Введение к работе
Актуальность темы. Демонстративная песня певчих воробьиных птиц -сложная и пластичная коммуникативная система, ее формирование и функционирование неразрывно связано с особенностями биологии и эволюционной истории вида (Baker, 2001; Slabbekoorn, Smith, 2002; Beecher, Brenowitz, 2005). Песня - акустический сигнал дальнего действия, который обеспечивает встречу полов и служит для обозначения и защиты гнездовой территории, особенно в условиях, когда возможности зрительного контакта между особями ограничены (Howard, 1920; Tinbergen, 1939; Slater, 2003). Данные функции определяют исключительно важную роль, которую демонстративная песня птиц играет в процессах репродукции вида. Исследования изменчивости песни на уровне особей и популяций у различных видов птиц позволяют выявить структурно-функциональные взаимосвязи, которые обеспечивают эффективную внутривидовую коммуникацию, а, следовательно, и репродукцию вида в определенных экологических условиях. Особый интерес в этом отношении представляют виды птиц, репертуар которых включает демонстративные песни различных структурных (а, возможно, и функциональных) категорий (Catchpole, 1983; Spector, 1992). К таким видам относится обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Fringillidae). До недавнего времени среди исследователей не существовало единого мнения относительно подразделения песен обыкновенной чечевицы на две структурно-различные формы (Bjorklund, 1989; Martens, Kessler, 2000). Мы установили, что самцы данного вида исполняют два варианта демонстративных песен, которые обозначили, как «длинные» и «короткие» песни (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011). Длинные песни обыкновенной чечевицы до сих пор не были подробно описаны. В то же время описание структуры и изменчивости всех форм сигналов, составляющих песенный репертуар вида, позволяет глубже понять механизмы функционирования видоспецифичной песни птиц.
Цель исследования - описать структуру демонстративной песни обыкновенной чечевицы и изучить ее индивидуальную и географическую изменчивость. В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи:
описать структуру видового и индивидуального песенного репертуара обыкновенной чечевицы;
выявить возможные возрастные отличия демонстративных песен первогодков и самцов в возрасте от двух лет и старше;
выявить факторы, определяющие исполнение самцами коротких или длинных демонстративных песен;
установить характер и степень выраженности индивидуальной изменчивости коротких и длинных песен;
исследовать особенности географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы. Основные положения, выносимые на защиту:
Песенный репертуар самцов обыкновенной чечевицы включает сигналы двух различных структурных вариантов - короткую и длинную демонстративные песни.
Полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, у большинства самцов формируется ко второму сезону размножения.
В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость коротких песен самцов обыкновенной чечевицы выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.
Для длинных песен характерна дискретная географическая изменчивость, которая проявляется в форме диалектов.
Научная новизна работы. Впервые описана структура и изменчивость длинных демонстративных песен обыкновенной чечевицы. Приведены свидетельства того, что полный песенный репертуар, включающий песни двух структурных вариантов - короткую и длинную, у большинства самцов формируется ко второму гнездовому сезону. Установлено, что во время утреннего пения самцы исполняют преимущественно короткие песни, а в вечерние часы -длинные. Впервые описаны диалекты длинного варианта песни, а также продемонстрирована макрогеографическая изменчивость коротких песен в пределах ареала подвида С. е. erythrinus. Установлены различия в характере проявлений и в степени выраженности индивидуальной и географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты позволяют на примере одного вида птиц проследить, каким образом характер структурной организации и изменчивости видоспецифичной песни может быть взаимосвязан с особенностями формирования песни в онтогенезе, а также с характерными чертами биологии вида. Материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов, учебных пособий и монографий, посвященных различным аспектам демонстративной песни птиц, коммуникативным системам позвоночных животных, биоакустике, этологии, орнитологии и зоологии позвоночных.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на Пятой Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (2-4 декабря 2008 г., Санкт-Петербург), XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (30 апреля - 6 мая 2010 г., Оренбург), Восьмой конференции Европейского
Орнитологического Союза (27 - 30 августа 2011 г., Рига), а также на заседании кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах и состоит из введения, словаря терминов, шести глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 243 источника, из которых 223 на иностранных языках, и приложений. Диссертация включает 25 рисунков и 13 таблиц. Приложения содержат 3 таблицы и 6 картосхем.
Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю признательность моему научному руководителю И. В. Ильинскому за всестороннюю помощь, оказанную мне на всех этапах проведения исследования и подготовки рукописи диссертации. Я глубоко благодарна Е. А. Кречмару за техническую поддержку и помощь в освоении методов биоакустических исследований. Выражаю благодарность В. М. Лоскоту за предоставленные архивные записи песен кавказской обыкновенной чечевицы. Искренне благодарю А. К. Макарова, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Выражаю свою признательность Е. В. Аксенову, а также сотрудникам Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды России Б. В. Кубаю, М. И. Ишонину, П. И. Бабичу за содействие в проведении полевых исследований. Я благодарна Н. А. Гребенкиной за помощь в подготовке иллюстративного материала диссертации. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ, которые оказали большое влияние на становление моих научных интересов. Также хочу поблагодарить моих друзей, родных и близких за неоценимую моральную поддержку.
