Содержание к диссертации
СОДЕРЖАНИЕ 2
ВВЕДЕНИЕ ... .....—....„ wwHWHWHWIWH^HHWHWWMWM. ««——«——^ ———— .........*... З
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУНЩХ НЕМАТОД м 9
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 16
ГЛАВА I МОРФОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО КОНЦА, СГОМЫ И СУППЛЕМЕНТАРНОГО
аппарата тобрилид.. ^, „..„ 21
Структуры, связанные с поверхностной кутикулой тела 22
Структуры, связанные с выстилкой пищевода 23
структурьі, связанные со строением мышечных клеток пищевода 30
сп^енияшшпшода.. 30
СП0ЕШШСУІ1ПЛЕМЕіетАРНаГОАгаіАРАТАТХ)БРИЛИД 33
ГЛАВА U ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ ТОБРИЛИД 39
Происхождеіше И ЭВОЛЮЦИЯ ТОБРИЛИД 39
трехонхие байкальские тоерилиды 41
Основные направления эволюции стомы байкальских тобрилид 47
глава ш систематический обзор фауны тобрилид (nematoda: enopuda,
TOBRILIDAE) >нинч""Ы«»"-»щ||ц|мчч»мч1.. —шит . - . - . »—чн — w - - - . . ...... и імн-мч—» ....... 60
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ СВОЮДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД
„ 60
СемТоЬгШсЬе FUipjev,1918 63
Подсем. Tobrilinae DeConinck,! 965 64
Трибе Tobrilini Tsalolikhm, 2001 65
Род TotdluaAndrassy, 1959 65
РолІш/і/Ьі-іїи* Tsulohihhu 1981 75
PozAsperotobnlus Shoshin, 1991 ~ 81
Род TradikJmlus Shoshina. geaii. 84
PoA&tta/iaShoshina,2003 92
Триба Paratrilobim Tsalolikhm, 2001 „ „ 96
РодРагатїобїмМісоІеСгку, 1922 96
Год KhanobriUuShoshjna, gea. a. 98
Год Ілппиапіа '] silolikhin. 1 976 100
ЗАКЛЮЧЕНИЕ , „ — 103
ВпЦИ/ДМт і мїимчіїн» «ііиі-"-іи>и»«иияиіііміі~чііі«мніинті»иііміінмішішіі"» -ин-и""- і V3
ЛИТЕРАТУРА..»~ ^. 107
ПРИЛОЖЕНИЕ.^ „,.,»„ .,,^.^.,...,,,.,...,.,,,.. ...., -»- ..--..114
Введение к работе
Озеро Байкал — уникальнейший природный объект на Земле во многих отношениях. Прежде всего — это древнейшее пресноводное озеро на планете, чей возраст оценивается в 25-30 млн. лет (Флоренсов, 1978; Палеолимнологические реконструкции..., 1989; это озеро является самым глубоким и самым крупным пресноводным объектом (Байкал..., 1993); это одно из наиболее изученных озер планеты (Аннотированный список..., 2001). Это самое старое, насколько известно, самое глубокое пресное озеро в мире. Но, не смотря на более чем 200-летнюю историю изучения, — Байкал остается местом, в котором можно находить новые виды многоклеточных организмов: турбеллярий, хирономид, остракод, гам мар ид и др. Новые находки в ряде случаев позволяют обосновывать таксоны, отличные от уже известных.
Количество видов ракообразных, свободноживущих ресничных червей, видов и подвидов байкальских бычков сопоставимо и даже превышает видовое разнообразие в пресных водоемах таких территорий, как Восточная Сибирь, и даже вся Евразия. Оценка количества видов колеблется от 1873 до 2565 (Аннотированный список..., 2001). Важным обстоятельством является то, что приблизительно 56% описанных к настоящему времени байкальских видов животных нигде более не встречается. Выделяют роды и даже подсемейства животных, встречающихся исключительно в Байкале.
Необычайное разнообразие и несходство видового состава животных, обитающих в Байкале, и общесибирской фауны - замечательное явление, которое служит предметом изучения и споров.
Актуальность. Свободноживущие пресноводные нематоды относятся к обитателям капиллярных пространств фунта дна водоемов и пленки над поверхностью фунта. Значительные данные о взаимоотношениях нематод с другими обитателями дна накоплены исследователями морских сообществ, занимавшихся мейобентосом и нематодами в частности. По некоторым наблюдениям, нематоды и диатомовые водоросли находятся в отношениях, не
всегда соответсвующих схеме "хищник-жертва". В отличие от паразититических форм, свободноживущие нематоды не могут однозначно быть отнесены к какой-то определенной трофической специализации.
В бентосе пресных вод свободноживущие нематоды встречаются всюдно, число видов резко колеблется: от нескольких видов в пределах всего водоема (Гагарин, 1986), до сотен видов, как в озере Байкал (Шошин, 1998, Аннотированный список..., 2001). Нематоды в ряде исследований были оценены как важное функциональное звено по вкладу в общее поглощение кислорода водными организмами, что указывает на высокую метаболическую активность этих организмов. Курашов Е. А. (1988), не выделяя специально нематод, при исследовании мейобентоса Ладожского озера показал, что эти организмы оказывают влияние на регенерацию фосфора и не являются тупиком в круговороте веществ. Однако эти оценки включают все многообразие мелких водных организмов в придонном слое. Достоверные сведения о продолжительности цикла жизни, плодовитости, пищевой специализации и "прожорливости" для свободноживущих пресноводных нематод отсутствуют. Насколько можно судить по публикациям, еще не получена культура ни одной свободноживущей нематоды. Следовательно, экспериментальных данных по поведению, пищевой избирательности, продолжительности цикла жизни также не имеется. Особенности функционирования пищеводных желез, состав и действие их секретов - все это малоизученно или совсем неизвестны. Ссылаясь на работу Визера (Wieser, 1953), Гагарин (1981) приводит классификацию из 4 типов питания водных свободноживущих нематод, на основании устройства переднего конца пищевода. Мелкозернистый детрит с большим количеством бактерий и диатомовых водорослей насасывают нематоды, не имеющие выраженной стомы и вооружения в виде зубов, онхов или пластин. Нематоды с конической, цилиндрической или чашевидной стомой, но без вооружения, захватывают пищу (без указания, какую). Третья группа обладает мелкими зубчиками в развитой стоме и соскабливает водоросли и бактерии, или
заглатывает их с илом. Четвертая группа - обладатели мощного вооружения в виде онхов, зубов или копья. Они все хищники, но при недостатке пищи могут питаться диатомовыми водорослями и бактериями. В более поздних публикациях эта классификация не обсуждалась.
Известно, что существует определенная динамика видового состава по сезонам, есть некоторые наблюдения за содержимым кишки у просветленных в глицерине образцов (Цалолихин, 1980), но наблюдений питания свободноживущих нематод крайне мало. Существуют данные о том, что в средней кишке при просветлении глицерином наблюдаются зеленые или диатомовые водоросли, у представителей рода Paratrilobus - обнаруживаются щетинки олигохет (Цалолихин, 1983). Сведения о питании тобршшд простейшими (жгутиконосцами и инфузориями), диатомовыми водорослями или хищничестве приводятся без ссылки на публикации или детального описания наблюдений автора (Гагарин, 1993), то, что большинство тобрилид входят в рацион многих водных организмов, так же сообщается без указания источника сведений (Нестеров, 1988). Обладая огромной плотностью поселений, нематоды не только активно участвуют в деструкции органического вещества, но играют иные роли в водных экосистемах. Например, есть мнение, что нематоды, поедая бактерий, способствуют поддержанию бактериальной колонии в активной фазе роста, стимулируют рост бактериальной флоры (Tietjen, 1980). Выделяя слизь, они изменяют структуру грунта, создавая сети и целые маты из слизистых нитей, склеивающих частицы грунта (Rieman, Schrage, 1978). Не исключается так же, что важные процессы в циркуляции вод грунта и закреплении осаждающихся детритных частиц играют трубки, которые строят нематоды (Nehring, Jensen, Lorenzen, 1990).
Изученность свободноживущих пресноводных нематод столь низка, что к настоящему времени главным критерием при определении остается морфологический, а новые находки требуют введения новой терминологии в язык описания. Немаловажным обстоятельством, препятствующим
исследованиям, продолжает оставаться несовершенство языка описания, позволяющее различные, неоднозначные трактовки видимого в микроскоп строения тела нематоды. Такие критерии, как генетический, физиологический, биохимический, вообще не применялись за недостаточностью материала. Громадное разнообразие свободноживущих нематод Байкала - один из наименее объяснимых феноменов. Изучение этого изобилия все еще ожидает своего часа, когда действительно можно будет сказать "выявлен видовой состав".
Вмешательство человека в жизнь материковых вод продолжает усиливаться. Изменения, порождаемые таким вмешательствам, еще в середине XX в. заставили обратить внимание на водных обитателей, как индикаторов благополучия или неблагополучия состояния водных экосистем применительно интересов человека. В первую очередь объектами, численность и состояние которых учитывалось при оценке процессов в водной экосистеме, стали рыбы, что соответствовало традиционным представлениям о ценностях, и бактерии, как показатель санитарно-эпидемиологического состояния водоема и пригодности в качестве места водозабора и рекреации.
Роль нематод, как составной части экосистемы, неочевидна. Однако обращает внимание на себя регулярность, с которой загрязненным участкам речных систем сопутствует малое разнообразие нематодофауны, и чем меньше ощущается загрязнение и старше водоем, тем выше шансы обнаружить несколько десятков видов нематод. Это, в частности, подтверждается некоторой динамикой нематодофауны, зафиксированной в исследованиях, проводимых при заполнении водохранилищ: в первый год по заполнении собственно пресноводных видов нет или они единичны, видов вообще мало — это эврибионтные и преимущественно почвенные нематоды.
В данном исследовании ставилась задача обнаружить наиболее полную картину изменчивости морфологических признаков, используемых при распознавании видов нематод семейства тобрилид.
Цель и задачи исследования. Провести исследования фауны тобрилид озера Байкал. Для выполнения были поставлены задачи:
Уточнение видового состава байкальских тобрилид, определение положения этих видов в системе тобрилид и описание новых таксонов.
Выявление основных направлений эволюции тобрилид в оз. Байкал, связанных с различными видоизменениями стомы.
Разработка и усовершенствование языка морфологического описания органов и систем органов, важных для определения систематического положения таксонов тобрилид, прежде всего стомы и пищевода.
Разработка систем отдельных таксонов тобрилид и всего семейства в целом. Составление определительных ключей тобрилид, встреченных в оз. Байкал.
Научная новизна. Значительно расширены представления о фауне тобрилид оз. Байкал. Приводятся описания 20 видов тобрилид, из которых 17 — новые для науки, уточнены описания 3 видов, описываются 3 новых для науки рода тобрилид. Усовершенствована и расширена терминология описания строения стомы тобрилид. Выделяются 2 основных направления эволюции тобрилид в Байкале, связанных с модификациями стомы — визуально узкие стомы, способные значительно менять величину и очертания просвета, и стомы с большим просветом, жестко ограниченным массивными утолщенными стенками. Эти модификации присущи представителям разных родов семейства, поэтому представляется вероятным их неоднократное и независимое возникновение. Выделяются в связи со строением основные типы стомы тобрилид - "исходный", "визуально узкая переменного объема или ворон ко видная", и "с большим фиксированным просветом". Показывается наличие корреляции между типом стомы и особенностями строения пищевода.
Было описано неизвестное до этого явление "трехонхости" тобрилид, т.е. наличие в дорсальном кармане стомы развитого онха.
Работа существенно дополняет представления о фауне тобрилид и фауне свободноживущих нематод оз. Байкал в целом, что способствует дальнейшему формированию научных представлений о фауне этого озера — об ее систематическом составе, распространении, уровне эндемизма, зоогеографических связях, экологии и происхождении. Полученные данные вносят известный вклад в познание этого семейства нематод.
Практическое значение. Результаты работы могу и должны быть использованы в практике гидробиологических работ на Байкале, в частности, при мониторинге состояния донных биоценозов в связи с антропогенной нагрузкой, при обучении студентов зоологической специальности.
Апробация работы. Основные результаты докладывались на международных симпозиумах: Ш Международный симпозиум по круглым червям, Санкт-Петербурге, 1999; IV Международном нематологическом симпозиуме, Москва, 2001.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 тезисов докладов, 3 статьи, 2 статьи находятся в печати.
