных высокогорьях на субальпийских и альпийских лугах, в лишайниковых и ерниковых тундрах растет D. grandiflorum. Эколого-ценотические условия обитания D. grandiflorum тесно связаны с альпийским и субальпийским поясами. Иногда этот вид встречается на верхней границе лесного пояса. Высотный диапазон варьируется: на Алтае - от 1600 до 2700м над уровнем моря, в Западном Саяне - то 1400 до 2400м, в Монгун-тайге - от 1900 до 2800 м. Сообщества с D. grandi-florum располагаются на склонах гор средней крутизны (20-30 градусов) и различной ориентации, но чаще всего на южных склонах, а также на плако-рах. И.М. Красноборов (1976) относит D. grandiflorum, D. imberbe к "альпий-цам".
В высокогорном степном поясе на каменистых и южных щебнистых склонах, осыпях, в опустыненных степях, на скалах и каменистых россыпях произрастают D. imberbe, D. fragile, D. heterophyllum, D. popovii. Данные виды, кроме D. imberbe, обитают в аридных районах, D. imberbe растет в гу-мидных условиях.
Как для среднего, так и для верхнего поясов гор характерны D. nutans, D. argunense Fischer ex Link, D. fruticulosum, D. jacutense, D. junatovii, D. pal-matum, D. peregrinum, D. stellerianum Hiltebr, D. paulsenii Briq. В разнотравных луговых степях растет D. argunense. В подгольцовом и гольцовом поясах в лиственничных рединах, зарослях кедрового стланика встречается D. pal-matum. В степном поясе гор на каменистых и южных щебнистых склонах, осыпях, в опустыненных степях, в высокогорном поясе на скалах и каменистых россыпях произрастают D. fruticulosum, D. stellerianum, D. peregrinum, D. junatovii, D. paulsenii, D. jacutense. Наиболее широко распространен D. nutans, он отмечен на суходольных и пойменных лугах, в степях, в светлохвой-ных и березовых лесах, на каменисто- щебнистых склонах. В верхнем поясе гор он встречается на альпийских лужайках и в горных тундрах.
D. foetidum, D. krylovii Lipsky, D. pinnatum, D. discolor произрастают в среднем и нижнем поясе гор. D. foetidum, D. discolor, D. pinnatum характерны для опустыненных, каменистых и песчаных степей, осыпей. D. krylovii встречается только на скалах.
Среди сибирских видов рода Dracocephalum выявлено три эндемика. Djacutense является эндемиком Якутии, D. krylovii- эндемик Кемеровской области (Флора Сибири, 1992), D. fragile относится к эндемикам Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).
Сообщества, в которых встречаются виды рода Dracocephalum, располагаются на склонах гор разной крутизны и различной ориентации, но чаще всего южной экспозиции, а также на плакорах.
В луговых ассоциациях встречаются 6 видов, со степными ассоциациями связаны 7 видов, в сообществах каменистых и щебнистых склонов обитает 14 видов, на полях, посевах и залежах - 2, по берегам рек - 5, в лесах и редколесьях - 3. Основная масса видов рода Dracocephalum сосредоточена в степной зоне на равнинах и в степном поясе в горах.
Большинство змееголовников не играет ведущей роли в сложении растительного покрова. Будучи ассектаторами, они могут создавать аспект во время цветения (D. grandiflorum, D. imberbe, D. peregrinum), при этом в некоторых сообществах их встречаемость не превышает sp-sol по шкале Друде. И только некоторые виды выступают эдификаторами или доминантами и содо-минантами сообществ. Б.А. Быков (1962) в своей сводке о доминантах растительного покрова СССР привел всего 3 вида рода змееголовник, доминирующих в разных сообществах или образующих соответствующие формации (D. grandiflorum, D. discolor, D. heterophyllum). Дальнейшее изучение растительности позволило нам расширить список змееголовников, доминирующих в растительных сообществах (D. fruticulosum, D. peregrinum, D. nutans и др.).
Змееголовникоиноземные, петрофитные сообщества отмечены в Туве и на Юго-восточном Алтае, где D. peregrinum выступает доминантом (Нозиро-ва, Черемушкина, 2004). В качимовых степях Тувы D. peregrinum является содоминантом (Gypsophila patrinii + Carex pediformis + Dracocephalum pere-grinum+ Poa botryoides) (Зеленая книга Сибири, 1996).
Трактовка понятия "жизненная форма"
В последнее время значительно усилился интерес к познанию жизненных форм растений, что связано с большой результативностью их исследований для решения эколого-ценотических и онтогенетических задач (Серебрякова, 1972,1980; Юрцева,1976). В литературе довольно полно изложен вопрос об истории развития представлений о жизненных формах (Зозулин, 1959; Серебряков, 1962; Серебрякова, 1972; Нухимовский, 1997), но до сих пор обсуждается понятие "жизненная форма" (Серебряков, 1962; Криволуц-кий, 1967; Голубев, 1972; 1977; Алеев, 1980; Серебрякова, 1980; Правдин, 1986; Борисова, 1991; Кирпотин, 1999 и др.)
Наиболее широко употребляемая трактовка этого понятия основывает г ся на представлениях Е. Warming (1884), который определил ее, как форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни.
И. Г. Серебряков (1962, 1964) в дальнейшем доработал концепцию Е. Варминга, в которой он дополнил и уточнил понятие "жизненной формы". Он рассматривал ее как категорию морфологическую, исторически обусловленную и возникшую в определенных условиях среды. Поскольку габитус растений изменяется в онтогенезе, И. Г. Серебряков, вслед за Е. Вармингом, считал, что жизненная форма - категория динамическая. Одно из последних его определений (цит. по: Серебрякова, 1972, стр. 86) "жизненная форма растений - это габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям". В разных условиях один и тот же вид может иметь разные жизненные формы, но несколько видов, сходных по эколо-го-ценотическим параметрам в результате конвергенции, могут иметь одну жизненную форму (Тахтаджян, 1954, 1964; Зозулин, 1961, 1976; Криволуц-кий, 1967; Серебрякова, 1971; Правдин, 1986; Борисова, 1991; Шорина, 1994 и др.). В связи с этим, понятие "жизненная форма" часто называют единицей экологической классификации растений и ее смешивают с понятием "экологическая группа", необоснованно вводя признаки последней (мезофильность, ксерофильность и т. п.) в название жизненной формы (Крылов, 1987). Использовать только морфологический (структурный, геометрический) подход для выделения вида жизненных форм предлагает С. Н. Кирпотин (1999). Причем, он, опираясь на классификационный подход, который предложил А.Гумбольд (1806), фактически ставит знак равенства между жизненной формой и формой роста, выделяемой по физиономическим признакам.
Некоторые ученые понятие "жизненная форма" применяют к другим объектам. Каждый таксон (биологический вид) как отдельную жизненную форму рассматривает В. Н. Голубев (1972, 1977, 1996). Другого взгляда придерживается Е. Л. Нухимовский (1973а, б; 1974; 1997), считая, что каждая
I особь, или индивидуум, или кондивидуум обладает своей биоморфой. Ряд исследователей рассматривают каждый возрастной этап в жизни особи с резко различным внешним строением как отдельную жизненную форму (Хохряков, 1978; Алеев, 1980).
Очень часто в биоморфологии путают два понятия - "биоморфа или жизненная форма" и "экобиоморфа". Наиболее ранним является понятие -"биоморфа". Он был введен В. М. Козо-Полянским (1945) и фактически большинством ботаников употребляется как синоним жизненной формы. В то же время ряд исследователей рассматривают биоморфу как более широкое понятие, чем жизненная форма, подчеркивая ее фитоценотическую сторону (Смирнова и др., 1976).
Некоторые исследователи (Зозулин, 1976; Голубев, 1981; Крылов, 1987 и др.) в своих работах отожествляют понятия "биоморфа, или жизненная форма" и "экобиоморфа". Между тем, судя по определению ученых, предложивших термин "экобиоморфа" (Быков, 1962; Лавренко, Свешникова, 1965), эти понятия не идентичны и включают разный набор признаков. Экобиоморфа - это совокупность особей видов, имеющих сходную форму роста, биологические ритмы, а также эколого-физиологические, в том числе приспособительные и средообразовательные особенности. При выделении экобиоморфы учитывается жизненная форма и характер местообитания. Следовательно, термин "экобиоморфа" отражает не только структурные, но и эколого-физиологические особенности растений. По мнению И. В. Борисовой (1991), "экобиоморфа" - более широкое понятие, а жизненная форма является его структурной основой. Соотношение понятий "биоморфа", "экобиоморфа" и "архитектурная модель", таково, что архитектурная модель является структурной основой жизненных форм, а последние - структурная основа экобио-морф.
В нашей работе термины "жизненная форма" и "биоморфа" рассматриваются как синонимы и трактуются в рамках эколого-морфологической кон цепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884; Серебряков, 1954, 1962). Мы не отрицаем представлений о смене жизненных форм в онтогенезе, но, исходя из задач данной работы, выделяем и описываем жизненные формы только взрослых растений. Такой подход дает возможность показать разнообразие биоморф в пределах конкретных таксонов и наметить возможные пути преобразования морфологических структур при освоении различных местообитаний.
Типизация онтоморфогенеза видов рода Dracocephalum
Роль вида в сообществе во многом зависит от особенностей онтогенетического развития. Именно поэтому тип онтогенеза рассматривается в качестве одного из признаков популяционной стратегии вида (Смирнова, 1980; Ценопопуляции растений, 1988; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995).
Несмотря на то, что ряд исследователей склоны рассматривать каждый возрастной этап жизни особи с резко различным внешним строением как новую жизненную форму, а изменение биоморфы в онтогенезе как смену жизненных форм (Хохряков, 1978; Алеев, 1980), в данной работе мы придерживаемся точки зрения, что биоморфа в ходе онтогенеза не изменяется, происходит ее "становление" (Серебряков, 1962; Гуленкова, 1974).
При описании онтогенеза использована концепция дискретного описания. Основа этой концепции - представление о последовательных этапах развития особи (онтогенетических состояниях), которые характеризуются ви-доспецифичными качественными и количественными признаками (Жукова, 1995; Заугольнова и др., 1998). Возрастные изменения проявляются в изменении, как структуры (морфы), так и функций организма. Индикаторами онтогенетических состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изменения, коррелятивно связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими (Крен-ке, 1940; Гупало, 1969 и др.).
Концепция дискретного описания онтогенеза позволяет использовать разные подходы к классификации вариантов онтогенеза (Жукова, 1995). В нашей работе мы используем классификацию, разработанную Л. А. Жуковой (1983,1995). В качестве признаков, определяющих тип онтогенеза, рассматривают: 1. длительность онтогенеза, 2. завершение его в течение жизни одной особи или одного поколения особей, 3. способность к вегетативному размножению, 4. степень омоложения партикул, 5. продолжительность жизни рамет. Предложенная Л. А. Жуковой классификация включает 2 надтипа, 5 типов и 4 подтипа.
Надтип. Полный онтогенез завершается в жизни одного семенного поколения особи.
А-тип. Полный онтогенез завершается в жизни одной особи, вегетативное размножение отсутствует, может отсутствовать постгенеративный период.
Подтип А1. Длительность онтогенеза особи 1 - 3 года. Постгенеративного периода нет.
Подтип А2. Длительность онтогенеза особи 3-30 лет. Есть постгенеративный период.
Б-тип. Как правило, полный онтогенез в одном поколении особей. Возможна старческая партикуляция, при этом каждая отделившаяся от материнской особи партикула проходит свой неполный онтогенез.
// Надтип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей.
В-тип. Онтогенез семенной особи сокращен и завершается старческой партикуляциеи в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партику-лы не омолаживаются, но могут неоднократно партикулировать.
Г-тип. Онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляциеи в середине жизни - в молодом или средневозрастном генеративном состоянии.
Подтип П. Партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояния, способны к многократной партикуляции.
Подтип Г2. Партикулы сильно омолаживаются до имматурного или ювенильного онтогенетического состояния и преобладают в клонах, где присутствие старых партикул незначительно.
Д-тип. Полный онтогенез осуществляется в ряде поколений особей ве » гетативного происхождения. Онтогенез семенной особи очень краток - до виргинильного и молодого генеративного; последние образуют специализированные диаспоры и прекращают свое существование. Возникшие из диаспор клонисты глубоко омоложены, до ювенильного состояния.
Создание классификации потребовало уточнения понятий "полный онтогенез", "неполный онтогенез" и "сокращенный онтогенез".
Под полным онтогенезом растения понимается генетически обусловленная, полная последовательность всех этапов развития одной особи или ряда поколений особей (раметы) от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения (Жукова, 1983). Неполный онтогенез - это онтогенез особи, возникшей из вегетативной диаспоры, предполагает раннее отмирание особи. Сокращенный онтогенез - такое развитие особей, когда реализуется только часть генетической программы. Он подразумевает пропуск отдельных состояний или периодов у особи.
В онтогенезе изменяется морфологическая структура особи, которая оценивается исследователями в виде смены морфологических фаз. Последовательность фаз морфогенеза не всегда совпадает с последовательностью онтогенетических состояний. К настоящему времени в результате исследования онтоморфогенеза большого числа видов описано 16 фаз морфогенеза и установлено, что для растений одной или нескольких биоморф существует определенная последовательность смены фаз морфогенеза в онтогенезе (Смирнова и др., 1976).
У видов змееголовников при изучении онтогенеза мы выделили 8 фаз морфогенеза (Ценопопуляции растений, 1976).
Первичный побег - материнский побег, развивающийся из семени и имеющий зародышевый и придаточные корни.
Первичный куст - куст, возникший в результате ветвления материнского побега в его базальной части.
Рыхлый куст - куст, возникший в результате многократного ветвления первичного побега в его базалыюй части, корневая система смешанная.
Кустящаяся партикула (вторичный куст) - куст, который возник в результате разделения каудекса и продолжает ветвиться. Кустящиеся партику-лы пространственно разобщены.
Некустящаяся партикула - побег, потерявший способность ветвиться.
Куртина — морфологическое образование, состоящее из первичного побега или куста, и парциальных кустов и парциальных побегов и связанных между собой корневищами. Система парциальных кустов и побегов - морфологическое образование, возникшее в результате вегетативного размножения материнского растения. Оно представлено только парциальными побегами и кустами, связанными друг с другом длинными коммуникационными корневищами, корневая система придаточная. Парциальный куст - куст, возникший после разрушения коммуникационных корневищ в системе парциальных кустов и побегов, корневая система придаточная. Парциальный побег - побег, образовавшийся в результате разрушения коммуникационных корневищ в системе парциальных кустов и побегов, корневая система придаточная. Сравнение морфогенеза особей модельных видов змееголовников, формирующих разные жизненные формы, позволило нам выделить 4 варианта морфогенеза. / вариант . Первичный побег - первичный куст - характерен для стержнекорневого, непартикулирующего однолетника с полурозеточными побегами (D.foetidum). II вариант. Первичный побег - первичный куст - рыхлый куст - некус тящаяся партикула - характерен для стержнекорневого, непартикулирующего травянистого олигокарпика с полурозеточными побегами (D. nutans). III вариант. Первичный побег - первичный куст - рыхлый куст - кус к і тящаяся партикула - некустящаяся партикула, - описан у многоглавых стерж-некорневых (каудексовых), партикулирующих полукустарничка (D. fruticulosum) и травянистого многолетника с удлиненными побегами (D. peregrinum), а также у особей многоглавого стержнекорневого (каудексового), партикули-рующего травянистого многолетника с розеточными побегами D. imberbe и длиннокорневищно-стержнекорневого партикулирующего подушковидного растения с удлиненными побегами D.origanoides, произрастающих на закрепленном субстрате. IV вариант. Первичный побег - первичный куст - система парциальных кустов и побегов - парциальный куст - парциальный побег - описан у корот-кокорневищно-рыхлокустового, партикулирующего розеточного травянистого многолетника {D.grandiflorum) и у длиннокорневищно- рыхлокустового, партикулирующего растения с удлиненными побегами (D. origanoides). Особи данной биоморфы произрастают на незакрепленном субстрате.
