Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Постановка проблемы и выбор объектов исследования 13
Глава 2. Материал и методика 20
2.1. Места и годы работы 22
2.2. Наблюдения в локальной группировке на колонии 24
2.3. Индивидуальное и групповое мечение птиц 34
2.4. Полевые эксперименты 44
2.5. Картирование колоний и оценка распределения гнезд 51
2.6. Математическое моделирование 61
РАЗДЕЛ 1. Пространственная организация колонии на разных структурных уровнях 63
Глава 3. Территория гнездящейся пары, как базовый элемент колонии 65
3.1 Территориальное поведение озерных чаек 67
3.1.1. Изменения размеров территории в начале сезона размножения 67
3.1.2. Структура территории колониальных птиц на примере озерных чаек 70
3.1.3. Роль территории в регуляции плотности колонии 75
3.2. Сердцевинная зона территории у черных казарок 81
3.3. Территориальное поведение тонкоклювых и толстоклювых кайр 85
3.4. Другие виды 86
Глава 4. Микроколонии и их формирование 87
4.1 Формирование микроколоний у озерных чаек 90
4.2.Формирование микроколоний у кайр 106
4.3 Формирование группировки в колонии белых гусей 113
4.4 Формирование группировок в колонии черных казарок 116
Глава 5. Пространственные связи между частями одной колонии 121
5.1. Вводные замечания 121
5.2. Макроструктрура колонии озерных чаек 124
5.2.1. Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии 124
5.2.1.1. Положение центра и края в колонии на озере Киево 124
5.2.1,2.Вторжения озерных чаек 128
5.2.1.3. Переселение меченых чаек 129
5.2.1.4. Оценка количества переселяющихся чаек 139
5.2.1.5. Распределение чаек по сплавинам 143
5.2.2. Переселения озерных чаек по годам в пределах одной колонии... 148
5.2.2.1 Понятие гнездового консерватизма 148
5.2.2.2 Состав популяции озерных чаек в месте гнездования 151
5.2.2.3 Дистанция переселения озерных чаек 155
5.2.2.4. Ориентация озерных чаек при возвращениях на свою гнездовую территорию 157
5.2.2.5. Консерватизм озерных чаек по отношению к части колонии... 160
5.2.2.6. Степень гнездовой филопатрии в зависимости от успеха размножения и участия в размножении 168
5.2.2.7. Другие поведенческие особенности озерных чаек, связанные с гнездовым консерватизмом 171
5.2.2.8. Переселения озерных чаек в связи со структурой колонии 172
5.2.2.9. Общая схема переселений озерных чаек 178
5.3. Макроструктура колонии тонкоклювых кайр 183
5.4. Изотропные колонии или колонии с нестабильной макроструктурой 185
5.4.1. Верность месту гнездования и формирование колонии у черноголового хохотуна 186
5.4.2. Гнездовой консерватизм и успех вылупления у черноголового
хохотуна 190
5.5. Итоговые замечания 194
Глава 6. Надколониалъные системы 201
6.1. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек в пределах группы колоний 201
6.1.1. Формирование пойменных колоний 203
6.1.2. Общая характеристика гнездового консерватизма и переселения озерных чаек 208
6.1.3. Закономерности переселений озерных чаек из колонии в колонию 212
6.1.4. Итоговые замечания 217
6.2. Надколониальные системы у черноголовых хохотунов 220
Глава 7. Распределение гнезд в колониях у разных видов и на разных этапах формирования колонии 223
7.1. Значение показателей пространственного распределения объектов 223
7.2. О движущих силах формирования колоний 225
7.3. Распределение гнезд в колонии озерных чаек на разных этапах заселения 226
7.4. Распределение гнезд в колонии черноголовых хохотунов 233
7.5. Примеры распределения гнезд в колониях другие видов 237
7.6. Классификация колоний по способу их формирования 239
РАЗДЕЛ 2. Социальный аспект отношений между особями в колонии 245
Глава 8. Этологическая структура колонии 245
8.1. Состав локальной группировки в колонии и освоение гнездового места 245
8.2. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками 248
8.2.1 Описание доминантных отношений 251
8.2.2. Некоторые поведенческие корреляты доминантных отношений 259
8.2.3. Парадоксы доминантных отношений 267
8.3. Взаимоотношения между парами в колонии белых гусей 272
8.4. Взаимоотношения между семьями черных казарок с выводками 281
8.4.1. Расстояния между взаимодействующими выводками 282
8.4.2. Результаты взаимодействий в зависимости от поведения выводков 286
8.4.3. Влияние результата прошлого конфликта на последующий..290
8.4.4. Результат конфликта в зависимости от размера семьи 291
8.4.5. Особые факторы 296
8.5. Роль доминантных отношений 297
Глава 9. Сложные социальные явления в колониях птиц 302
9.1. Социально-обусловленная смертность птенцов в колониях 302
9.2. Система территорий в колониях люриков и больших конюг...306
9.2.1. Территориальная система люриков 306
9.2.2. Структура тока больших конюг 311
9.3. О групповой привязанности у колониальных видов 318
9.4. Социальность как основа тесных связей между особями в
колонии 325
9.5. Характеристики стайного и сигнального поведения 328
РАЗДЕЛ 3. Колониальность и эволюция колониальности 334
Глава 10. Колониальность у околоводных птиц 334
10.1. Направление эволюции колониальное 334
10.2. Территориальный аспект колониальное 338
10.3. Изменение территориального поведения птиц при переходе к гнездованию плотными колониями 348
10.4. Освоение птицами мест будущих колоний 354
10.4.1 .Освоение мест гнездования в начале каждого сезона 354
10.4.2. Заселение (колонизация) новых мест размножения 364
10.4.3. Изменение места колонии в течение одного сезона
размножения 367
10.5. Роль защищенных от хищника мест в возникновении колоний..369
10.5.1. Математическая модель «Хищник в колонии» 371
10.5.2. Сложное преломление факторов, ведущих к образованию плотных колоний: недостаток мест гнездования по причине природных факторов...382
10.5.3. Колонии вокруг хищных птиц-покровителей 388
10.5.3.1. Характер компромисса между хищником-покровителем и гусеобразными 391
10.5.3.2. Ключевые раздражители колониальных видов при формировании колоний возле хищника-покровителя 397
10.6. «Интерес» к окружающему миру и когнитивные наклонности 399
Заключение 405
Выводы
- Наблюдения в локальной группировке на колонии
- Изменения размеров территории в начале сезона размножения
- Формирование микроколоний у озерных чаек
- Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение структуры популяций птиц - одно из основных, быстроразвивающихся направлений современной биологии. 1 июля 2003 г. Российская Академия наук вывела популяционную биологию в список «Основных направлений фундаментальных исследований» под номером S.21. Интенсивность исследований в области экологии популяций птиц последние десятилетия только нарастает (Шилов, 1977). Колония является одним из видов популяционных структур с преимущественно территориальным типом отношений между особями. Колонии можно назвать «пространственно-фиксированными группировками» (Панов, 1983). В данном аспекте, изучение структуры колонии является одновременно и изучением структуры популяций живых организмов. Кроме того, есть некое свойство живых организмов, называемое колониальностью, которое определяют как способность особей конкретных видов образовывать колонии определенной плотности и степени интегрированности (Зубакин и др., 1983). Колониальное^ представляется весьма обширной проблемой, которая, несмотря на большое число работ в последние десятилетия, имеет массу спорных моментов.
Среди околоводных птиц доля колониальных видов больше, чем среди других групп птиц (Lack, 1968; Панов, 1983; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990). Этим и объясняется выбор групп и объектов исследований для данной работы. Ряд видов из этих групп, например, озерная чайка и белый гусь, давно стали модельными объектами для изучения многих общебиологических закономерностей.
В нашей стране проблеме колониальности были специально посвящены две научные конференции: в 1985 г. в г. Пушино, Московской области, и в 1988 г. в Мелитополе, Украина. В дальнейшем, интенсивность работ данного направления в нашей стране в значительной мере упала. Теперь настало время и возможность это направление возрождать, тем более за рубежом эта интенсивность не спадала: в США с 1978 г. начал выходить журнал «Colonial waterbirds» (в 1999 г. переименован в «Waterbirds», став международным журналом), специально посвященный колониальным околоводным птицам.
Цель работы - понять общие особенности структуры колоний разных видов птиц (с упором на околоводных), понять формирование колоний в сезоны размножения («онтогенез» колонии) и в эволюционном аспекте («филогенез» колонии).
Основные задачи работы сводятся к следующим:
1. Определение структурных элементов колонии от уровня размножающейся пары до совокупности колоний на иФПвоавдИОМДЛЬНАЯ і
-
Изучение характера формирования колоний и классификация колоний по типу их формирования.
-
Изучение механизмов регуляции плотности колонии и влияние этих механизмов на степень колониальности у птиц.
-
Изучение пространственных и поведенческих связей между особями на разных уровнях: ближайших соседей, частей колонии, колонии в целом, между колониями.
-
Исходя из полученных результатов, уточнение самого понятия «колония».
-
Исходя из развиваемых здесь воззрений на структуру колонии, изложение и обоснование собственных воззрений на эволюцию колониальности у околоводных птиц.
Поставленные задачи решались следующими способами:
-
Наблюдения за группами индивидуально-опознаваемых особей в пределах специально размеченных участков колоний разных видов околоводных птиц.
-
Проведение массового мечения колониальных птиц, когда кроме стандартных металлических колец, использовались крупные видимые в бинокль метки - крыловые метки, ножные кольца и окраска оперения.
3. Использование метода полевого эксперимента: проводилось временное
перемещение жилых гнезд в разных направлениях от своего первоначального
места.
-
При помощи математического показателя - коэффициента Кларка-Эванса (Clark, Evans, 1954) стандартным образом сравнивалось распределение гнезд в колониях с распределением Пуассона и вычислялась статистическая достоверность имеющихся отличий.
-
Для выяснения возможных путей эволюции колониальности была разработана и обоснована собственная математическая модель: «Хищник в колонии».
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Колонии околоводных птиц разных видов, родов и даже отрядов, имеют небольшое число структур колонии и ограниченное число типов взаимодействия между элементами, из которых состоит колония, независимо от систематического положения птиц и при гнездовании на разном субстрате.
-
Описание территориальной основы колониального гнездования и механизма регуляции плотности колонии. Территория гнездящейся пары птиц состоит из ряда субъединиц, одна из которых (сердцевинная зона) является
регулятором плотности гнездования и обуславливает потенциальную возможность вида образовывать колонии.
-
Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал). Понятие колонии принципиально неточно: любую пространственную концентрацию гнезд можно рассматривать как колонию, не оглядываясь на наличие группировок гнезд в пределах этой концентрации.
-
Представление о доминантных отношениях в колонии, строящихся на территориальной основе. Доминантные отношения состоят в односторонней возможности заходить на территорию соседа, обратные проникновения пресекаются.
-
Гипотеза о возможных путях развития колониальности у околоводных птиц, согласно которой для возникновения большой плотности гнездования необходим недоступный для хищников биотоп.
Научная новизна: 1. Установлено наличие фиксированного видового предела плотности гнездования у околоводных, а возможно, и не только у околоводных птиц.
-
Описан способ формирования микрогруппировок гнездящихся пар в колониях путем взаимонаправленных сдвигов и расталкиваний.
-
Обнаружены и описаны доминантные отношения между гнездящимися в колонии особями.
-
Выяснена и экспериментально доказана динамическая макроструктура колонии.
-
Описаны пространственные связи между колониями, расположенными в одной местности.
6. Показана принципиальная неточность самого понятия колонии.
Колония есть иерархически организованная самоподобная структура (фрактал).
7. На основе массового мечения показано, что групповая привязанность
(сохранение группы соседей при смене места гнездования) распространена в
гораздо меньшей степени, чем считалось ранее.
8. Обнаружены когнитивные наклонности у ряда колониальных видов.
Теоретическое значение. Эти вопросы представляют большой
теоретический интерес, поскольку дают возможность понять характер организации и функционирования колонии как надорганизменной системы (Наумов, 1972). Представлены концепции: субъединиц территории; доминантных отношений между соседями; пространственных связей, как между различными частями колонии, так и разными колониями; а также -гипотеза о потере функций территории при нарастании плотности гнездования.
Представлена гипотеза о путях развития колониальности у птиц, гипотеза обоснована путем построения математической модели.
Практическое значение. Знание структуры колонии и надколониальной системы автоматически означает знание об уязвимых и устойчивых элементах колонии или, что важно для правильного управления (или - сейчас появился новый термин - менеджмента) колониями на разном уровне - особей, групп, колонии в целом или группой колоний. Этот менеджмент может служить как целям охраны, так и, в случае необходимости, дает возможность произвести экологически наименее болезненное уничтожение колоний в местах, где их наличие нежелательно (например, возле аэродромов). Поскольку колонии являются составной частью популяций многих видов околоводных птиц, управление колониями позволяет выйти на более высокий уровень -управление популяциями этих видов. Полученные результаты используются в лекциях для студентов кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Зоологической секции Московского Общества Испытателей Природы (4 доклада), 2-ой Конференции молодых ученых ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР (Москва, 1980), X Прибалтийской орнитологической конференции (Рига, 1981), XVIII Международном Орнитологическом Конгрессе (Москва, 1982). IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986 и Витебск, 1991), трех специально организованных лекциях в двух университетах и одном научном центре США (University of Alaska, Fairbanks, 1993; Patuxent Wildlife Research Center, 1993; University of Nebraska, Lincoln, 1994), Международном Арктическом Симпозуме им. Виллема Баренца (Москва, 1998), 2-м Конгрессе Европейского Орнитологического Союза (Гданск, 1999), Семинарах Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии (2 доклада); Поведенческом семинаре ИПЭЭ РАН (Москва, 2005 - доклад затем помещен на интернет-сайт ), VIII Популяционном семинаре РАН (Нижний Новгород, 2005) и III Международном симпозиуме по гусеобразным северной Евразии (Санкт-Петербург, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 71 печатная работа в том числе два очерка - в коллективной монографии: Птицы СССР, Чистиковые, Москва: «Наука», 1990,207 стр.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения и выводов. Восемь глав, несущих основное содержание, сгруппированы в три раздела. Первый раздел посвящен пространственной
структуре колоний, второй посвящен этологической структуре колонии, а третий раздел — колониальности, то есть способности околоводных птиц гнездиться колониями. Диссертация состоит из 314 страниц чистого текста, содержит 37 таблиц и 66 рисунков. Список литературы включает 555 наименований, из них 330 - на иностранных языках.
Наблюдения в локальной группировке на колонии
Под локальной группировкой колонии мы понимаем произвольно взятый участок гнездовья вместе с находящимися на нем особями (Харитонов, 1981а). Площадь такого участка должна быть во много раз меньше общей площади гнездовья, и на нем должно находиться несколько территориальных особей или пар. Локальная группировка-это искусственное, рабочее понятие, но, ограничив район наблюдений такой локальный группировкой, можно проследить особенности формирования естественных группировок в колонии (Харитонов, 1981а, 19816). Такие наблюдения проводились за не опознаваемыми особями, индивидуально опознаваемыми птицами и мечеными особями.
Индивидуальное опознавание проводилось по внешним признакам: особенностям оперения (озерные чайки, тонкоклювые кайры, люрики), особенности рыжей «лицевой маски» у белых гусей (окраска, приобретенная в результате кормежки на болотах северо-восточной Канады (Баранюк, Сыроечковский, 1994; Baranyuk et al., 1999)) характер расположения щитков на клюве (большие конюги). Иллюстрация метода приведена на рисунках 1, 2, 3. Возможность и правомерность индивидуального опознавания птиц по деталям окраски показана многими исследователями (Cullen, 1957; Patterson, 1965; Тинберген, 1970; Hutson, 1977а, 19776; Фирсова, 1978; Hatch, 1990).
Внешние признаки не являются столь приметными, как искусственные метки - они не позволяют опознать птицу в любом месте, а лишь в данной локальной группировке. По проведенной нами оценке, при такой методике ошибочно опознавались не более 3% особей. Основная ошибка состояла в том, что уже известные птицы изредка принимались за «новых», однако ни разу одна известная птица не принималась за другую известную (Харитонов, 1986).
Значительное количество наблюдений во все годы сделано на площадках с естественными границами. Это наблюдения за белыми гусями, тонкоклювыми кайрами, большими конюгами, люриками, черноголовыми хохотунами, морскими голубками, пестроносыми крачками, частично - за черными казарками. Однако для формализации наблюдений и сбора статистических данных применялась разметка локальной группировки. В 1978-1980 гг. на озере Киево мы регулярно вели наблюдения за озерными чайками, находящимися в пределах специально заложенной площадки, размером 5 х 5 м. На этот участок была нанесена прямоугольная координатная сетка из деревянных колышков, вбитых на расстоянии 1 м один от другого. Вся площадка, таким образом, была разбита на 25 квадратов площадью в 1 м. Колышки служили ориентирами и позволяли довольно точно картировать положение чаек (большинство из которых были индивидуально опознаваемыми) в пределах площадки или в непосредственной близости от нее. Методика использования координатных площадок такого типа заимствована нами у Паттерсона (Patterson, 1965). Наблюдения за чайками проводились из матерчатого укрытия, расположенного в 12 м от ближайшего края координатной площадки. На таком расстоянии в условиях озера Киево чайки практически не реагировали на наблюдателя.
Наблюдения за белыми гусями проводили из палатки, установленной в колонии белых гусей в долине р. Тундровой на о-ве Врангеля. Палатку поставили 31.05.1986 до появления яиц в районе колонии, сняли 26.06.1986 перед самым началом вылупления птенцов. Автор находился в палатке по 1-2 суток непрерывно, 7 раз в течение указанного срока. Общее время наблюдений
- около ПО часов. Изучали локальную группировку на участке колонии размером 60x40 м. Расстояния между гнездами и особенностями рельефа измеряли шагами. Всего под наблюдением было 8 пар гусей, 7 из них гнездились в данном районе колонии. Ход откладки яиц не фиксировали, чтобы не беспокоить гусей. Все гуси из данной локальной группировки опознавались по внешним признакам, прежде всего - по окраске головы. Эта окраска носит ярко выраженный индивидуальный характер. По перемещениям гусей по особенностям местности на площадке «на глаз» картировали гнездовой участок
- пространство вокруг гнезда, по которому гусак или пара могли ходить, не подвергаясь атакам со стороны соседей.
В 1987 г. мы с небольшого расстояния проводил наблюдения за небольшой группой тонкоклювых кайр (42 территориальных птицы или пары, 19 сеансов наблюдений за полтора месяца, каждая сессия длилась 2-4 часа, в основном - сеансы шли раз в два дня). Эти наблюдения начались за 10 дней до откладки первого яйца в колонии. Все кайры в этой локальной группировке были индивидуально опознаваемы по особенностям окраски.
В 1993 в колонии черных казарок на реке Тутакок, Аляска, было заложено две таких размеченных площадки - те же 25 квадратов, только размер каждого квадрата 10x10 м. Наблюдения здесь велись с вышек, расположенных 15 м от ближайшего края площадки. Всего в данной колонии в период насиживания наблюдения вели с трех вышек, возле двух вышек были размеченные площадки, около третьей вышки наблюдательная площадка была очерчена естественными границами.
Изменения размеров территории в начале сезона размножения
Территории, как «некоей охраняемой области» (Noble, 1939; Nice, 1941) вокруг гнезда посвящены сотни работ, начиная с классических исследований Говарда (Howard, 1920). В данной работе мы не будем касаться всего сонма проблем, связанных с территорией, рассмотрим лишь тот аспект территориального поведения, который делает территорию гнездящейся пары основным «кирпичиком» пространственной организации поселения птиц, а в пределах рассматриваемой темы - основным пространственным элементом колонии.
В период заселения территориальные самцы озерной чайки охраняют большой участок — диаметром до более 10 м (Харитонов, 1981а, 19816, см. также Главу 4). Позже прилетающие пары «отвоевывают» себе место на таком участке. В результате расстояние между большинством гнезд в колонии становится около 1 м (Patterson, 1965). Подобное уплотнение гнездовья вызывает вопрос: что препятствует дальнейшему сближению гнезд, если охрана территории, казалось бы, не является условием ее неприкосновенности?
Гнездящаяся пара занимает некоторое место в колонии. Это место включает гнездо и некоторое пространство вокруг гнезда, которое может охраняться от вторжения, прежде всего, других особей своего вида, которые могут составить конкуренцию за данный кусок пространства. Размер территории и степень ее охраны определяют, насколько близко друг к другу могут находиться гнезда в колонии. Механизм данного явления и будет рассмотрен в этой главе.
Считается, что в период гнездования у озерных чаек могут быть два типа территории (Tinbergen, 1956). Первый тип - так называемая территория пары, которая может быть расположена как за пределами колонии, так и в колонии. Здесь холостые самцы формируют пару. Как уже было сказано, система таких территорий называется клубом (Тинберген, 1974). Сформировавшаяся пара затем приступает к гнездованию, если территория формирования пары была на колонии, или летит на колонию, где захватывает себе гнездовую территорию (второй тип территории).
Даже гнездясь в колониях, каждая репродуктивная единица колонии (пара) пара охраняет (в предельном случае - просто придерживается) некую область вокруг гнезда или место для будущего гнезда - территорию (Tinbergen, 1956). В то же время, птицы могут ходить в некоей области вокруг своих гнезд. Эту область обычно называют участком обитания («home range» (Odum, Kuenzber, 1955; Литвин, Карасева, 1968; Карулин и др., 1976). Применительно к птицам - участок обитания мы называем гнездовым участком. Территория и гнездовой участок не всегда совпадают друг с другом (Благосклонов, 1974), но все же во многих случаях их можно рассматривать как одно и то же. По роли территории в жизни птиц проведено множество исследования (обзоры — Nice, 1941; Condor, 1949; Hinde, 1956,). Проблема довольно обширная, но нам бы хотелось рассмотреть некоторые аспекты территориального поведения, которые являются важными с точки зрения структуры колонии и колониальное. Территория может состоять из ряда субъединиц, отличающихся между собой по степени охраны (Харитонов, 1978; Burger, 1980).
До появления гнезд на колониях озерных чаек, морских голубков, белых гусей, черных казарок, яиц - у тонкоклювых и толстоклювых кайр, больших конюг на наблюдательной размеченной площадке велись наблюдения за размером тех областей, которые занимались определенными особями или парами. Это как раз то, что и называется территорией - пространство на колонии на месте будущего или возможного гнездования, где птицы перемещаются и откуда изгоняют, прежде всего, других представителей своего вида.
Во время наблюдений за территориальным поведением озерных чаек фиксировалось то пространство вокруг гнезда, по которому птицы-хозяева могли свободно передвигаться. Отмечались места, с которых чужаки вызывали агрессивную реакцию (различные угрожающие демонстрации, нападения) владельцев территории (Харитонов, 1978, 1982, 1983в).
Формирование микроколоний у озерных чаек
В колонии озерной чайки, особенно на первых этапах заселения, заметно, что гнезда расположены группами. В полностью заселенной колонии промежутки между группами малы и менее заметны, но все же такие группировки гнезд в ряде случаев можно обнаружить. В зарубежной литературе принят термин субколония, под которым понимается пространственно обособленная от других группа гнезд (Greenhalgh, 1974; Langham, 1974). Размер субколонии - от нескольких до 1000 и более гнезд.
В нашем случае с озерной чайкой мы имеем дело обычно с мелкими пространственными подразделениями в 2-5 гнезд. Кроме того, обособлены эти подразделения друг от друга, судя по всему, гораздо слабее, чем субколонии. Для обозначения таких мелких группировок, из которых состоят субколонии и колонии, в последние годы все чаще употребляется термин микроколония (Зубакин, 1976). Точное его определение еще не устоялось, поэтому мы считаем нужным определить, что мы под этим понимаем. Микроколонии у озерной чайки - это пространственная группировка нескольких гнезд, расстояние между которыми меньше, чем между гнездами разных микроколоний.
Следует отметить, что имеется также термин партикула - замкнутая группа ближайших социально значимых друг для друга гнездящихся пар (Рощевский, 1982). Однако определить «социальную значимость» на практике очень трудно, поэтому мы ограничимся чисто пространственным критерием и будем употреблять термин микроколония. Кроме того, общеизвестный термин «когорта» изредка употребляют и для пространственных группировок птиц, не разделенных или слабо разделенных в колонии пространственно (Croxall, Prince, 1990). Нам применение терминов, задействованных преимущественно в других областях, представляется неоправданным, и только вводит путаницу.
Кроме микроколоний, в колонии озерных чаек можно заметить и отдельно стоящие гнезда, расстояние от которых до микроколоний сравнимо с расстоянием между микроколониями. Как мы увидим в дальнейшем, такие одиночные гнезда представляют собой недоформированные микроколонии (а в предельном случае - и целые колонии).
У озерных чаек на оз. Киево уже при заселении сплавин отмечена одна очень важная особенность в пространственном распределении птиц. С самого первого дня заселения сплавин хорошо прослеживаются пространственные группировки сидящих на сплавине чаек (рис. 17). Расстояние между особями в группах - 2-10 м, между группами 8-20 м. Это отмечалось нами во все года работы на озере Киево. Из-за перемещений чаек очертания групп постоянно меняются. Наблюдения показывают, что эти группы - чисто пространственные агрегации, других связей между членами групп не отмечено.
Первые гнезда строятся обычно на большом расстоянии друг от друга, последующие появляются преимущественно вокруг первых (Ytreberg, 1956; Линг, 1962, 1965). При дальнейшем заселении колонии значительная часть озерных чаек «вклинивается» между уже существующими территориями. Таким образом, плотность колонии постепенно возрастает (Patterson, 1965). Явление вклинивания новых пар между уже заселившимися отмечено также у черной крачки (Baggerman, 1956) и у чайки Франклина (Lams pipiscens (Burger, 1974). Но у некоторых других видов чайковых,, например, у речной и пестроносой крачек, заселение колонии идет не путем уплотнения, а путем образования новых групп гнезд возле уже имеющихся (Хохлова, 1974; Langham, 1974; глава 7). Многие исследователи отмечали наличие групп гнезд в колониях озерной чайки (Kirkman, 1937; Скребицкий, 1940), причем в плотных частях колонии небольшие группы могут сливаться между собой (Moynihan, 1955).
Как уже было сказано, территории озерных чаек к началу постройки гнезд сильно сокращаются. Сокращаясь, территории озерных чаек могут менять свое положение даже в пределах локальной группировки. Эти смещения велики по сравнению с размерами самих участков. В пределах локальной группировки обнаружено два типа перемещений территории: сдвиг и скачок. Сдвигом мы назвали постепенное смещение участка относительно первоначального положения. Скачок - это резкая смена положения участка. При скачке между первым и вторым положениями участка могут оказаться один или несколько участков других особей. В некоторых случаях хозяин территории держался попеременно на двух таких участках. Малые скачки, при которых чайка оставалась в пределах указанной площадки, бывали крайне редко. Обычно при скачке вторая территория захватывается далеко от первой, за пределами нашего района наблюдений. Закономерности таких дальних перемещений мы будем рассматривать в главе 5.
В пределах локальной группировки скачок - довольно редкое явление. Чаще пространственные перемещения участка происходят здесь путем сдвига. Территория может сдвигаться целиком или частично. Последнее связано с тем, что сокращение участков озерных чаек перед постройкой гнезд обычно идет не в сторону его геометрического центра, а по направлению к одному из краев.
Поскольку при этом меняет положение центр участка, такие смещения мы также считали сдвигом. Большинство сдвигов приходится на предгнездовой период. Величина сдвигов в пределах локальной группировки была от 1 до 7-8 м. Смещения участков менее 1 м считались малыми и во внимание не принимались. На рисунке 18 показано полное смещение участка на примере самцов 28 и 37 (1979 г., наша наблюдательная площадка на оз. Киево) и частичное, на примере самца 13 (1979 год).
Переселения озерных чаек в течение одного сезона размножения в пределах одной колонии
Положение центра и края в колонии на озере Киево. Наблюдения за произвольно выбранными летающими чайками показали, что доля вторгающихся птиц среди летающих чаек возрастает по направлению от береговых сплавин к среднему плавающему острову и к центральной сплавине (табл. 7). Влияние положения сплавины на уровень вторжений на нее очень высок - =49,6% (N=28, F = 30.2 9,6, РО.001). При резком потеплении уровень вторжений также увеличивается - сила влияния погодных условий: 2=22,6% (N=28, F=27.5 14,4, Р 0,001). Совместно эти факторы оказывают еще и дополнительное влияние на уровень вторжений С, = 10,6% (N=28, F = 6,5 5,7, Р 0,01). Эти данные показывают, что наиболее предпочитаемым местом является центральная сплавина. Здесь уровень вторжений наибольший. Менее предпочитаемым является средний плавающий остров и еще менее - остальные сплавины (рис. 31).
Максимальная отмеченная нами плотность гнездования (количество гнезд на 100 кв.м) за период 1975-1982 гг. составила: на центральной сплавине 55 гн./ЮО кв.м, на среднем острове - 67, малом острове - 29, восточной береговой сплавине - 34, северо-восточной береговой сплавине - 40 и северной береговой -21 гнездо на 100 кв.м. Наличие большей плотности на центральной сплавине и среднем плавающем острове также указывает на большую их привлекательность по сравнению с другими сплавинами. В прошлом озерные чайки гнездились только на центральной сплавине (Исаков и др., 1947; Строков, 1960).
Посадка первых прилетевших с зимовки чаек всегда происходила на центральную сплавину. Первые гнезда появлялись там же, затем на среднем плавающем острове, и затем только на береговых сплавинах и малом острове.
Большая часть среднего плавающего острова в прошлом была частью центральной сплавины. После прирастания центральной сплавины к северной береговой (Строков, 1960) и последующем ее отделении, кусок центральной сплавины оказался соединенным с северной береговой (Зубакин, Харитонов, 1981). В 1979 году этот кусок, вместе с небольшим участок северной береговой сплавины, отделился от последней и стал средним плавающим островом. Таким образом, большая привлекательность среднего острова по сравнению с береговыми сплавинами была обусловлена, видимо, еще и историческими причинами.
Следовательно, центром и краем колонии на озере Киево из года в год являлись одни и те же сплавины. Поэтому, все сплавины, на которых располагалась колония, можно отнести к одному из трех структурных подразделений: центр колонии - центральная сплавина, перицентрия - большая часть среднего плавающего острова, периферия и краевые области колонии -остальные сплавины (рис. 31). Провести четкую границу между периферией и краем часто не было возможности, поэтому мы рассматривали обычно два этих подразделения вместе. Можно было лишь установить, ближе к краю или дальше от него (в функциональном смысле) расположена та или иная сплавина.
При этом основным критерием, которым в данном случае могли руководствоваться, было число гнезд на сплавинах, т.к. по этому показателю нетрудно судить о привлекательности тех или иных сплавин для чаек. Этот критерий, понятно, имеет смысл только в том случае, если все рассматриваемые сплавины заселены не полностью, как и происходило в колонии на озере Киево.
Можно считать, что южная и юго-западные сплавины (рис. 31) являлись краем колонии в чистом виде. Здесь в течение всех сезонов наблюдений держались чайки, имеющие территории, но практически не гнездились (только в 1980 году было три гнезда). Следовательно, остальные сплавины с большим числом гнезд занимали положение ближе к центру, чем указанные. Следующими по степени близости к функциональному центру можно считать северную береговую сплавину и северо-восточную береговую сплавину. Еще более близкими к центру - восточную береговую и малый плавающий остров. Такая градация внутри периферических сплавин гораздо менее четкая, чем при делении сплавин на центральные, перицентрические и периферийные. Но все же мы решили ее провести, т.к. она поможет нам выяснить ряд особенностей перемещений озерных чаек.
Буквально с первых дней прилета, когда еще не все сплавины заселены, наблюдались попытки некоторых птиц вторгнуться в уже занятые чайками области. Самки при вторжениях ведут себя двояко. В одних случаях они могут сразу попытаться сформировать пару с хозяином участка. В других случаях самки стремятся сесть и тут же «затаиться», чтобы не спровоцировать на себя атаку. При этом они буквально сжимаются, делают очень мало движений, часто держатся среди естественных укрытий - кустиков прошлогоднего рогоза. Человека такие птицы подпускают ближе, чем все ее окружающие чайки. Т.е. вторгшиеся самки в первый момент всеми силами пытаются усидеть и не быть изгнанными. Лишь спустя некоторое время они делают попытки сформировать пару с одним из самцов в данном районе колонии.
Вторжение самцов на колонию происходит также по-разному. Чаще севший на чужую территорию самец сразу пытается захватить часть этой территории и утвердиться здесь. Он активно демонстрирует и сопротивляется атакам владельцев территорий и соседних чаек. Иногда он, как и многие самки, сначала затаивается, а потом старается захватить территорию. В начале сезона, особенно после резкого потепления и начала таяния льда на озере (лед полностью сходит обычно к концу апреля) над всей колонией буквально висит «облако» чаек.
