Введение к работе
Актуальность темы. Исследование биологии видов, разнообразия их жизненных форм и экологических реакций в конкретных эколого-ценотических условиях представляет необходимую основу для понимания популяционной динамики видов, разработки мер охраны и воспроизводства растительных ресурсов. Без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.
Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным – многие виды этого рода, особенно, подорожник большой (Plantago major L.), подорожник средний (Plantago media L.) и подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata L.) являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований. Эти исследования, начатые еще в 20-30-е годы 20 века (Stebbins, 1950; Harper, 1964), нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago …, 1992), в СНГ (Казанфарова, 1971а, б). В течение последних лет комплексные работы были проведены в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шейпак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчина, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007).
Однако изучение видов рода Plantago на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Согласно взглядам ученых, работы которых выполнены в рамках популяционно-онтогенетического направления (Работнов, 1975; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Смирнова, 1987; Чистякова, 1988; Заугольнова, Жукова, Шорина, 1988; Заугольнова, 1994; Восточноевропейские леса:…, 2004 и др.) – популяция представляет собой сложную биосистему, состоящую из элементов (особей или рамет), многообразие структуры вегетативного тела которых связано с набором модулей, а также с разнообразием их сочетаний и относительной автономностью. Это отражается на онтогенетической и пространственной структуре популяций и ценопопуляций (ЦП). В связи с этим, организация популяций растений определяется: жизненной формой, жизненным состоянием элементов, особенностями их онтогенеза, сменой темпов развития. В свою очередь, эти показатели определяют жизнеспособность ЦП, процессы самоподдержания, тип поведения (проявление видовых потенций) и пространственную неоднородность. Таким образом, изучение организации популяций требует тщательных исследований их элементов на организменном уровне: многообразия путей онтогенеза, поливариантности жизненных форм и биоморф, особенностей их морфогенеза и модульной организации.
Цель исследования – описать разнообразие жизненных форм, специфику онтогенезов, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов рода Plantago L., их стратегию и жизнеспособность для обеспечения длительного существования в составе ценозов.
Задачи: 1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность модельных видов рода Plantago L.
2. Описать разнообразие жизненных форм у рассматриваемых видов подорожников.
3. Исследовать особенности онтогенеза модельных видов.
4. Определить жизнеспособность семян P. lanceolata и особенности их прорастания.
5. Оценить репродуктивное усилие, охарактеризовать жизненное состояние особей.
6. Проанализировать виталитетно-онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций модельных видов.
7. Исследовать консортивные связи модельных видов рода Plantago L.
Научная новизна работы. Впервые детально описана организация популяций видов рода Plantago L., на примере модельных видов, дающих представления о биоморфологическом разнообразии этих видов, в том числе о новых жизненных формах и биоморфах. Это позволило нам выявить пластичность побеговых и корневых систем у модельных видов, построить адаптационно-морфологические ряды разных онтобиоморф, показать их связь с различными субстратами и наметить возможные пути преобразования морфологических структур. У P. maritima описана редко встречаемая модель побегообразования – моноподиальная полурозеточная. Расширено представление о морфологической поливариантности развития растений и ее адаптивном значении, а классификация Л.А. Жуковой (1995) дополнена четырьмя новыми модусами морфологических преобразований вегетативных органов: смена способов нарастания скелетных осей; смена модели побегообразования; изменение направления роста побега; смена типа побега. Все это позволило более точно представить себе морфологическое разнообразие у P. arenaria, P. atrata, P. maritima и P. lanceolata. Уточнены онтогенезы описанных ранее модельных видов рода Plantago L. Впервые описаны полные онтогенезы P. lanceolata короткокорневищно-стержнекорневой и корнеотпрысковой жизненных форм и P. arenaria. Разработана шкала жизненности, на основе которой впервые изучена виталитетно-онтогенетическая структура ЦП. Описаны жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний при воздействии абиотических и биотических факторов. Дополнен видовой состав биотрофных консортов P. major и P. lanceolata; оценена роль грибов и насекомых на разных этапах жизненного цикла в снижении семенной продуктивности, листовой поверхности и общей жизнеспособности ЦП. Рассчитан урожай семян, определена всхожесть в посадках разной плотности. Впервые нами методами биоиндикации дана экологическая характеристика местообитаний изученных 9 видов рода Plantago L. по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), а также рассчитаны потенциальная экологическая валентность и индекс толерантности (Жукова, 2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение особенностей биоморфологии, в том числе экологической пластичности видов рода Plantago L., организации популяций растений, их поведения с учетом специфики онтоморфогенеза и репродуктивной биологии, в том числе – репродуктивного усилия, семенной продуктивности и всхожести семян, изменчивости этих показателей под влиянием почвенных и биотических факторов – вносит вклад в методологический и методический аспекты теоретической экобиоморфологии и популяционной экологии растений. Описанное разнообразие жизненных форм и путей онтогенеза расширяет представления об экологической пластичности видов этого рода. Исследование популяционной организации модельных видов рода Plantago L., изучение структуры и динамики их ЦП, экологического и фитоценотического своеобразия видов позволяет сделать широкие обобщения относительно растений других систематических групп. Итоги исследования важны для понимания механизмов адаптации растений к нетипичным экологическим условиям местообитания и могут быть использованы для оценки внутри- и межпопуляционного биоразнообразия. Основные положения диссертации могут быть использованы для прогнозирования поведения популяций видов в природе и в культуре, в том числе, в ходе мониторинга и различных типах природопользования. Полученные материалы по разнообразию жизненных форм вошли в учебное пособие, разработанное для дисциплин: «Ботаника» и «Экология растений». Результаты исследований используются в вузовских курсах общей и популяционной экологии, экологической анатомии и морфологии растений, при проведении учебных полевых практик студентов по ботанике, экологии, фитоценологии (Йошкар-Ола, Киров, Тверь, Пущино, Москва – МНЭПУ, Сургут, Воронеж, Баку).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Морфологическая пластичность подземных и надземных органов, многообразие биоморф и жизненных форм изученных видов рода Plantago L. обеспечивается разнообразными адаптационными механизмами на уровне органов, организмов и популяций.
2. Сложные индивиды неявнополицентрической биоморфы могут быть оценены как микроценопопуляции с определенным спектром онтогенетических состояний рамет, что влияет на структуру всей ценопопуляции. Экологические воздействия не приводят ценопопуляции этих видов в регрессивное состояние, благодаря постоянному перекрыванию популяционных волн, что обеспечивает их устойчивость и непрерывность развития популяционных потоков.
3. Организация популяций изученных видов рода Plantago L. характеризуется пластичностью побеговых и корневых систем; поливариантностью развития особей; спецификой биоморф, сочетанием разных способов самоподдержания ценопопуляций и функционированием почвенного банка семян; своеобразием типов стратегии видов; специфическими взаимоотношениями ЦП с консортами различных царств.
Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были представлены на заседаниях: кафедры ботаники, экологии и физиологии растений и кафедры экологии Марийского государственного университета; Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); V-VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994, 1999, 2004), Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); V Научной конференции памяти профессора А.А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, биомониторинг» (Кострома, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996); I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН РАН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Школе по теоретической морфологии растений «Структурные и эволюционные аспекты органогенеза и онтогенеза в ботанике» (Пущино, 1997); I-III, V, VII, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 1999; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004; Н. Новгород, 2005; Уфа, 2006); III, IV Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999; 2000); VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); VIII и IX Молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002); Научно-практических конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2001, 2006); «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2002); III Российско-Американской региональной конференции «Пути развития и образования в XXI веке» (Йошкар-Ола, 2002); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003); I, II, III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2008), Всероссийском научном совещании «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейне рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике», посвященной 45-летию выхода в свет монографии И.Г. Серебрякова «Экологическая морфология растений» (Владивосток, 2007).
Публикации. Автором опубликовано 82 научные работы. По теме диссертации – 45 работ, из них в изданиях рекомендованных ВАК – 10 статей, остальные в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также монография «Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.» объемом 10,7 п.л.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 507 страницах машинописного текста, содержит 166 рисунков, 37 таблиц. Приложение – 55 стр. (40 табл. и рисунок). Список цитированной литературы насчитывает 646 наименований, из них 105 на иностранных языках.
Отдельные разделы диссертации выполнялись при поддержке грантов РФФИ № 95-04-12453-а, № 98-04-49294-а, № 04-04-49152-а, № 07-04-00952-а; Государственного комитета РФ по высшему образованию (№ 4-70); Международной соросовской программы образования в области точных наук ISSEP (а98-1205).
Личный вклад автора. Большая часть сборов (85-95%) и обработка гербарного материала в Республиках Марий Эл и Татарстан проведена лично и при участии автора. Обработан и проанализирован гербарный материал, собранный по нашей просьбе Е.В. Акшенцевым (Челябинская обл.), Т.В. Артемьевой (Тюменская обл.), М.Н. Корниловой и О.В. Медведевой (Иркутская обл.) и Н.А. Акшиковой (Калининградская обл.). Исследования консортивных связей модельных видов проведены совместно с к.б.н., доцентом М.В. Бекмансуровым. Соавторство всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.
