Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 7
1.1. Строение ротовых конечностей каляноид 7
1.2. Способы питания каляноид 21
1.3. Питание каляноид 28
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 37
Глава 3. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ КАЛЯНОИД 47
3.1. Фильтраторы 47
3.1.1. Тонкие фильтраторы 47
3.1.2. Грубые фильтраторы - фитофаги 55
3.2. Оппортунисты 66
3.2.1. Глубоководные фильтраторы-оппортунисты 66
3.2.2. Поверхностные фильтраторы-оппортунисты 71
3.2.3. Активные фильтраторы 79
3.3. Хвататели 87
3.3.1. Нападающие хищники 87
3.3.2.Пасущиеся хищники 95
3.3.3. Хвататели - оппортунисты 100
Глава 4. Приспособления челюстного аппарата каляноид к различным типам питания 107
Глава 5. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП КАЛЯНОИД В ТОЛЩЕ ОКЕАНА 118
Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП КАЛЯНОИД 125
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 153
ВЫВОДЫ 155
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 156
- Строение ротовых конечностей каляноид
- Тонкие фильтраторы
- Приспособления челюстного аппарата каляноид к различным типам питания
Введение к работе
В пелагиали морей основную массу планктона составляют веслоногие ракообразные Copepoda, и, в частности, Calanoida. На их долю в морских планктонных сообществах приходится 70-97 % общей численности и биомассы зоопланктона и они, таким образом, представляют его важнейшую группу. Calanoida распространены в океане повсеместно - от Северного полюса до Антарктиды, от поверхности до больших глубин, как в океанической так и в неритической зонах. Разнообразие веслоногих ракообразных также очень велико. В тропических районах океана обитает более тысячи видов этой группы, в умеренных водах -до нескольких сотен (Виноградов, 1994).
Обилие и разнообразия каляноид обуславливает их существенную роль в функциональных процессах, протекающих в морских сообществах, а, значит, и в круговороте органического вещества в морских экологических системах. Первостепенное значение каляноид в связи с этим состоит в том, что они служат первым гетеротрофным звеном пелагических сообществ морей и океанов в передаче вещества и энергии от автотрофов — к последующим трофическим уровням. Благодаря именно этой группе в трофической цепи вещество водорослей перерабатывается в белки и липиды, потребляемые далее планктоноядными рыбами (сельдь, сардина), усатыми китами, ктенофорами, щетинкочелюстными и многими другими морскими животными. Совершая большие вертикальные миграции, каляноиды переносят запасаемое ими органическое вещество в глубь водной толщи, делая его доступным многим глубоководным и донным животным (Бродский, 1950).
Способы питания и степень усвоения первичной продукции каляноидами зависит прежде всего от строения их челюстного аппарата. Многочисленными исследованиями (Giesbrecht, 1892; Бродский, 1950; Сажина, 1960, 1961, 1967, 1969; Петипа, 1975; Gibson, 1977) установлено многообразие строения каляноид и характера их питания. Среди этой группы различают фитофагов, потребителей смешанной пищи и хищников (Беклемишев, 1954; Арашкевич, 1969, 1970; Gibson, 1975, 1977; Turner, 1978). У многих веслоногих рачков из различных семейств обнаружены такие широкие пищевые спектры (Петипа, 1974), которые свидетельствует о наличии у них нескольких способов добывания пищи. Экспериментально показано, что ротовой аппарат каляноид в функциональном отношении достаточно лабилен (Петипа, 1959, 1967, 1975, 1981) и животные могут использовать это свойство, приспосабливаясь к различным условиям.
Это говорит о необходимости более тонкого и полного изучения морфологии ротовых конечностей, экологии и питания рачков, в первую очередь способов добывания пищи.
Цель работы — исследование строения ротового аппарата, особенностей вертикального распределения, типов и способов питания морских каляноид и выявление основных направлений эволюции их челюстного аппарата. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить морфологию и анатомию челюстного аппарата каляноид.
Выделить группы видов (морфотипов) с характерными особенностями строения челюстного аппарата.
Исследовать состав пищи у представителей выделенных групп и идентифицировать способ ее добывания.
Описать на этом основании жизненные формы каляноид, отличающиеся друг от друга по способам добывания пищи.
Исследовать изменение состава морфо-экологических групп каляноид в разных зонах пелагиали.
6. Выявить основные направления эволюции челюстного аппарата каляноид.
На защиту выносятся следующие положения:
Классификация морских планктонных каляноид на основе морфологии челюстного аппарата, способов и типов питания, в результате чего выделено восемь морфо-экологических групп.
Закономерности вертикального распределения морфо-экологических групп каляноид в разных вертикальных зонах пелагиали Мирового океана.
Основные направления эволюции челюстного аппарата каляноид. Научная новизна. Впервые на основе строения челюстного аппарата, типов и способов питания, выделены морфо-экологические группы каляноид. С помощью электронного микроскопа в строении челюстного аппарата каляноид обнаружены тонкие структуры, не отмечавшиеся ранее. Фильтрация как тип питания каляноид разделена на пассивную и активную. Предложена оригинальная схема основных направлений эволюции морфо-экологических групп каляноид, в основу которой положены изменения челюстного аппарата каляноид.
Научно-практическая значимость. Проведенные исследования создают основу для переосмысления и возможно уточнения трофической структуры сообществ планктона Мирового океана, для дальнейшего развития аутоэкологического направления, определения роли каляноид в общей эволюции копепод. Результаты работы используются в учебном процессе биолого-почвенного факультета Казанского государственного университета при чтении курсов "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия беспозвоночных", "Планктонология", "Гидробиология".
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на VII съезде гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), IV региональной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 2000), Международной конференции по проблемам биоразнообразия Севера Евразии (Novosibirsk, Russia, 2000), VIII съезде гидробиологического общества РАН
6 (Калининград, 2001), Совместном заседании лаборатории гидробиологии института экологии природных систем АН Республики Татарстан и кафедры зоологии беспозвоночных КГУ (2003).
Строение ротовых конечностей каляноид
Веслоногие ракообразные в силу своей многочисленности и разнообразия давно привлекают внимание ученых. Одним из существенных направлений качественных исследований по питанию копепод является изучение строения ротового аппарата, и выяснение механизмов захвата пищи. В конце 19 -го и начале прошлого века были опубликованы работы Гисбрехта (Giesbrecht, 1881, 1882, 1888, 1892, 1902), Сарса (Sars, 1898, 1900, 1903, 1905, 1907, 1925) и др. Особое внимание в этих работах уделялось тонкому строению ротовых конечностей. Большой вклад в изучение ротового аппарата каляноид и выяснению механизма захвата пищи внесли работы Эстерли (Esterly, 1916), Науманна (Naumann, 1921), Штроха (Stroch, 1925), Кэннона (Cannon, 1928), Рылова (1948), Кожовой (1955), Маршалл и Opp (Marchall, Orr, 1955), Петипа (1959, 1981), Уикстеда (Wicstead, 1959, 1962), Анраку и Омори (Anraku, Omori, 1963), Гейнрих (1963), Беклемишева (1969), Вышкварцевой (1977).
В состав челюстного аппарата каляноид входит пять пар конечностей, принадлежащих составной голове - синцефалону: антенна {All), Мандибула (Mnd), максиллула (MY/), максилла (MY//) И максиллипеда (Мхр). Различные авторы по-разному расчленяют конечности копепод. Расхождения также наблюдаются в обозначении антенн, максилл и максиллипед. По терминологии Гисбрехта (Giesbrecht, 1892), антенны обозначаются как антенны II, максиллулы - максиллы I. Cape (Sars, 1903) опрделяет максиллу как максиллипеду, а максиллипеду -как максиллипеду П. Но в последнее время применяется терминология, предложенная Гензеном (Hansen, 1925), которой придерживаемся и мы.
Антенна (All) у большинства каляноид имеет двуветвистое строение (рис. 1, А). Протоподит АН состоит из 3-х члеников: прекоксоподита, коксоподита и базиподита. Наиболее мощно развит 3-ий членик, который несет две ветви: внутреннюю - эндоподит и наружную - экзоподит. Эндоподит чаще всего двучленистый, причем обычно первый членик в 2 раза длиннее, чем второй. На конце второго членика имеются длинные бичевидные щетинки. Экзоподит семичлениковый. Величина члеников может варьировать у отдельных групп (семейств). Первые шесть члеников несут по одной щетинке, седьмой членик у многих видов наиболее массивный и несет на своем конце пучок щетинок.
Мандибула (Mnd), также как и АН, представляет собой типичную двуветвистую конечность с членистым протоподитом и внутренней и наружной лопастями. Причем, коксоподит здесь превращен в мандибулярную пластинку (рис. 1, С). Мандибулярный щупик имеет двуветвистое строение. Основанием щупика является базиподит, на котором располагаются две ветви: двучлениковый эндоподит и пятичлениковый экзоподит, вооруженью щетинками, число которых варьирует у разных видов. Мандибулярная пластинка каляноид имеет сложную конфигурацию с несколько вздутым основанием и уплощенным в передне-заднем направлении и выгнутом в виде совка жующим краем.
Жующий край мандибулы несет несколько зубцов, расположенных в виде поперечных рядов. Часть зубцов бывает покрыта кремневыми коронками. К.В. Беклемишев (1969), на основании различий в строении зубцов и их расположении, выделил три группы зубцов на жующем крае: вентральную - V, центральную - С, дорсальную - D (рис. 1, В).
Вентральная группа зубцов состоит из одного или двух зубцов (V/ и Ут). Зубец У і меньше остальных и имеется не у всех рачков и, кроме того, он не имеет кремневой коронки, а бывает представлен иногда лишь бугорком. Центральная группа (С) включает 4 многобугорчатых зубца, покрытых многовершинными коронками. Дорсальная группа (D) состоит из 3-х зубцов, не несущих коронок. У основания зубца D3 у некоторых видов располагается пильчатая щетинка.
Максиллула (МхГ), по сравнению с другими конечностями, имеет наиболее сложное расчленение (рис. 1, D). Она представляет собой слаборасчлененную пластинку с множеством внутренних и внешних лопастей. По Гирнею (Gurney, 1931), расчленение этой конечности выглядит следующим образом: первый членик - прекоксоподит с гнатобазой (первой внутренней лопастью), второй - коксоподит с эпиподитом и второй внутренней лопастью, третий членик представляет собой базиподит с одной внутренней и одной внешней лопастями, и четвертый членик - с эндоподитом и экзоподитом. Внутренние лопасти несут шипообразные грубые щетинки, наружные лопасти вооружены обычно длинными, тонкими щетинками.
Максилла (MxIT) представляет собой одноветсистую конечность (максиллипеда 1 по Бродскому, 1950 и Rose, 1933). Прекоксоподит МхП как правило сливается с телом рачка и не различим. Имеются лишь два членика протоподита - коксоподит и базиподит - с двумя внутренними лопастями (рис. 1, Е). Эндоподит в этом случае состоит из пяти члеников, причем лишь первый из них хорошо развит, а остальные рудиментарны.
Максиллипеда (Мхр) каляноид имеет пожалуй самое простое строение из всех ротовых придатков (максиллипеда II по Бродскому, 1950 и Rose, 1933). Здесь выделяют трехчлениковый протоподит (рис. 1, F). Прекоксоподит очень узкий, без придатков. Второй членик - коксоподит, третий - базиподит. Кроме того, выделяется 5-й члениковый эндоподит. Дистальные щетинки эндоподита несут длинные щетинки.
Тонкие фильтраторы
Первые антенны (АГ) у копепод данной группы обычно не имеют прямого отношения к захвату пищи. На них расположены механо- и хеморецепторы. При фильтрации AI обычно раскинуты по сторонам и как бы фиксируют положение рачка в толще воды. Строение AI у рачков этой группы, да и у всех свободноживущих копепод, не имеют особых различий, кроме числа члеников, опушенности, у некоторых видов самцы имеют геникулирующие антенны.
Вторые антенны (АН) тонких фильтраторов разных видов несколько отличаются (рис. 3.1, А). У Eucalamts crassus экзоподит 7-ми членистый и развит несколько сильнее, чем 5-й членистый экзоподит у других видов из этой группы (прил.). Второй проксимальный членик экзоподита вытянут, а базальный членик несколько короче 1-го. Относительная длина экзоподита у рачков данной группы составляет 30.9, эндоподита - 18.1. То есть, экзоподит несколько длиннее эндополита. Функция АН заключается в том, что они гонят воду назад, направляя поток в насасывательную зону. Расстояние между волосками на щетинках у всех рачков этой группы невелико и составляет 2.0-4.0 мкм (табл. 3). Это дает возможность рачкам прогонять в туда мелкие пищевые объекты, включая, бактерии. В движении без фильтрации, т.е. при резких скачках, которые имеют защитное значение, АН участия не принимают и прижимаются к корпусу рачка.
Мандибулы (Mnd) состоят из мандибулярного щупика и мандибулярной пластинки. Мандибулярный щупик двуветвистый, с двучленистой внутренней ветвью и 3-5 членистой внешней (рис. 3.1, D). Относительная длина его — 63.6. Функция мандибулярного щупика у тонких фильтраторов заключается в проталкивании тока воды, который создается вторыми антеннами. Расстояние между волосками на эндо- и экзоподитах 1.75-4.0 мкм. При быстрых скачках они участия не принимают и, также как и АН, прижимаются к корпусу рачка.
Мандибулярная пластинка несет зубцы, некоторые из которых покрыты кремневыми коронками, служащими для разгрызания створок водорослей. Ширина мандибулярной пластинки у Encalanus bungii составляет, например 20.0 мкм. Жующий край мандибулярной пластинки устроен довольно сложно. Зубцы V/, Сі, С}, С3, С4, Cj снабжены кремневыми коронками. Зубцы D/, D2 и Д? коронок не имеют. Зубец V2 отсутствует. Диастема между зубцами Vt и С/ очень мала (рис. 3.1, В, D). Все зубцы многовершинные, довольно однородные. Это связано, видимо с однородностью пищи. Следует отметить, что зубцы на жующем крае мандибулярной пластинки у разных видов фильтрующих копепод имеют неодинаковую величину, что связано с различием пищи у разных видов.
Мандибулы тонких фильтраторов несут двойную функцию: с помощью мандибулярных пластинок они разгрызают створки водорослей и другие твердые пищевые объекты и измельчают их; мандибулярный щупик участвует в создании тока воды в фильтрующей системе.
Строение максилл І (МхГ) у тонких фильтраторов сильно варьирует (рис. 3.1, С). Относительная длина ее — 20.2. Общей закономерностью для строения Mxl данной группы является слабое развитие грубых щетинок на жующем крае первой внутренней лопасти {Lil). Щетинки Lil крепкие (толщина их составляет 3.0 ц.), снабжены грубыми, короткими шипиками, расстояние между которыми 0.7-1.2 мкм. Внутренний край Mxl несет помимо Lil еще три лопасти, снабженные длинными щетинками, расстояние между волосками на этих щетинках составляет 3.0-5.0 мкм. Внешние лопасти несут длинные, тонкие щетинки, которые густо опушены тонкими волосками. Расстояние между волосками на щетинках внешних лопастей 1.1-4.0 мкм. Внутренние лопасти служат, как и мандибулярная пластинка, для размельчения пищи, хотя у этой группы данная функция выражена слабо. При движении внутренних лопастей по направлению к ротовому отверстию создаются засасывающий ток воды, проходящий через MxII.
Максилла II (МхП) состоит из мощного двучленистого базиподита и сильно редуцированного эндоподита (рис. 3.1, Е). Относительная длина — 25.4. На внутренней стороне базиподита располагаются многочисленные щетинки (обычно 24), густо опушенные тонкими волосками. Расстояние между волосками варьирует: в проксимальной части щетинок волоски расположены реже (2.0-8.0 мкм), чем в дистальной (1.0-3.0 мкм). Степень фильтрующей способности рачков данной группы определяется расстоянием между волосками на щетинках МхП (табл. 3). Чем меньше это расстояние, тем мельче пищевые частицы способны отфильтровать рачки.
Приспособления челюстного аппарата каляноид к различным типам питания
Основной отличительной чертой строения челюстного аппарата копепод-фильтраторов является развитие органов, создающих токи воды, а также органов, образующих фильтрующую сеть.
Рачки из группы тонких фильтраторов являются таковыми по качеству отфильтровываемой ими пищи. Их пищевой спектр довольно широк. Так, по данным Э.З. Самышева (1970), у Nannocalamis minor отмечено в рационе 62 пищевых объекта из различных групп: диатомовые водоросли, перидиневые, силикофлагелляты, беспанцирные жгутиконосцы, споры грибов, инфузории, радиолярии, форамениферы, науплии копепод. Наши данные также указывают на широкий пищевой спектр в данной группе. Размеры потребляемой пищи также варьируют от 2.0 до 100.0 мкм. Т.С. Петипа (1981) отмечает, что максимальный рацион для черноморского рачка Pseiidocalamis elongatiis получен на перидиниевой водоросли Gymnodinium sp. размером 65 мкм, а минимальный - на Gymnodinium kovalevskii размером 17 мкм. Изучая питание черноморского рачка Pavacalamis parvus, Е.П. Делало (1961) установила,что и в эксперименте, и в природе этот вид питается различными группами водорослей размером 4.0-36.0 мкм. Экспериментально ею было усановлено, что этот рачок не в состоянии поедать водоросли размером более 38.0-40.0 мкм. Он интенсивно потребляет округлых перидиней (Exitviaella cordata, 20.0-25.0 мкм; Glenodinium danicum, 28.0-36.0 мкм), отдельные клетки Cerataitlina bergonii (13.0-35.0 мкм) и нежные цепочки и клубки диатомей {Cyclotella caspia, 6.0-20.0 мкм; Chaetoceros socialis, 4.0-15.0 мкм).
Основными приспособительными чертами к фильтрации мелких организмов можно назвать следующие; 1) Двуветвистое строение АН, ветви которых имеют одинаковую длину, а щетинки тонкие и снабжены густорасположенными волосками. Такие АН, совершая пропеллерообразные движения (Lowndes, 1935), создают пищевые водовороты, а также гонят воду назад в насасывательную зону; 2) Многовершинные тупые зубцы на пластинке Mnd, диастема между зубцами V и С отсутствует. В данном случае Mnd приспособлены только для перетирания грубой растительной пищи. 3) Щупик Mnd дуветвистый, щетинки на нем тонкие, с густо расположенными волосками, и имеет вододвигательную функцию; 4) Внешние лопасти Mxl несут тонкие, густоопушенные щетинки, которые также принимают участие в создании токов воды. Внутренние лопасти с длинными грубыми щетинками, приспособленными для снятия пищи с MxII; 5) MxII вооружены тонкими, длинными щетинками с густо расположенными на них волосками и являются основным органом фильтрации. Чем меньше расстояние между волосками, тем мельче объект способен отфильтровать рачок; 6) Длинная Мхр, которая заворачивает воду в фильтрационную камеру. Таким образом, для данной группы характерны все черты типичных фильтраторов.
Грубые фильтраторы имеют более широкий диапазон в пищевом спектре. Основной пищей их являются средние и крупные водоросли.
Изучение питания рачков, отнесенных к данной группе, проводилось в основном на видах рода Calanus s.l. Так, в пищевом рационе C.helgolandicus был отмечен 51 вид планктонных растений и животных, 43 из них относятся к водорослям, 8 — к животным (Петипа, 1964). Среди водорослей преобладают Peridinea и Diatomea, из животных первое место занимают яйца и личинки ракообразных. Автор также предполагает, что потребление наиболее крупных перидиней ограничивается тем, что Calanus, имеющий кремневые коронки на мандибулах, и приспособленный таким образом к разгрызанию хрупких кремневых створок диатомей, не в состоянии быстро ломать прочные кожистые целлюлозные оболочки Ceratium и подобных ему организмов, а их длинные рога застревают в щетинках ротовых конечностей рачка.
Виды высоких и умеренных широт удовлетворяют свои пищевые потребности почти исключительно за счет фитопланктона (Беклемишев, 1954; Петипа, 1960, 1964а; Marchall а. Orr, 1955а; Conover, 1962; Omori, 1965). У тропических видов, напротив, отмечена довольно высокая встречаемость в кишечниеах замещающих кормов. Определенную роль в питании этой группы может играть бактериопланктон. Рачки способны улавливать и потреблять агрегаты бактерий крупнее 4.0-5.0 мкм (Виноградов, 1969; Сорокин, 1970; Петипа, 1970, Вышкварцева и Гутельмахер, 1971; Seki, 1970, 1971). В морях тропической зоны количество бактерий и, соответственно, их роль в качестве дополнительного источника пищи более значительны, чем в морях умеренной зоны и высоких широт (Crisp, 1962; Сорокин, 1971).
Строение челюстного аппарата грубых фильтраторов имеет в общих чертах сходные приспособления к фильтрации с тонкими фильтраторами. Однако, их ротовой аппарат приспособлен для отфильтровывания и потребления более грубой пищи. Так, зубцы на мандибулярной пластинке несколько резче отделены друг от друга, между зубцами V и С у некоторых видов имеется диастема. Кроме того, у ряда видов присутствует зубец V2, значение которого не до конца понятно.
Изучая морфологию и распространение Calanus finmarchicus, В.А. Яшнов (1955) отмечает, что у северных особей бугорок развит в большей степени, чем у видов, обитающих южнее. К подобному выводу пришла в своих исследованиях Н.В. Вышкварцева (1977). По ее мнению, чем в более тепловодной зоне находится ареал вида, тем сильнее у него редуцирован зубец V2. Однако такой дальневосточный вид как Calanus plumchrus имеет очень обширный ареал обитания от южной части Чукотского моря (примерно 68 с.ш) до 40-35 с.ш в Тихом океане и дальневосточных морях (Кос, 1972). Однако рачки из разных ареалов обитания не отличаются строением вентральной группы зубцов (зубец V2 в виде бугорка) (Вышкварцева, 1972). Возможно, это определяется тем, что ареал С. plumchrus находится в слабо дифференцированной субарктической водной массе (Беклемишев, 1961; Кос, 1972) или в пределах единой Аркто-бореально географической области (Семина, 1967).
