Содержание к диссертации
Введение
Глава I, Биологическое значение и структурная изменчи вость песни у птиц 8-22
Глава II. История становления ландшафтов, ботанико-географическое районирование и происхождение орнитофауны Кавказа 23-30
Глава III. Материал и методика. Термины .31-37
Глава IV . Принципы организации и географическая изменчивость песни большой синицы 38-70
Глава V. Принципы организации и географическая изменчивость песни московки 71-96
Глава VI. Принципы организации и географическая изменчивость песни малой мухоловки 97 -118
Глава VII. Принципы организации и географическая изменчи вость песни обыкновенной чечевицы 119-13,2
Глава VIII . Принципы организации и географическая изменчивость песни Зяблика 133
Глава IX. Сравнительный анализ вокальных характеристик исследованных видов 192-201
Глава X. Эколого-географический анализ исследованных видов на основе их вокальных характеристик 202-209
Заключение 2i0-2ii
Вывода 212-213
Литература 214-243
- История становления ландшафтов, ботанико-географическое районирование и происхождение орнитофауны Кавказа
- Принципы организации и географическая изменчивость песни большой синицы
- Принципы организации и географическая изменчивость песни малой мухоловки
- Принципы организации и географическая изменчивость песни Зяблика
История становления ландшафтов, ботанико-географическое районирование и происхождение орнитофауны Кавказа
Кавказ - один из величайших заповедников флоры и древних третичных ландшафтов Земли. В настоящее время оформилось мнение проводить границу Кавказа на севере по Манычской ложбине, а на юге - по государственной границе СССР. При этом выделяют: равнины Предкавказья, горную систему Большого Кавказа, Колхидскую и Ку-ра-Араксинскую низменности, разграниченные поперечным Сурамским хребтом, горную систему Малого Кавказа, представляющего собой горные вершины, окаймляющие Закавказское нагорье, Талышские горы как северо-западную часть горной системы Эльбурса, Ленкоранскуго низменность (полосу земли от 5 до 33 км шириной между Каспийским морем и Талышскими горами) и само Закавказское нагорье (Добрынин, 1941; Гвоздецкий, 1954, 1958; Мильков, 1977; Сафаров, 1979).
Геологическую историю Кавказа можно начать с палеогеновых поднятий, которые привели к образованию суши в области Большого Кавказа, которая разрасталась, но до середины неогена существовала в виде острова. В олигоцене, с вторжением тургайской флоры с севера, образовались два современных флористических центра Кавказа, сохранивших флору третичного времени: Гирканский и Колхидский, Неогеновые поднятия привели к смыканию суши Большого Кавказа с сушей Закавказья, тогда началось беспрепятственное заселение Кавказа флорой и фауной из Передней Азии. Европейские элементы могли проникать через Малую Азию, так как существовал "мост суши" в области современных проливов Босфора и Дарданелл.
В четвертичный период произошли дополнительные поднятия горных систем Кавказа. Во время оледенения четвертичного периода
Манычская ложбина еще существовала в виде пролива, но, по всей видимости, для проникновения северной флоры это не явилось препятствием. Однако в фауне Кавказа очень мало таежных птиц и нет типичных таежных млекопитающих, то есть проникновение фауны с севера было более затруднено нежели флоры. После осушения Манычской ложбины проникновению лесных животных на Кавказ, по-видимому, мешали степи (Гвоздецкий, 1954, 1958; Берг, 1955; Алпатьев и др., 1976; Мильков, Гвоздецкий, 1976). А.Л.Тахтаджан выразил мнение, что "ледниковые реликты проникли на Кавказ с юга, т.е. через Малую Азию" (Берг, 1952).
Климатически Главннй Кавказский хребет делит регион на умеренную и субтропическую части. Именно поэтому безлесные равнины Закавказья покрыты полупустынями, а Северного Кавказа - степями (Гроссгейм, 1948). Распределение осадков на Кавказе весьма неравномерно и соответствует как высотной зональности, так и доступности влажным морским массам воздуха. При этом наибольшее количество осадков получают Черноморское побережье Кавказа и Колхидская низменность, а также Талыш. Однако наиболее засушливые месяцы для Западного Закавказья май - июнь, а для Талыша - июль - август. Наиболее засушливыми являются полупустыни Кура-Араксинской низменности и Дагестана (Гроссгейм, 1958; Гулисашвили, 1964; Герасимов и др., 1980; Анохин, 1981). В целом количество осадков на Кавказе уменьшается с запада на восток, исключая Талыш.
Северный Кавказ включает 5 естественно-исторических областей (ботанико-географических провинций): Новороссийскую, западной, центральной и восточной части Северного Кавказа и внутренний Дагестан. Закавказье включает области: Западного Закавказья, Центрального Закавказья, Алазань-Авторанскую, Ширванскую, Южного Закавказья, Карабах-Зангезурскую, Месхет-Джавахетию и Талышскую (їїрилипко, 1954; І улисашвили, 1964; Жуков и др., 1966; їїрилипко, Гулисашвили, 1975; Гаджиев и др., 1979).
Леса Кавказа можно подразделить на низинные и горные. К низинным можно отнести реликтовые леса Колхиды и Талыша, тугайные галерейнне леса вдоль рек, низинные леса на сухих почвах. К горным лесам относятся три высотных типа леса. Леса нижнего горного пояса: а - реликтовые влажные субтропические леса колхидского и гирканского (талышского) типов, б - дубовые и дубово-грабовые леса, так называемого, обычного для Кавказа типа. Леса среднего горного пояса обычно состоят из бука, а верхнего горного пояса - из темнохвойних пород, сосны и березы или дуба восточного с кленом Траутветтера и некоторыми другими породами.
Тугайные леса состоят из дуба длинночережкового, ив, тополей, достигающих гигантских размеров, вязов, особенно карагача, шелковицы и других пород.
Низинные леса отличаются богатством состава. Эдификатор в них - дуб длияночережковый, сопровождающие породы - клен величественный, липа, ясень, берест, груша, подлесок составляют боярышник, мушмула, лианы. Основные массивы низинных лесов: Кахетинско-Авто-ранский, Куба-Хачмасский (в том числе Самурский), Карабахский (почти сведенный). Последние два существуют за счет высоко расположенных грунтовых вод, а не атмосферных осадков (200-300 мм).
Для колхидских лесов характерны пять основных лесообразую-щих пород: каштан, дуб Гартвиса, бук восточный, граб кавказский и ольха. Для этих лесов характерен бедный травяной покров и вечнозеленый подлесок из рододендрона понтийского, иглицы, волчеягодника, падуба.
Принципы организации и географическая изменчивость песни большой синицы
2533 песни записано от 91 особи в 14 районах. Всего выделено 83 типа песни. В пределах четырех районов записи птицы были записаны в нескольких пунктах. В Пицундском заповеднике одна особь (№ 14) записана на Мюссерском участке в 8 гал от пос.Пицунда, в Гёй-гёльском районе записи особи Ш 5,6 и 7 записаны в окрестностях поселка Аджикенд. В Зангеланском районе особь № I записана на территории г.Зангелан, особи Ш 2,3 и 4 в окрестностях деревни Зангелан, в 5 км от города, а особь Ш 5 - в окрестностях деревни Рез-дере в 25 км от г.Зангелан. В Нуравудском районе одна особь записана в ореховом саду (№ 7), остальные - в лесу. От одной птицы записано 1-286 песен, в большинстве случаев - от 7 до 50. 4 особи записаны дважды в разные дни или в один день, но в разное время 0& 3 - Колхида, № 7 - Нуравуд, В 12 и № ІЗ - Набрань).
Во время пения большая синица, как правило, очень подвижна. Птица перепархивает с ветки на ветку, с дерева на дерево, часто поет "на ходу", то есть одновременно с пением передвигаясь в определенном направлении. Все это затрудняет запись. В условиях Кавказа данный вид обычен или многочислен на высоте до 400-500 м над уровнем моря, при этом не только в лесах, но и в садах или на виноградных плантациях, довольствуясь отдельно стоящими деревьями в поле или на лугу.
А. Структура песни. Отдельная песня большой синицы (как и московки) состоит из повторений одного и того же слога. Слог, как правило, состоит из 2-3 элементов, крайне редко из одного (единственный случай!, тип слога Шуша - 7), иногда из 4-х (Гёй-гёль - 3,
Садыхлы - 6), редко 5-ти (Куба - 4, Садыхлы - 2, Зангелан - 4) или 6-ти (Алты-Агач - I, единственный случай - Рис.1,3,5). Таким образом, отдельный тип песни состоит из повторений одного типа слога, поэтому мы будем применять одинаковое обозначение для типов слогов и типов песен.
Песня большой синицы расположена в частотном диапазоне 2,5-6,6 кгц ( Wallsehlager, 1982). Если в слоге нет одинаковых элементов, то, как правило, все они отличаются по частоте. Максимум энергии, как правило, приходится на один из элементов в слоге, на него как бы делается "ударение". Длительность одного элемента в песне большой синицы колеблется от 0,01 до 0,15 с, составляя, как правило, 0,1 с, что зависит от формы элемента. Наименьшая длительность у элементов точечной структуры (Пицунда - 4, Рис.5). Крупные элементы могут иметь форму горизонтальной черты (Колхида - 4, Рис.2), ромбиков (Куба - I, Рис.4), пятна (Колхида - 4, Рис.5), иногда - наклонной или почти вертикальной полосы (Набрань - 7, Рис.3) и т.д. Слог не может состоять только из точечных элементов.
Интервалы между слогами обычно несколько превышают интервалы между элементами внутри слога и, как правило, составляют 0,08-0,09 с, но могут колебаться от 0,01 до ОД с. Внутри же слога паузы могут составлять 0,01 и даже меньше секунд. В некоторых слогах элементы могут перекрываться как во времени, так и по частоте. Следует отметить, что за отдельную песню у большой синицы можно принимать и то, что мы называем слогом ( Krebs , 1976; Симкин, устное сообщение). В данной работе за отдельную песню мы принимаем последовательность одинаковых слогов с интервалом между ними не более десятых долей секунды..
Среднее количество слогов в песне большой синицы 5,6 0,84 (табл. її І). По районам записи эта величина колеблется от 4,0 (Наб - 41 рань) до 8,3 (Зангелан). Отличия по этому показателю между разными районами записи статистически не достоверны. Из таблицы № 2 видно, что число (повторяемость) слогов в типе песни в пределах района записи может довольно резко колебаться не только у отдельных особей, но и у одной особи при исполнении разных типов песен. Так, особь № 2 - Зангелан имела среднюю повторяемость слога для типов песен Зангелан - 7, 3 и 2 соответственно 5; 6,6 и 7,75. Тот же тип песни Зангелан-7 у особей № I и № 3 исполнялся со средней повторяемостью слога в 18 и 7 раз. У особи № 1-Сагурами тип песни Сагурами-2 имел повторяемость слога 8,75, Сагурами-6 и I - соответственно 4,5 и 4,8, а Сагурами-4,3 и 5 - соответственно 4; 4,2 и 3,6 и т.д. По этому показателю статистически достоверны отличия как между разными особями, так и разными типами песен одной и той же особи, если они превышают 3 единицы. Так, у особи № I - Пицунда разность для типов песен Пи-цунда-П/8,1 слога/ и 10/7,5/ не достоверна статистически, а отличие их от типа песни Пицунда-8/4,3/ достоверно по 3 порогу вероятности безошибочных прогнозов (р = 0,999), при критерии достоверности разности по Стъюденту Т = 8,Тот. (стандартном значении критерия надежности различий Стъюдента) = 2,1-2,8-3,7 и числе степеней свободы у = 27. По 3 порогу достоверна разность между особями № 1-Зангелан и № 17-Колхида и т.д. (табл. № 3).
Принципы организации и географическая изменчивость песни малой мухоловки
Песни малой мухоловки записаны в 6 районах Кавказа. От 15 особей записано 292 песни (табл.гё 12). Всего на Кавказе нами выделено 20 типов песен. Особи № I-Ленкорань и № З-Колхида записаны два раза в разные дни.
Запись песен малой мухоловки представляет особые трудности по ряду причин: отдельные особи селятся на больших расстояниях друг от друга, достаточных лишь для звукового контакта, по всему ареалу вид очень редок. Хотя К.А.Сатунин (1907, 1911а) указывал, что в Колхиде эта птица особенно многочисленна, в Колхидском заповеднике в лесу площадью около 300 га нам удалось зарегистрировать только три поющие особи. В Гирканском заповеднике в низменном лесу площадью в 100 га мы отметили только две особи. Запись затрудняется тем, что птица очень подвижна даже во время пения и поет, как правило, на небольшой высоте. При приближении наблюдателя на расстояние, необходимое для получения качественной записи (10-20 м), птица начинает беспокоиться и при этом удаляется или замолкает.
По нашим наблюдениям, этот вид селится во влажных лесах с наличием старых нетронутых деревьев и с достаточным количеством кустарника и подроста деревьев, образующих нижний лесной ярус, любит захламленные участки леса и завалы.
А. Структура песни. В песне малой мухоловки четко выделяются отдельные колена. Она расположена в частотном диапазоне 2,6-7,2 кгц. При этом наибольшая частота характерна для начальных элементов песни, а наименьшая - для заключительных. Длительность отдельных элементов в песне колеблется от 0,05 до 0,2 с, в среднем составляя 0,15 с. Паузы между отдельными элементами варьируют от 0,01 до 0,2 с как правило, составляя 0,1 с. Интервалы между элементами одного колена не отличаются, а порой даже превышают интервалы между разными коленами песни. Возможно, это связано с тем, что второй в слоге элемент предыдущего колена, как правило, входит в состав последующего колена. Указанные особенности значительно затрудняют изучение песни этого вида.
Длительность песни малой мухоловки, по нашим данным, составляет в среднем 3,4 0,16 с, при этом по отдельным районам она колеблется от 3,4 до 3,6 в среднем, не считая районы, в которых записано по одной особи (табл.№ 12). Длительность типа песни у отдельных особей может составлять 2,7-4,1 с (табл,№ 13). Длительность каждого отдельного исполнения даже одного и того же типа песни, в силу обычного для этого вида варьирования числа элементов отдельных колен, весь ма различна. При подсчетах мы учитывали наиболее полные по числу элементов варианты каждого типа песни, поскольку только эти песни наиболее полно характеризуют данный тип песни.
Количество элементов зависит как от числа колен в песне, так и от количества элементов в каждом колене. Число колен в песне колеблется от 3 до 5, в большинстве случаев песня включает 4 колена. Колено может состоять как из повторяющихся элементов (простых слогов), так и из повторяющихся сложных слогов, состоящих обычно из 2 элементов разной формы. Иногда один или оба элемента как бы раздваиваются (Ленкорань-2, 3-е колено, Рис.П) или приобретают более сложные очертания (Рица-3, 3-е колено, Рис.П).
По частоте песня имеет ступенчатую структуру. Каждое последующее колено, за редким исключением (Колхида-1, 3-е колено; Ленко-рань-5, 4-е колено, Рис. 11,12), обязательно ниже предыдущего. Первое колено в песне всегда состоит из одиночных элементов. Б большинстве случаев это позыв, часто издаваемый птицей в паузах между песнями (Теберда-1; Закаталы-2 и другие). Реже - это мелкие элементы точечной структуры ("е" - Рис.12) или " v " - образные малой длительности, расположенные в узком частотном диапазоне на верхней границе частотного спектра песни ("з", соответственно, Рица-4 и Рица-1, Рис.10,12). Последнее колено в большинстве случаев также состоит из повторений одиночного элемента. Средние колена могут состоять как из простых слогов, так и из сложных, включающих два, редко больше, элементов разной структуры. Большинство типов элементов в песне малой мухоловки может входить в состав разных по счету колен в разных типах песен. Однако элемент - позыв ("д" - Рис.12) встречается только в первом колене. Элемент типа "ж" (Рис.12), имеющий вид узкой горизонтально вытянутой полосы в нижней части частотного спектра песни и напоминающий транспонированный вниз элемент -позыв встречается только в последнем колене некоторых типов песен (Рица-1, 3; Закаталы-3 и другие).
Выше отмечалось, что большинство типов песен состоит из 4-х колен. При этом число слогов в колене даже в пределах одного и того же типа песни непостоянно и может изменяться от песни к песне. Из таблицы № 14 видно, что наиболее изменчивы по числу слогов Ш и ІУ колено, наиболее стабильно I. Как правило, средняя величина количества слогов в колене близка к значению моды и медианы выборки или совпадает с ней. У разных особей в различных типах песен количество слогов в колене может изменяться от 1-2, 3-4 до 1
Принципы организации и географическая изменчивость песни Зяблика
Длительность крупных (имеющих большую продолжительность и широкий частотный диапазон) нетрелевых элементов в песне зяблика достигает 0,2 с, а в росчерке - 0,3 с. Длительность отдельного элемента трелевых звуков достигает обычно 0,05 с. Паузы между крупными элементами составляют 0,02-0,1 с, а между элементами трелевых звуков - до 0,02 с, в отдельных случаях - до 0,1 с. Максимальная величина паузы имеет место между элементами росчерка, а также между росчерком и остальной частью песни, если такая пауза встречается в песне.
Группирование элементов в песне зяблика носит весьма сложный характер. Если П.Марлер ( Marler » 1952, 1956) выделял в песне зяблика только, так называемую, "трель" и росчерк, то В.Сорп ( Thorpe , 1961а) и Ж.Бремон ( Bremona t 1972) уже делят её на 3 фразы, при этом росчерк включается в состав третьей фразы. П.Слэйтер и С.Инс ( Slater, ince , 1979, 1982) вслед за П.Марлером делят песню на "трель" и росчерк, но в "трели", в свою очередь, выделяют секции (группы одинаковых элементов) и промежуточные элементы, расположенные между секциями. Эта классификация близка к классификации Г.Н.Симки-на (1982, 1983), выделяющего в песне зяблика росчерк, колена и вставочные элементы.
По нашим представлениям, песня зяблика состоит из простых, сложных и составных слогов. При этом вставочные, или одиночные, элементы представляют собой простой слог, колена (составные слоги) могут состоять как из повторения простых, так и сложных слогов, состоящих обычно из двух элементов, но колена, состоящие из повторений сложного слога, встречаются весьма редко. Росчерк может быть представлен как простым, так и сложным слогом. Важной особенностью песни зяблика (без росчерка) является то, что ни один тип элемента в ней не встречается более, чем в одном слоге. Однако в некоторых типах песен один и тот же тип элемента может быть отмечен как в росчерке, так и в одном из колен или вставочных элементов песни с небольшими видоизменениями (Теберда-21, Колхида-12,Рис.17,д, Рис.18,и).
Трелевые колена могут быть как в середине, так и в начале, и в конце (перед росчерком) песни (соответственно Гёй-гёль-12, 2 и 10; РисД9,л,в,к). Зачастую трудно определить тип элемента, так как многие переходы от трелевой к нетрелевой форме имеют простую структуру, но значительную длительность (Араканы-3, 2-й слог. Рис.21,а) или сложную форму (из нескольких составляющих), но малую длительность и узкий частотный диапазон (Араканы-3, 4, 1-й слог, Рис.21,а,е).
Из таблицы № 22 видно, что песни из восточных районов Большого Кавказа (кроме Араканского), а также из Боржомского заповедника, характеризуются очень большим процентом среднетрелевых типов песен (39-80$). Наиболее характерными для районов восточной части Малого Кавказа являются заднетрелевые песни (37-38$), кроме Зангеланского района, где преобладают переднетрелевые песни (62$). Песни из Талы-ша и Колхиды характеризуются сравнительно равномерным распределением всех четырех выделенных категорий песен, процент которых колеблется от 15 до 33. Наконец, песни с Северо-Западного Кавказа характерны первую очередь, преобладанием бестрелевых типов (39-56$).
Следует отметить, что статистически достоверными оказались различия по частоте выявленных типов песен с различным положением трели при разности не менее 20-30$ в зависимости от размеров выборки. При этом, если в песне оказывалось два трелевых колена, то она считалась заднетрелевой, если хоть одно из них располагалось перед росчерком, или переднетрелевой, если трелевыми были первое и одно из средних колен.
Ряд исследователей делят песню зяблика функционально на две части: более реактогенную, устойчивую и врожденную первую и менее реактогенную, более изменчивую и, по-видимому, обучаемую - вторую (третья строфа, в том числе росчерк), по этим представлениям первая часть песни определяет видоспецифичность особи, а вторая - её индивидуальность ( Poulson , 1950; Marler , 1952; Thorpe ,1954, 1961, Bremond , 1968, 1972). Однако П.Слэйтер и С.Ияс ( Slater: , Ince , 1979, 1982) на большом числе типов песен, записанных в природе, показали, что наибольшую структурную изменчивость имеет передняя часть песни, а задняя и, особенно росчерк - более консервативны. По мнению Г.ЇЇ.Симкина (1982), наиболее изменчивы в песне птиц (в том числе зяблика) начальные фрагменты, имеющие экспресс-ситуационное значение, а заключительные - выделяются стабильностью звучания и обеспечивают групповую популяционную маркировку птиц.
