Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методика 10
1.1. Материал 10
1.2. Методы исследования 13
ГЛАВА 2. Краткая история изучения паразитических копепод рыб 17
ГЛАВА 3. Морфология паразитических копепод рыб 24
Общие замечания 24
3.1. Морфологический очерк 25
3.2. Новообразования 70
3.3. Адаптации копепод к паразитическому образу жизни 76
ГЛАВА 4. Географическое распространение паразитических копепод рыб 86
Общие замечания 86
4.1. Распределение копепод в неритической зоне 88
4.2. Распространение паразитических копепод рыб в эпипелагиали открытых вод Тихого океана 101
4.3. Распространение копепод рыб в мезопелагиали Тихого океана 104
4.4. Распространение копепод рыб батипелагиали Тихого океана
104
4.5. Географическое распространение паразитических копепод, встречающихся у рыб с широким ареалом 105
ГЛАВА 5. Особенности локализации паразитических копепод рыб 109
Общие замечания 109
Локализации копепод на рыбах 111
ГЛАВА 6. Влріяние паразитических копепод на рыб 132
Общие замечания 132
Влияние копепод на органы рыб 133
ГЛАВА 7. Распределение паразитических копепод по таксонам хозяев 146
Общие замечания 146
7.1. Распределение паразитических копепод по таксонам хозяев 146
7.1.1. Распределение паразитических копепод по таксонам беспозвоночных животных 147
Тип Coelenterata - кишечнополостные 148
Класс Hydrozoa - гидроидные 148
Тип Arthropoda - членистоногие 148
Класс Crustacea - ракообразные 148
Тип Mollusca - моллюски 149
Класс Gastropoda - брюхоногие 149
Класс Lamellibranchia - пластинчатожаберные 149
Класс Cephalopoda - головоногие 149
Тип Echinodermata - иглокожие 150
Класс Asteroidea - морские звезды 150
7.1.2. Распределение паразитических копепод по таксонам хордовых животных 151
Тип Tunicata - оболочники 151
Класс Ascidiae - асцидии 151
Тип Vertebrata - позвоночные 151
Класс Cephalaspidomorphi - миноги 152
Класс Myxini - миксины 152
Класс Chondrichthyes - хрящевые рыбы 152
Класс Holocephali - цельноголовые рыбы 162
Класс Osteichthyes — костные рыбы 162
Класс Amphibia - амфибии 211
Класс Reptilia - рептилии 211
Класс Mammalia - млекопитающие 211
7.2. Паразитические копеподы рыб, найденные в составе планктона 212
Заключение 214
Выводы 222
Литература 224
Приложения 314
- Краткая история изучения паразитических копепод рыб
- Распространение паразитических копепод рыб в эпипелагиали открытых вод Тихого океана
- Распределение паразитических копепод по таксонам беспозвоночных животных
- Распределение паразитических копепод по таксонам хордовых животных
Введение к работе
Актуальность работы. Копеподы (Crustacea: Copepoda) - разнообразная и многочисленная группа животных; их число оценивается от 7 500 до 11 500 видов (Cheng, 1973; Маркевич, 1975; Marcotte, 1983; Huys, Boxshall, 1991; Humes, 1994; Смуров, 1995), среди них имеются свободноживущие, комменсалы и паразиты. Паразитические копеподы обитают на позвоночных, беспозвоночных животных, а также зарегистрированы в составе планктона (Казаченко, 1999с). На рыбах зарегистрировано 1500 - 1800 (Маркевич, 1975; Kabata, 1984b, 1988а, 1992b) видов копепод, по нашим данным на рыбах паразитирует 1857 видов (Казаченко, 2001). Они дают богатый материал для эволюционных построений. Многие из них причиняют значительный вред хозяевам, портят товарный вид сырца и продукции (Казаченко, 1996b, 1997b).
Степень изученности паразитических копепод до настоящего времени недостаточна. Несмотря на относительно большое количество таксономических публикаций, фауна копепод отдельных районов изучена слабо. Большей частью преобладают работы по систематике, регистрации отдельных находок, описанию морфологии паразитических копепод. Не рассмотренными остаются также закономерности формообразования. Проблеме адаптации паразитических копепод к обитанию на рыбах посвящено несколько работ. Это труды Иванова (1937), Маркевича (1950, 1956, 1964), Догеля (1947, 1962) и Кабаты (Kabata, 1979а, 1981), которые рассмотрели некоторые особенности адаптации копепод к паразитированию, но они привлекали к анализу этой проблемы ракообразных из других отрядов, обитающих на беспозвоночных и позвоночных животных. Обобщений по морфологическим закономерностям нет. Остается не изученной приуроченность паразитических копепод к хозяевам. Нет также сводок по географическому распространению этой группы животных.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление закономерностей формообразования у паразитических копепод рыб.
Достижение поставленной цели исследований возможно при решении следующих задач:
описания жизненных форм паразитических копепод рыб,
выявления закономерностей морфологического преобразования форм тела и конечностей копепод рыб под влиянием паразитизма,
изучения приуроченности паразитических копепод рыб к хозяевам,
выявления характера локализации копепод на и в теле рыб,
изучения распространения паразитических копепод рыб в Мировом океане,
- обобщения закономерностей влияния паразитических копепод рыб на
хозяев.
Научная новизна. Впервые показано, что форма тела паразитических копепод зависит от локализации на и в теле хозяина. Выделено 9 форм тела паразитических копепод, обитающих на рыбах, которые используются при описании таксонов, в определительных таблицах. Форма тела копепод - результат адаптации к паразитическому образу жизни. Параллелизм в образовании форм тела разных подотрядов копепод говорит о том, что они в процессе эволюции осваивали сходные локализации независимо друг от друга. Обосновано выделение 4 новых семейств (Carnifossoriidae, Kabatarinidae, Pillainidae, Scleropedidae), 11 новых подсемейств (Acespadiinae, Brachiellinae, Charopininae, Clavellisinae, Cryptovinae, Kabatahoinae, Medesicastinae, Paenodinae, Salmincolinae, Schisto-brachiinae, Vanbenedeniinae), 9 новых родов (Byrnesius, Hoia, Innaprokofevnas, Kabatahoia, Kabatia, Myspictosum, Parinia, Scleropedus, Tripartid) и 13 новых для науки видов {Anthessius japonica, Caligus kurochkini, С. thyrsitae, Clavella bathyalis, Haemobaphes cresseyi, Hoia hoi, Innaprokofevnas orientcolae, Kabataia ostorhinchi, Lepeophtheirus histiopteridi, Myspictozum philippinensi, Parinia mycto-phi, Pennella hawaiiensis, Prohatschekia antennalis) паразитических копепод рыб.
7 Семейство Lemaeosoleidae Hogans et Benz, 1990 сведено в синоним семейства Condracanthidae Edwards, 1840. Восстановлена валидность родов Barnardia Ya-maguti, 1963 и Parapharodes Shiino, 1960. Дополнены диагнозы 4 семейств и 62 родов паразитических копепод рыб.
Впервые дается характеристика географического распространения паразитических копепод морских рыб.
Практическое значение работы. Копеподы являются паразитами морских и пресноводных рыб, многие из них являются патогенными для хозяев, поражая органы чувств, мускулатуру, некоторые снижают плодовитость рыб.
Разработанная классификации форм тела паразитических копепод рыб, выявленная корреляция изменений конечностей копепод, наличие диагнозов семейств, родов и определительных таблиц позволяет с большой достоверностью диагностировать паразитических копепод рыб до рода и семейства. Показано влияние паразитических копепод на разные органы рыб. Вьщелены виды копепод, портящие товарный вид и снижающие качество рыбной продукции. Результаты проведенных исследований имеют важное практическое значение.
Данные о строении, систематике, патогенном влиянии на хозяев и эволюции паразитических копепод используются в учебном процессе Института рыболовства и аквакультуры Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета, при разработке лекционных курсов, учебных пособий, методических указаний к лабораторным и практическим занятиям:
"Зоология беспозвоночных" (1-й курс специальности 311700 "Водные биоресурсы и аквакультура"),
"Гидробиология" (2-й курс специальности 311700 "Водные биоресурсы и аквакультура"),
"Теория эволюции" (2-й курс специальности 311700 "Водные биоресурсы и аквакультура"),
"Генетика и теория эволюции" (4-й курс специальности 013500 "Биоэкология").
"Ихтиопатология" (4-й курс специальности 311700 "Водные биоресурсы и аквакультура").
Эти данные могут быть использованы в других учебных заведениях, СЭС, ветеринарных станциях, торговых инспекциях.
Апробация работы. Материалы доложены на: Всес. симп. по паразитам и болезням морск. животных. Севастополь. 1970; 2-м Всес. симп. по паразитам и болезням морск. животных. Калининград. 1976; 2-й Всес. конфер. молодых ученых по вопросам сравнит, морфол. и экол. животн. Москва. 1976; XIV Pacific Science Congress, Khabarovsk. August 1979; Международном симпозиуме по паразитологии и патологии морских организмов. Ленинград. 1981; 8-м Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Астрахань. 1985; 4-м Всесоюзн. симпозиуме. Калининград. 1987; VI Symp. Med. Veter. Acaroentomology. Gdansk. 1989; 4 Internat. Symp. Fish Parasitol. Mtinchen. 1995; Юбилейной научной конференции. Владивосток. 1996; International Conference of the Sustainability of Coastal Ecosystems in the Russian Far East. Vladivostok. 1996; Совещании «Состояние и персп. науч.-практ. разраб. в обл. марикультуры России». Ростов-на-Дону. 1996; 31-st Europ. Mar. Biol. Symp. Saint Petersburg. 1996; Sixth Internat. Confer, on Co-pepoda. Oldenburg. 1996; Первом конгрессе ихтиологов России. Астрахань. 1997; Third International Symposium on Aquatic Animal Health, Baltimore. 1998; 2-ой Междунар. науч.-техн. конф. "Пища. Экология. Человек", 1998; Международной научн. конф. Владивосток. 1999.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 печатных работ, из них монография (в двух частях) - 1, центральные издания - 13, Международные и Всесоюзные конгрессы, симпозиумы, конференции и совещания -20, иностранные издания - 4, депонированные работы - 3, местные издания - 7, методическое пособие по паразитологическому инспектированию морских рыб - 1. В этих работах отражены основные положения по обсуждаемым пробле-
9 мам. Компьютерная база данных (содержащая сведения о паразитических копе-подах рыб, хозяевах, районах и глубинах их обитания и др.) используется в учебном процессе.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы, список литературы и 58 приложений. Работа изложена на 462 страницах, содержит 15 таблиц, 20 рисунков. Список литературы содержит 950 работ, из них 162 - отечественных.
На защиту выносятся следующие основные положения:
строение и морфологические преобразования органов паразитических копепод рыб,
особенности географического распространения паразитических копепод рыб,
закономерности распределения паразитических копепод на теле и в теле рыб и различных таксонах последних.
Краткая история изучения паразитических копепод рыб
Дошедшие до нас сведения о паразитических копеподах рыб известны со времен Аристотеля и Плиния (Wilson, 1917а). Они знали, например, таких ко-пепод как Pennella от тунцов и меч-рыб из Средиземного моря. Сальвиани (Sal-viani, 1554 цит. по Wilson, 1917а) и Ронделе (Rondelet, 1554 цит. по Wilson, 1917а) повторяют названных выше авторов, а последний из них приводит рисунок тунца с прикрепившейся копеподой у основания грудного плавника. Геснер (Gesner, 1560 цит. по Wilson, 1917а) описывает и дает рисунок копеподы, относящийся к семейству Lernaeopodidae. Бокконе (Воссопе, 1671 цит. по Wilson, 1917а) сообщает о том, что рыбаки Мессины знают другого паразита, которого называют «Sanguisuca», проникающего в мускулатуру меч-рыбы. Из рисунка Бокконе видно, что он имел дело с копеподой рода Pennella. Линней (Linnaeus, 1746 цит. по Wilson, 1917а) обосновал род Lernaea от европейского карпа и дал видовое название Lernaea tentaculis. В следующем году он описывает новый вид с жабр Gadus и называет его Lernaea cauda duplici tereti. В десятом издании «Systema Naturae» (1758 цит. по Wilson, 1917а) он помещает три вида в составе рода Lernaea. Первый он назвал L. cyprinacea, второй - L. asellina и третий - L. salmonea; последний вид описан Гисслером (Gissler, 1751 цит. по Wilson, 1917а) как Pediculus salmonea. Второй вид в действительности относится к семейству Chondracanthidae, а первый и третий - Lernaeopodidae. В двенадцатом издании в состав рода Lernaea был добавлен вид L. branchialis, относящийся к семейству Pennellidae, но диагноз рода не был изменен. В течение многих лет новые виды паразитических копепод рыб включались в состав рода Lernaea, хотя затем они были использованы для обоснования новых родов. Первым таким видом был вид L. branchialis, явившийся типовым для рода Lernaeocera. Автором этого рода является Блэнвий (BlainviUe, 1822). Линней поместил род Lernaea среди червей, затем его помещали среди насекомых, моллюсков, аннелид.
Калигиды впервые были описаны Стремом (Stroem, 1762 цит. по Wilson, 1905b) и Бастером (Baster, 1765 цит. по Wilson, 1905b). Они описали несколько паразитов, которых назвали рыбьими вшами, но приняли яйцевые мешки за антенны и поэтому рисунки в работах были перевернутыми. Мюллер (Mtiller, 1776) показал, что "антенны" являются яйцевыми мешками; он принял фронтальные присоски за глаза и дал этому виду родовое название "Binoculus ", но в 1785 году исправляет свою ошибку и изменяет родовое название на Caligus. В составе этого рода Абилдгард (Abildgaard, 1794) описывает вид, который впоследствии оказался типовым видом рода Anthosoma Leach, 1816.
Сфирииды впервые были описаны Кой и Гемаром (Quoy, Gaimard, 1824) под названием Chondracanthe lisse, хотя они и отнесли этот вид к другому семейству (Chondracanthidae). Кювье (Cuvier, 1830) установил, что этот вид не относится к хондракантидам и обосновал новый род Sphyrion. Последний разными авторами помещался между родами Lernaea и Lernaeocera, а также "Penelles" и "Lernees". Кёлликер (Kolliker, 1853) обосновал род Lophoura. Вильсон (Wilson, 1919) обосновал семейство Shyriidae.
Впервые новый род лернеоподид Achtheres обосновал наш соотечественник Нордманн (Nordmann, 1832). Типовой вид Achtheres percarum был найден на Percafluviatilis. В этой же работе он обосновал еще два новых рода Trache-liastes и Basanistes с типовыми видами Т. polycolpus и В. huchonis соответственно.
Приведенные выше немногочисленные примеры относятся к периоду накопления данных о видовом составе паразитических копепод рыб. Здесь нужно отметить исследователей, которые внесли существенный вклад в изучение паразитических копепод рыб XVIII и XIX веков: Фабрициус (Fabricius, 1780), Херманн (Hermann, 1783, 1804) Абилдгард (Abildgaard, 1794), Лич (Leach, 1813-14), Ламарк (Lamarck, 1818), Джонстон (Johnston, 1824), Десмарест (Desmarest,
1825), Рис (Risso, 1816, 1826), Бурмейстер (Burmeister, 1833), Кройер (Kreyer, 1837-1864), Едвардс (Edwards, 1840), Ратке (Rathke, 1843), Байрд (Baird, 1850, 1861), Бенеден (Beneden, 185la-1891), Дана (Dana, 1852-1855), Герстекер (Ger-staecker, 1854-1879), Клаус (Claus, 1860-1895), Стинструп и Люткен (Steenstrap, Lutken, 1861), Геллер (Heller, 1865), Гессе (Hesse, 1866-1884), Ричарди (Richiardi, 1876a-1883), Брэди (Brady, 1883, 1899), Ратбун (Rathbun, 1884-1887), Cape (Sars, 1886-1918), Т. Скотт (Т. Scott, 1891-1900), Бассетт-Смит (Bassett-Smith, 1896a-1899), Бриан (Brian, 1898-1899b) и др. Подвел итог этим исследованиям Бассетт-Смит (Bassett-Smith, 1899), который привел известные на то время диагнозы всех семейств, родов, перечислил виды паразитических копе-под рыб и их хозяев; по его данным науке было известно 338 видов 77 родов 7 семейств паразитических копепод рыб.
В XX веке расширяются исследования по паразитическим копеподам рыб. Наибольший вклад в изучение этой группы паразитов сделали такие ученые как Бриан (Brian, 1902-1946), Cape (Sars, 1903-1918), Вильсон (Wilson, 1905а-1950), Бреди (Brady, 1910), Гарни (Gurney, 1913-1947), Лей-Шарп (Leigh-Sharpe, 1925-1939), Маркевич (1932-1975), Сиино (Shiino, 1932-1965f), Ямагути (Yamaguti, 1936а-1974), Хигард (Heegaard, 1940-1972), Капар (Capart, 1941-1959), Гусев (1950-1987), Фраер (Fryer, 1956-1981), Кабата (Kabata, 1958а-1994), Изава (Izawa, 1960-1997), Пиллай (Pillai, 1961-1985), Хоу (Но, 1962-2000), Ферворт (Vervoort, 1962-1986), Кресси (Cressey, 1963-1991), Льюис (Lewis, 1963-1969), Хевит (Hewitt, 1965-1987), Казаченко (1968-2001; Kazachenko, 1989-1998), Ка-заченко, Титар (Kazachenko, Titar, 1985), Боксшал (Boxshall, 1974а-1996), Титар (1975-1987), Бенц (Benz, 1980-1991b), Ким (Kim, 1993a-1998b) и другие. Вклад ученых в изучение празитических копепод удобнее рассмотреть по районам исследований. Назовем ученых, внесших наибольший вклад в изучение того или иного района.
Распространение паразитических копепод рыб в эпипелагиали открытых вод Тихого океана
Нижняя граница эпипелагиали принята за 200 метров (Виноградов, 1968, 1977). Из зоогеографического анализа опущены копеподы не определенные до вида (sp.), виды, случайно занесенные в пелагиаль; пригодным для рассмотрения оказался 291 вид.
В Высокобореальной подзоне бореальной зоны зарегистрировано 7 видов копепод (приложение 5). Характерными обитателями этой подзоны являются Bomolochus cuneatus, Euryphorus brachypterus, Nesippus borealis, Salmincola californiensis.
Список копепод Низкобореальной подзоны бореальной зоны включает 93 вида, относящихся к 44 родам 16 семействам (приложение 6). Здесь преобладают виды родов Caligus (16 видов), Lepeophtheirus (5) и Pupulina (3) из семейства Caligidae; Pandarus (5), Dinemoura (3), Echthrogaleus (2) из Pandaridae; Bomolochus (3), Nothobomolochus (3) из Bomolochidae; Pennella (3) и Lernaeenicus (2) из Pennellidae; Clavellisa (4) из Lemaeopodidae; Alebion (2) и Euryphorus (2) из Euryphoridae; Kroyeria (4) из Kroyeriidae; семейство Lernanthropidae представлено родом Lernanthropus (3), семейство Eudactylinidae - родом Nemesis. Каждый род из семейств Cecropidae, Pseudocycnidae и Taeniacanthidae представлен одним видом.
В Северной субтропической зоне обитает 92 вида 47 родов 18 семейств копепод (приложение 7). Из бомолохид здесь преобладают виды рода Notho- bomolochus (6 видов) и Unicolax (4); из калигид - Caligus (15), Lepeophtheirus (2), а в Низкобореальной подзоне бореальной зоны - 5 (см. выше), из цекропид - Cecrops (2), Lutkenia (2), из пандарид - Pandarus (5), Dinemoura (2) и Echthro-galeus (2), из пенеллид - Pennella (4), из филихтиид - Colobomatus (3), из псе-удоцикнид - Pseudocycnoid.es (2).
Список видов Североцентральной подзоны тропической зоны включает 83 вида 37 родов 12 семейств копепод (приложение 8). Из бомолохид в этой зоне также преобладают представители родов Nothobomolochus (3) и Unicolax (4); из семейства Caligidae доминируют виды рода Caligus (24) над видами рода Lepeophtheirus (2) и появляются представители родов Caritus (1), Heniochophilus (1), Parapetalus (2) и Pupulina (2), которые отсутствуют в Северной субтропической зоне. Из эурифорид преобладают виды рода Gloiopotes (3) над родами Euryphorus (2) и Tuxophorus (2). Семейство Lernaeopodidae представлено эпи-пелагическим родом Charopinopsis и эпипелагическими видами родов Вга-chiella и Thysanote. Из пандарид также как и в Северной субтропической зоне преобладают виды рода Pandarus (3) и Echthrogaleus (2), а из пенеллид - рода Lernaeenicus (5).
В Экваториальной подзоне тропической зоны обитает 198 видов 58 родов 19 семейств копепод (приложение 9). Семейство Bomolochidae в Экваториальной подзоне тропической зоны представлено видами родов Nothobomolochus (11 видов), Unicolax (5), Acantholochus (3), Bomolochus (3), остальные роды бомолохид представлены меньшим числом видов, но роды Boylea и Orbitacolax обитают только в этой зоне. Более половины видов (88.6 %) семейства Caligidae этой зоны принадлежит родам Caligus (42, 68.8 %) и Lepeophtheirus (12, 19.8%), по 2 вида зарегистрировано из родов Parapetalus и Pupulina; из этого семейства только здесь обитают представители рода Calina. Из семейства Еи-dactylinidae здесь обычны виды родов Eudactylina (5) и Nemesis (5); эндемиком из этого семейства в Экваториальной подзоне тропической зоны являются представители рода Bariaka. Из семейства Euryphoridae преобладают виды родов Alebion (6), Gloiopotes (4), Tuxophorus (4) и Euryphorus (3); эндемиком этой зоны пелагиали являются представители рода Paralebion. Семейство Kroyerii-dae в эпипелагиали Экваториальной подзоны тропической зоны представлено только 2 родами - Kroyeria (9) и Kroyerina (5). Наибольшее число видов из семейства Pandaridae в этой зоне имеют роды Pandarus (8), Nesippus (5), Dine-moura (3) и Echthrogaleus (3). Эндемиками этой зоны из пандарид являются представители родов Pagina и Pseudopandarus. Половина видов семейства Реп-nellidae этой зоны принадлежит роду Pennella (5). Род Opimia из семейства Sphyriidae являются эндемиками этой зоны. Семейство Lernanthropidae представлено родом Lernanthropus. Из семейства Lernaeopodidae род Brachiella имеет 3 вида, а остальные - по одному.
В Южноцентральной подзоне тропической зоны зарегистрировано 7 видов 5 родов 2 семейств копепод (приложение 10). В этой зоне преобладают виды семейства Bomolochidae, при этом род Nothobomolochus представлен тремя видами, а остальные - каждый одним. Малое количество видов копепод, зарегистрированных в этой зоне объясняется небольшим количеством работ, проведенных в этой зоне.
Список видов Южносубтропической зоны включает 69 видов 36 родов 15 семейств копепод (приложение 11). Из семейства Bomolochidae в Южносубтропической зоне преобладают виды рода Unicolax (3), из семейства Caligidae виды рода Caligus (12) доминируют над представителями рода Lepeophtheirus (3). Количество родов и видов семейства Cecropidae осталось без изменения, как и в Экваториальной подзоне тропической зоны, а количество видов семейства Euryphoridae сократилось с 18 до 5. Из семейства Lernaeopodidae род Clav-ellotis является эндемиком этой зоны, а из трех родов семейства Lernanthropidae - два рода Aethon и Lernanthropodes. Пандариды представлены видами родов Pandarus (6), Echthrogaleus (3), Dinemoura (2) и Nesippus (2), остальные роды пандарид представлены по одному виду. Из семейства Pennellidae преобладают виды рода Pennella (3). Семейство Shiinoidae представлено одним, а в Экваториальной подзоне тропической зоны — тремя видами.
Распределение паразитических копепод по таксонам беспозвоночных животных
Класс Holocephali - цельноголовые рыбы
Из класса Holocephali (отряд Chimaeriformes) обследовано 6 видов 4 родов 3 семейств рыб (приложение 14). У них зарегистрировано 12 видов 6 родов 4 семейств 2 подотрядов, при этом 10 видов из подотряда Poecilostomatoida и 2 - Si-phonostomatoida. Семейства химерообразных не имеют общих видов паразитов. Семейства Chimaeridae и Rhinochimaeridae имеют общий род копепод Schistobrachia. Наиболее богата фауна копепод у рыб семейства Chimaeridae. Такая дис-" пропорция, видимо, объясняется количеством видов, подвергнутых обследованию: у рыб семейств Callorhynchidae и Rhinochimaeridae обследовано по одному виду рыб, a Chimaeridae - 4. Облигатных семейств копепод у химерообразных нет. Два рода копепод характерны для рыб этого отряда: Prokroyeria, он зарегистрирован на химерах семейства Callorhynchidae и род Vanbenedenia от рыб семейства Chimaeridae. Всего же для рыб отряда облигатны семь видов копепод (Acantho-chondria epachthes, Caligus teres, Prokroyeria meridionalis, Schistobrachia chimaerae, Sch. pilgrimi, Vanbenedenia chimaerae, V. kroeyeri).
Класс Osteichthyes - костные рыбы
У костных рыб обследованы представители 33 отрядов 250 семейств 1033 родов 2207 видов (приложение 14). У них зарегистрированы копеподы 4 подотрядов 40 семейств 260 родов 1567 видов. Рассмотрим приуроченность копепод к представителям отрядов костных рыб.
Из отряда Polypteriformes обследовано 4 вида 1 рода рыб (приложение 14). У многоперообразных зарегистрировано 4 вида 2 родов 2 семейств 2 подотрядов копепод, при этом подотряд Poecilostomatoida представлен одним видом, а подотряд Cyclopoida - тремя. Все копеподы рыб этого отряда являются пресноводными. Для многоперообразных характерными паразитами являются копеподы семейства Lernaeidae рода Lernaea (L. bichari, L. haplocephala и L. senegali).
Из отряда Acipenseriformes обследовано 13 видов 4 родов 2 семейств рыб (приложение 14). У осетрообразных зарегистрировано 11 видов 6 родов 4 семейств 2 подотрядов. Подотряд Poecilostomatoida представлен семейством Ег-gasilidae (2 рода, 4 вида), а подотряд Siphonostomatoida - тремя семействами 4 родов 7 видов копепод. Разница в количестве копепод, зарегистрированных у рыб двух семейств, видимо, объясняется тем, что у рыб семейства Polyodontidae обследован один вид хозяина. На уровне видов копепод семейства хозяев разобщены, а не родовом имеют один общий рода Ergasilus.
Для рыб семейства Acipenseridae отряда Acipenseriformes облигатным является семейство Dichelesthiidae (монотипичный род Dichelesthium). Представители рода Pseudotracheliastes паразитируют только на осетровых, кроме вида P. glanis известного от сома. Всего же только 5 видов копепод {Dichelesthium oblongatum, Ergasilus elongatus, Lepeophtheirus sturionis, Pseudotracheliastes soldatovi, P. stellaus) паразитируют на осетрообразных, которые не встречаются на рыбах других отрядов.
Из отряда Lepisosteiformes обследовано 2 вида 1 рода рыб (приложение 14). У панцирникообразных зарегистрировано 4 вида 4 родов 3 семейств 3 подотрядов копепод. Из этих видов 2 - пресноводные и 2 - морские, причем пресноводный вид Ergasilus versicolor зарегистрирован на кефалях, которые часто заходят в опресненные участки рек, где и происходит их заражение этим видом копеподы. Представители рода Caligodes обитают на морских рыбах, некоторые из которых, например Belonidae заходят в пресные воды. Вид С. megacephalus зарегистрирован на панцирниковых (Lepisosteidae). Нахождение на пресноводных рыбах копеподы С. megacephalus, представители которых обитают на морских рыбах, видимо, можно объяснить тем, что ее хозяин Lepisosteus osseus заходит в опресненные участки, где происходит его заражение морскими копеподами. Кстати, и второй вид морских копепод Caligus schistonyx зарегистрирован на этом же виде хозяина (Pearse, 1953). Облигатным паразитом рыб этого семейства является только один вид - Caligodes megacephalus. Панцирникообразные не имеют облигатных семейств и родов паразитических копепод.
Из отряда Elopiformes обследовано 4 вида 2 родов 2 семейств (приложение 14). У тарпонообразных паразитирует 5 видов 3 родов 3 семейств 2 подотрядов копепод. Наибольшее количество видов (3) обследовано из рода Elops. Для тарпонообразных характерны копеподы семейства Lemanthropidae (род Lernanthropus). Семейства хозяев не имеют общих паразитов, при этом у представителей семейства Elopidae зарегистрировано больше видов копепод, чем у Megalopidae. Фауну копепод тарпонообразных можно охарактеризовать как прибрежную и она родственна фауне копепод отряда Perciformes. Облигатным паразитом рыб этого семейства является только один вид - Lernanthropus delamari.
Из отряда Gonorhynchiformes обследован 1 вид рыб (приложение 14). У него зарегистрировано 4 вида 3 родов 2 семейств 2 подотрядов копепод. Количество видов копепод по родам распределяется следующим образом: Caligus - 2, Caritus -1 и Dermoergasilus - 1. Облигатными паразитами ханосовых являются Caligus chanos и Caritus serratus, на уровне рода - Caritus, облигатные семейства отсутствуют.
Распределение паразитических копепод по таксонам хордовых животных
Копеподы рыб семейства Citharinidae относятся к семействам Ergasilidae, Lamproglenidae, Lernaeidae (по 2 вида) и Scleropedidae (1). Фауна паразитических копепод семейства Cobitidae представлена 3 видами семейства Lernaeidae и 2 - Ergasilidae. На рыбах семейства Cvrimatidae паразитируют 2 вида из семейства Ergasilidae, причем вид Miracetyma etimaruya зарегистрирован на 5 видах рыб этого семейства. Рыбы семейства Cynodontidae являются хозяевами 2 видов эргазилид. Наиболее богата фауна паразитических копепод рыб семейства Cyprinidae (приложение 23). Она состоит из представителей семейств Ergasilidae (38 видов), Lernaeidae (19), Lamproglenidae (17), Lernaeopodidae (7), Caligidae (4) и Afrolernaei-dae (1). Оставшиеся семейства (Erythrinidae, Hepsetidae, Prochilodontidae и Serrasalmi-dae) характеризуются наличием пресноводных копепод.
У карпообразных нет облигатных семейств паразитических копепод. Только на карпообразных паразитируют 11 родов (Amplexibranchius, Erasergasilus, Cat-laphila, Gamidactylus, Gamispatulus, Lamproglenoides, Miracetyma, Pseudolampro-glena, Rhinergasilus, Scleropedus и Taurocheros) и 76 видов копепод (приложение 24). В целом фауна копепод отряда Cypriniformes носит пресноводный облик. Морские виды копепод (например, Caligus orientalis, С. punctatus, С. elongatus, Le-peophtheirus platensis) заражают карпообразных в эстуариях и нижних течениях рек, в которые они заносятся морскими хозяевами, заходящими в реки, где копеподы с калигоидной формой тела могут покидать морских хозяев, свободно плавать в воде и переходить на пресноводных рыб. К таким видам относится копепо-да Caligus orientalis зарегистрирована на 19 видах хозяев, в том числе на человеке, кальмарах (Курочкин, Казаченко, 1975) и в составе планктона (Казаченко, 1999с). Среди хозяев этой копеподы есть виды, обитающие в эстуариях и заходящие в реки, например, рыбы отряда Mugiliformes: Liza акате, L. haematocheila, Mugil cephalus и M. soiuy, а также Cypriniformes из семейства Cyprinidae: роды Leuciscus, Tribolodon и Cyprinus.
Из рыб отряда Siluriformes обследовано 79 видов 39 родов 14 семейств (приложение 14). У сомообразных зарегистрировано 84 вида 20 родов 10 семейств 3 подотрядов копепод (приложение 25). Наибольшее количество видов рыб обследовано из семейств Ariidae (22 вида, 8 родов), Bagridae (11, 5), Ictalundae (10, 3), Pimelodidae (9, 3), Siluridae (7, 5), Clariidae (6, 2), Plotosidae (5, 4), Mochokidae (4, 1), Schilbidae и Sisoridae (no 2, 2) Hypophthalmidae (2, 1), Ageneiosidae, Callichhyidae и Malapterundae (no 1,1). Наиболее богата фауна копепод у рыб семейств Ariidae, Bagridae, Siluridae и Ictalundae (приложение 25). Представители семейства Scleropedidae зарегистрированы только на сомообразных (семейство Bagridae). Пять родов (Arrama, Gamispinus, Hermilius, Indolernaea, Prehendorastrus) и 44 вида (приложение 26) копепод облигатны сомообразным. Фауна паразитических копепод рыб отряда Siluriformes носит смешанный характер и содержит пресноводных и в меньшей степени морских видов. Объясняется это тем, что большинство сомообразных ведут пресноводный образ жизни и только представители двух семейств (Ariidae и Plotosidae) ведут морской образ жизни, обитая в прибрежье, реже в устьях рек. У них зарегистрированы представители морских копепод из семейств Bomolochidae, Taeniacanthidae, Caligidae и Lernaeopodidae.
Из отряда Cyprinodontiformes обследован 19 вид 10 родов 3 семейств рыб (приложение 14). Наибольшее количество видов рыб обследовано из семейства Cyprinodontidae (13 видов, 6 родов), затем следуют Poeciliidae (4, 3) и Oryziaidae (2, 1). У карпозубообразньгх зарегистрировано 12 видов 6 родов 5 семейств 3 подотрядов копепод (приложение 27). По подотрядам копепод паразиты распределялись следующим образом: Siphonostomatoida (4 видов, 3 рода, 3 семейства), Рое-cilostomatoida (5,2,1) и Cyclopoida (3,1, 1). Фауна паразитических копепод карпокарпозубообразных рыб в большей мере слагается из пресноводных и в меньшей мере - морских видов. Это объясняется тем, что некоторые рыбы, например, Су-prinodon variegatus известен из солоноватоводных и пресных вод, поэтому его фауна паразитических копепод слагается из пресноводных и морских паразитов. Фауна паразитических копепод рыб семейства Oryziaidae и Poeciliidae слагается их пресноводных видов. Из морских копепод на карпозубообразных зарегистрированы Lernaeenicus qffixus, L. radiatus, Nesippus orientalis и Caligus rufimaculatus. Облигатных семейств и родов копепод у карпозубообразных нет, облигатный вид - Lernaea hesarangattensis.
Из отряда Beloniformes обследовано 60 видов 22 родов 4 семейств рыб (приложение 14). Наибольшее количество видов рыб обследовано из семейства Belo-nidae (30 видов, 9 родов), затем следуют Exocoetidae (15, 6), Hemirhamphidae (14, 5) и Scomberesocidae (2, 2). У сарганообразных зарегистрировано 66 видов 19 родов 8 семейств 3 подотрядов копепод (приложение 28). Соотношение видов, родов и семейств копепод по подотрядам следующее: Cyclopoida (1 вид, 1 род, 1 семейство), Poecilostomatoida (39, 7, 3) и Siphonostomatoida (26, 11, 4). В целом об-лик фауны паразитических копепод сарганообразных морской, пресноводных видов {Lernaea sp., Acusicola cunula, A. tenax, Dermoergasilus coleus, D. amplectens, D. semicoleus, Ergasilus argulus, E. orientalis, E. hypomesi, E. inflatipes, E. nanus, E. spatulus, E. uniseriatus и Paraergasilus remulus) мало. Это объясняется малым количеством пресноводных видов хозяев из сарганообразных и тем, что некоторые их виды заходят в эстуарии, где и происходит заражение рыб пресноводными ко-пеподами. Фауны паразитических копепод рыб родов Xenentodon, Potomorrhaphis, Pseudotylosurus слагаются из пресноводных видов копепод. У рыб рода Strongy-lura паразитируют пресноводные представители семейства Ergasilidae. Одним из факторов, обуславливающих различия в фауне паразитических копепод сарганообразных, - различия в экологии самих рыб. Наглядным примером являются разлиния в фауне паразитов пресноводных и эпипелагических сарганообразных, между которыми нет ни одного общего вида (Казаченко, 1978, 1986а, 19866, 1987). Облигатных семейств и родов копепод у сарганообразных нет, Облигатных видов - 30 (приложение 29).
