Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология Бурдуковская Татьяна Геннадьевна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Харaактеристика района, материала и методов исследования 10

1.1. Физико-географическая характеристика района исследования 10

1.1.1. Прибрежно-соровая зона оз. Байкал 10

1.1.2. Река Селенга 14

1.2. Материалы и методы 20

ГЛАВА 2. Разнообразие copepoda parasitica 26

2.1. Систематический состав 26

2.2. Таксономическое и экологическое разнообразие 52

2.3. Гостальное распределение и специфичность паразитических ракообразных 54

2.4. Зоогеографический анализ 57

ГЛАВА 3. Экология паразитических ракообразных 61

3.1. Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками 61

3.2. Влияние сезона года на зараженность рыб рачками 70

ГЛАВА 4. Экологическая ниша двух видов раков рода salmincola - Паразитов байкальского омуля 79

4.1. Распределение паразитических раков по морфоэкологическим группам омуля 79

4.2. Пространственное распределение раков байкальского омуля 81

4.2.1. Горизонтальное распределение 82

4.2.2. Вертикальное распределение 84

4.3. Распределение раков по возрастным группам омуля 86

4.4. Многолетние изменения зараженности омуля & extumescens 88

ГЛАВА 5. Гостально-пространственное распределение раков рода ergasilus 90

5.1. Распределение паразитического рака Е. sieboldi на жабрах плотвы и ельца 90

5.2. Зараженность карповых рыб рачком Е. sieboldi в Чивыркуйском заливе оз. Байкал 92

5.3. Пространственное распределение Е. sieboldi - паразита плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал 93

5.4. Пространственное распределение Е. briani и Е. sieboldi - паразитов плотвы и ельца на трансекте "р. Селенга - дельта - оз. Байкал" 95

5.5. Микропатоморфологические изменения в жабрах карповых рыб при заражении Е. sieboldi 97

Выводы 103

Литература 105

• Таксономическое и экологическое разнообразие
• Влияние сезона года на зараженность рыб рачками
• Пространственное распределение раков байкальского омуля
• Распределение раков по возрастным группам омуля

Введение к работе

Актуальность исследования. Класс Crustacea подкласс Веслоногие ракообразные Copepoda представлен значительным числом паразитических видов, широко распространенных в пресных водоемах. Хозяевами паразитических веслоногих являются рыбы, а также китообразные и редко земноводные. Жизненный цикл рачков - прямой, проходит с метаморфозом, при этом свободноживущими являются науплиальные и копеподитные стадии, паразитическими - половозрелые самцы и самки (Маркевич, 1956; Змерзлая, 1972). Половозрелые самки рачков являются эктопаразитами ценных промысловых и непромысловых рыб. Предпочитаемым местом прикрепления являются жабры, плавники, кожа, ротовая полость. Многие из них имеют большое патогенное значение, являясь причиной массовой гибели рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству (Абросов, Бауер, 1959).

Паразитических ракообразных рыб оз. Байкал первым исследовал И.И. Месяцев (Messjatzeff, 1926). Он зарегистрировал 6 видов рачков, из которых пять описал как новые для науки. Позднее А.П. Маркевич (1937) провел ревизию этих видов. Из видов, описанных И.И. Месяцевым, только Salmincola cottidarum остался валидным. Распределению этого эндемика у байкальских подкаменщиковых рыб посвящено несколько работ Е.А. Корякова (1951, 1952), а его морфологическая изменчивость исследовалась З.П. Кабата и Е.А. Коряковым (1974). Кроме того, Е.А. Коряков (1951) описал новый эндемичный вид Coregonicola baicalensis из ротовой полости подкаменщика Limnocottus bergianus. В.А. Догель и И.И. Боголепова (1957) указывают для Байкала 9 видов паразитических копепод, включая Paraergasilus rylovi, найденного в то время только в составе зоопланктона (Грезе, 1951). Нахождение Achtheres strigatus у рыб Байкала, провизорно включенного В.А. Догелем и И.И. Боголеповой (1957) в состав паразитофауны рыб водоема, в дальнейшем не подтвердилось.

Паразитические же стадии P. rylovi позднее были найдены в обонятельных

ямках ельца (Заика, 1965) и байкальского осетра (Пронин, 1975). В

обобщающей работе В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала содержатся

данные 12 видов паразитических раков. Экзотический вид из рода Lernaea

был завезен с амурским сазаном. Рачок перешел на местные виды рыб и

вызвал эпизоотию рыб (Пронин и др., 1975). А.В. Поддубная, просмотревшая

наш материал, подтвердила близость обнаруженных лерней к

дальневосточной форме L. elegans morpha ctenopharyngodontis. У тайменя из

р. Селенги (приток Байкала) найден рачок Salmincola salmoneus (Матвеев и

др., 1996). Это первая регистрация специфического паразита лососей в Азии.

В оз. Хубсугул (бассейн оз. Байкал) впервые выявлен рачок Salmincola

longimanus в обонятельных ямках косогольского хариуса (Pronin, Pronina,

1998).

Необходимо отметить, что "регистрация" S. cottidarum у песчаной широколобки из бассейна р. Лена (Коряков, 1959) была ошибочной, в связи с неточной этикеткой фиксированного материала в коллекции Д.И. Талиева. Эта ошибка и основанные по ней рассуждения широко цитировались и еще встречаются в литературе (Определитель..., 1987). Более того, S. cottidarum, кроме оз. Байкал, пока не отмечен у песчаной широколобки в других водоемах (озера Гусиное, Арахлей, Хубсугул), относящихся непосредственно к Байкальскому бассейну.

В последнем систематическом списке паразитических ракообразных водоемов бассейна оз. Байкал приводится характеристика зараженности рыб с 1944 по 1998 гг. (Пронин и др., 1999). Кроме этого, систематический состав паразитических копепод опубликован в монографии "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" (Пронин и др., 2004).

В небольшом количестве работ имеются сведения по экологии, морфологии паразитических раков и патологии при крустацеозах бассейна

оз. Байкал. Имеются данные по возрастной динамике зараженности окуня рачком Achtheres percarum в оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982); сезонной динамике зараженности рыб оз. Щучье (Хохлова, 1985); межгодовым изменениям заражения хариуса Salmincola thymalli (Пронин и др., 1980) и байкальского омуля 5". extumescens (Пронин, 1981). Изучена морфологическая изменчивость S. cottidarum от байкальских подкаменщиковых рыб (Коряков, 1952). Описана вспышка лернеоза рыб в группе Цайдамских озер и исследовано влияние лерней на показатели крови карасей (Пронин и др., 1975).

Изучение паразитических ракообразных дает весьма ценный материал для установления общих закономерностей эволюции паразитов и выяснения изменений, которые происходят в процессе их приспособления к паразитическому образу жизни, разнообразия взаимоотношений паразита и хозяина, их отношений к внешней среде.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить особенности гостально-пространственного распределения паразитических Copepoda в оз. Байкал и установить возрастную, сезонную и многолетнюю динамику зараженности доминантными видами паразитов основных промысловых рыб.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- уточнить систематический состав паразитических ракообразных бассейна оз. Байкал и состав их облигатных хозяев;

- провести исследования распределения раков сем. Ergasilidae и Lernaeopodidae в организме и в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев;

- установить закономерности сезонной динамики зараженности Ergasilus sieboldi, Salmincola thymalli, S. extumescens;

- провести анализ многолетней динамики зараженности S. extumescens байкальского омуля;

- выявить особенности пространственного распределения рачков Ergasilus

briani, Е. sieboldi, Salmincola extensus, S. extumescens в бассейне оз. Байкал;

- дать микропатоморфологическое описание изменений в жаберном аппарате карповых рыб зараженных Е. sieboldi.

Научная новизна. На основании анализа распределения раков в организме омуля (локализация), в возрастной структуре хозяина (S. extensus -паразит младшевозрастных групп, a S. extumescens - старшевозрастных) и приуроченности их к разным глубинам обитания впервые установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков рода Salmincola.

Впервые проведено исследование пространственного распределения ракообразных - паразитов частиковых рыб на трансектах с разными абиотическими условиями в пределах одного водоема (бухты Чивыркуйского залива) и в разных водоемах и водотоках (р. Селенга - дельта - оз. Байкал). Установлены факторы (численность хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, загрязненность среды обитания) определяющие закономерности изменений численности паразитов.

Впервые проведен анализ распределения паразитического рачка Е. sieboldi на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и установлено отсутствие гостальных особенностей патоморфологической реакции жаберного аппарата при низкой интенсивности инвазии.

Практическая значимость. Данные по сезонной и многолетней динамике зараженности рыб паразитическими раками могут использоваться для мониторинга и состояния здоровья байкальского омуля и байкальского хариуса и эпизоотической ситуации в популяции других видов рыб. Полученные результаты по экологии ракообразных рыб Байкала могут быть включены в учебные курсы высших учебных заведений по паразитологии и экологии.

Защищаемые положения. Гостально-пространственное распределение

паразитических раков в экосистеме Байкала определяется их специфичностью. Реализованная экологическая ниша симпатрических видов паразитических копепод расходится по локализации в организме хозяина, по приуроченности к возрастным группам хозяина и распределению в пространстве водоема.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены:

а) на межрегиональных и всероссийских конференциях: "Устойчивое развитие проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); "Биология на пороге XXI века" (Улан-Удэ, 1999); III Южно-Сибирская региональная научная конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 1999); "Наука, образование, новые технологии" (Улан-Удэ, 2004);

б) на международных конференциях и симпозиумах: "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 2000); "Селенга - река без границ" (Улан-Удэ, 2002); "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Красноярск, 2003); "Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management» Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia) (Улан-Удэ, 2004); "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах" (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 160 источников, в том числе 24 иностранных. Работа изложена на 121 стр., содержит 15 таблиц и 33 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему учителю Н.М. Пронину за помощь в работе.

Автор приносит глубокую благодарность за помощь в получении первичных данных в разные годы многим сотрудникам лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН (Д.Р. Балдановой, Е.М. Болоневу, О.С. Васильевой, Ж.Н. Дугарову, Н.М. Пронину, СВ. Прониной, Ю.А. Сокольникову, Т.Р. Хамнуевой). Сотрудникам Лимнологического института СО РАН за возможность сбора материала на научно-исследовательском судне ЛИН СО РАН, а также за визуальное разделение омуля в уловах на морфоэкологические группы (О.А. Тимошкину, Н.Г. Мельник, Н.С. Смирновой, П.Н. Аношко, И.В. Ханаеву). А.Н. Матвееву (Иркутский университет) за помощь в получении материала по подкаменщиковым рыбам. Участникам совместных экспедиций на оз. Байкал из ФГУ "Востсибрыбцентра": М.Г. Воронову, А.И. Бобкову, А.В. Базову, Н.Н. Васильеву, а также С.Г. Майстренко за консультацию по пространственному распределению омуля в озере Байкал.

Автор глубоко признателен своим коллегам по лаборатории СВ. Прониной за консультации и описание гистологических препаратов; Ж.Н. Дугарову за помощь в статистической обработке данных, О.Б. Жепхоловой за определение возраста рыб и Л.Д. Сондуевой за помощь в определении видов паразитов жаберного аппарата карповых рыб.

Таксономическое и экологическое разнообразие

Таксономическое разнообразие паразитических ракообразных рыб бассейна оз. Байкал представлено 16 видами из 9 родов {Ergasilus - 2, Paraergasilus - 1, Lernaea - 1, Caligus - 1, Salmincola - 6, Achtheres - 1, Basanistes - 2, Coregonicola - 1, Tracheliastes - 1) (табл. 3). Экологическое разнообразие паразитических ракообразных бассейна оз. Байкал мы рассматриваем в нескольких аспектах: по локализации и факторам экологической валентности. Паразитические раки, являясь эктопаразитами рыб с прямым жизненным циклом, локализуются в организме хозяина в различных частях тела. Предпочитаемым местом прикрепления рачков являются жабры, преобладая как в видовом, так и в количественном составе. Однако они локализуются и на других органах рыб. Поэтому рачков можно распределить по локализации на следующие группы: 1. Паразиты жаберного аппарата: - лепестки жабр - Е. briani, Е. sieboldi, L. elegans morpha ctenopharyngodontis, С. lacustris, S. thymalli, S. salmoneus; - жаберные тычинки и дужки - A. percarum; 2. Паразиты жаберных крышек (внутренняя сторона) - S. cottidarum, S. extumescens, В. woskoboynikovii, В. briani; 3. Паразиты жаберной полости (верхняя часть сочленения жаберной дужки и жаберной крышки) - S. cottidarum, S. extumescens; 4. Паразиты ротовой полости (нёбо, язык) - S. cottidarum, A. percarum, С. baicalensis; 5. Паразиты обонятельных ямок - Е. sieboldi, P. rylovi, S. longimanus; 6. Паразиты кожного покрова: L. elegans morpha ctenopharyngodontis, С. lacustris, S. extensus; 7. Паразиты плавников (лучи плавников) - Т. polycolpus. Распространение паразитических рачков в водоемах зависит не только от наличия хозяев в водоеме, но и от факторов гидрологического характера (солевой и температурный режимы, течение, глубина, водная растительность). По экологической валентности паразитических раков рыб мы относим к следующим видам: - термофильные (способные обитать в условиях высоких температур) - Е. briani, Е. sieboldi, L. elegans morpha ctenopharyngodontis; - эвритермные (способные переносить значительные колебания температуры) - P. rylovi, S. extumescens, A. percarum; - стенотермные (приспособленные к относительно постоянным температурным условиям внешней среды и не выносящие их резкие колебания) - S. extensus; - эврибатные (приспосабливающиеся к колебаниям различных экологических факторов в широких пределах) - S. cottidarum; - стенобатные (обладают узкой экологической пластичностью, что ограничивает возможность их расселения и обуславливает локальное распределение видов) - С. baicalensis; - эвригалинные (выносящие разную степень засоленности воды) -A. percarum.

Адаптация к среде обитания характерна для каждого живого организма. У паразитов это явление усложнено и носит принципиально иной характер. Отличиями в образе жизни паразита являются, во-первых, среда его обитания: хозяин паразита, т.е. среда I порядка, и окружающая среда, т.е. среда II порядка (Павловский, 1934; Догель, 1941); во-вторых: среда обитания I порядка является живым организмом, активно регулирующим на существование в нем паразита (Шульман, 1958). Основным моментом в определении специфичности паразитов должна быть именно их приспособленность к среде I порядка. В понятие приспособленности входят формы адаптации паразита к хозяину: экологическая и морфофизиологическая приспособленность к условиям существования в данном хозяине, способность преодоления защитных реакций, которые хозяин противопоставляет паразиту, и ответные приспособительные реакции паразита. Таким образом, специфичность является экологически обусловленным фактором (Шульман, 1958).

Специфичность следует понимать как приуроченность паразитических организмов к определенному виду или группе видов хозяев (Дубинина, 1953; Гусев, 1955; Быховский, 1957; Шульман, 1958).

По мнению В.Е. Заики (1965) специфичность (гостальная специализация) паразитов включает потенциальную и реальную специфичность. Потенциальная специфичность - способность паразита существовать в определенном круге хозяев (локализация паразита, способ проникновения в хозяина, жизненные циклы паразита и хозяина). Реальная -является результатом реализации потенциальной специфичности в конкретных условиях. Условия реализации специфичности состоят из следующих факторов: физиологическое состояние, образ жизни хозяина, взаимоотношения паразита с другими организмами (с членами паразитоценоза - в хозяине, с членами биоценоза - в среде II порядка).

Своеобразием паразитической крустацеофауны оз. Байкал является высокая ее специфичность. Одна треть видов паразитических ракообразных рыб строго специфична для одного вида хозяев, они образуют простые моногостальные паразитарные системы. Остальные виды специфичны для одного рода, семейства. Специфичные паразитические ракообразные эндемичных рыб являются эндемиками Байкала.

В схему (рис. 17) паразитохозяинных связей не включены L. elegans как экзотический вселенец, пока не отмеченный в самом Байкале, и С. lacustris, который указан для рыб Байкала (Определитель..., 1987), хотя нам не известны исходные данные, на основе которых это сделано. Схема паразитарных систем, образуемая рачками, показывает, что своеобразием нативной паразитической крустацеофауны является высокая ее специфичность. Из 14 видов специфичными являются 11 (78,6 %).

Большинство паразитических ракообразных специфичны для отдельных семейств и родов, в том числе 5 видов (В. woskoboynikovii, В. briani, S. salmoneus, S. longimanus, A. percarum) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моногостальные паразитарные системы.

Другие виды (S. extumescens, S. extensus, S. thymalli) специфичны для одного рода (Coregonus или Thymallns). Один вид (Т. polycolpus) специфичен для одного семейства (Cyprinidae) и два вида (S. cottidarum и С. baicalensis) -для трех семейств (Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae (два последних -эндемики Байкала) из подотряда Рогатковидные (Cottoidei).Только два вида рачков S. cottidarum и С. baicalensis - специфичные паразиты эндемичных рыб - являются эндемиками Байкала.

Влияние сезона года на зараженность рыб рачками

Изучение сезонных изменений паразитофауны рыб имеет большое теоретическое и практическое значение. Выявление закономерностей изменения численности паразитов в зависимости от сезона года позволяет прогнозировать паразитологическую ситуацию водоема (Гуркина, 1983; Лосева, 1983). Сезонная динамика зараженности и относительная численность паразитов с годовым жизненным циклом может у разных видов хозяев определяться особенностями их годового физиологического цикла, детерминированного временем нереста рыб (Пронин, 2004). Жизненный цикл паразитов в значительной степени зависит от гидрологического режима водоема, в котором обитает хозяин (Догель, 1958; Змерзлая, 1972; Гуркина, 1983). Большое значение при этом имеет температура воды, определяющая сроки наиболее интенсивного размножения паразитов (Halisch, 1939). Сроки развития паразитов могут сдвигаться во времени, в зависимости от годичных колебаний температуры (Гинецинская, 1958).

Вместе с тем, работ по исследованию жизненных циклов паразитических рачков и сезонной динамики немногочисленно. Биология и жизненные циклы рачков хорошо изучены Ergasilus briani и Е. minor (Halisch, 1939), Е. sieboldi (Neuhaus, 1929; Gnadeberg, 1949; Змерзлая, 1972; Кашковский, Кашковская-Соломатова, 1985); Paraergasilus rylovi (Чернышева, 1983; 1985); Sinergasilus Непі (Мирзоева, 1971); Lernaea cyprinacea (Столяров, 1936; Grabda, 1963; Сухенко, 1968; Поддубная, 1974; Доровских, 2001). Фрагментарные данные по сезонной динамике зараженности ладожского сига Е. sieboldi приводятся в работе О.Н. Бауера и Н.П. Никольской (1957), щуки - Т.Г. Марковой (1958), плотвы - В.В. Кашковского (1967) и Р.А. Гуркиной (1983), налима - A.M. Лопухиной и др. (1979), густеры - Т.Г. Лосевой (1983). Авторами установлено, что ведущим фактором, определяющим численность рачков, служит температура воды в водоеме. Так, наибольшая зараженность рыб Е. sieboldi отмечается в летний период, а затем снижается. В опыте экспериментального исследования Б.И. Купермана и Р.Е. Шульмана (1972, 1977) было выявлено, что для формирования яйцевых мешков рачков с января до середины лета стимулируется только температурой, а с середины лета и осенью - длиной светового дня. Вероятно, что для Е. sieboldi характерно и явление фотопериодизма, благодаря чему в конце лета и осенью даже при благоприятной температуре яйцевые мешки не образуются (Лосева, 1983). М.Н. Горбунова (1936) наблюдала исчезновение яйцевых мешков у Е. sieboldi от плотвы уже в мае.

Сезонную динамику зараженности пеляди Е. sieboldi из оз. Островито и Белого исследовала Е.И. Змерзлая (1972). Установлено, что в течение года наблюдается два пика зараженности - во время появления рачков первой и второй генерации. Увеличение численности рачков происходит в августе — сентябре, после наступает быстрое снижение их количества в октябре. В зимне-весенний период численность рачков снижается постепенно. В июне рачки генерации предшествующего года полностью отмирают. Интенсивность заражения рыб в это время в несколько раз ниже по сравнению с осенним периодом. В июле количество эргазилусов возрастает в раза. Жизненный цикл Е. sieboldi в значительной степени зависит оттемпературных условий.

По результатам наблюдений Р.А. Гуркиной (1983) и Т.Г. Лосевой (1983) за сезонными изменениями паразитофауны рыб оз. Врево в 1970 г. установлено, что Е. briani встречается на плотве и густере практически круглый год. Заражение рыб рачками в теплое время усиливается, так, например у плотвы экстенсивность заражения в августе достигает 60,0 % при индексе обилия 1,8 экз., у густеры - 35,7 %, 0,43 экз.

Г.Е. Сухенко (1968) и А.В. Поддубная (1974) установили, что раки рода Lernaea имеют годичный цикл развития. Длительность развития лерней зависит от температуры воды и они могут иметь две генерации в течение года. Оптимальная температура для развития рачка составляет 23 - 30С (Бауер и др., 1981). При температуре 14 С развитие лерней прекращается (Ванятинский и др., 1979) или продолжается, но медленно (Доровских,2001). В зависимости от географического распространения и температуры лерней имеют от 2 до 11 генераций в год. Например, в бассейне среднего течения р. Вычегды L. сургіпасеа в популяциях карася в течение года имеет только одну генерацию (Доровских,2001)

Данные по сезонной динамике зараженности ладожского озерного сига S. extensus и S. extumescens представлены за второе полугодие в работе О.Н. Бауера (Бауер, Никольская, 1957).Показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия S. extensus увеличиваются с июля по октябрь, достигая максимума в октябре (47,0 %, 1,5 экз.).

Нами впервые проведен анализ сезонной динамики зараженности рыб (омуль, хариус, елец, плотва) паразитическими рачками (Е. sieboldi, S. thymalli, S. extumescens) в Чивыркуйском заливе оз. Байкал.

Исследование сезонных изменений зараженности рыб Е. sieboldi проведено по результатам паразитологического анализа ельца возрастных групп 3+ - 6+ (1999 - 2004 гг.) и плотвы - 3+ - 6+ (1999 - 2005 гг.). В течение года наблюдается два пика зараженности Е. sieboldi этих двух видов рыб (табл.8). Первый пик отмечается в июле у ельца, в августе у плотвы. Второй пик - в октябре у ельца, в ноябре у плотвы. Зараженность рыб рачками снижается в зимне-весенний период. В это время происходит отмирание рачков генерации предшествующего года. Максимальные показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия Е. sieboldi ельца (59,4 %, 2,81 экз.) и плотвы (57,9 %, 1,31 экз.) приходятся на летний период (рис. 21, 22). Стадию зрелости науплиев в яйцевых мешках определяли по классификации Гиадеберга (1949): I стадия - яйцевые мешки белого цвета; II стадия - прозрачные; III стадия -перед выклевом науплиев -голубого цвета. Нами выявлено, что у Е. sieboldi яйцевые мешки отсутствуют в осенне-весенний (с октября по апрель) период. Рачки с яйцевыми мешками I стадии зрелости яиц встречаются на рыбах с мая по сентябрь, а II и III стадии - с мая по июнь. Исследование сезонной динамики зараженности байкальского хариуса 5". thymalli проведено по результатам паразитологического анализа хариуса возрастных групп 3+ - 6+ по репрезентативным данным за 1981 - 1984 гг. в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. В течение года наблюдается два максимума и два минимума зараженности. Первый пик зарегистрирован в январе с наибольшей экстенсивностью инвазии 64,0 % и индексом обилия 1,48 экз., второй - в августе (37,7 %, 1,95 экз.). В весенне-осенний период численность рачков постепенно снижается. Минимальные показатели зараженности отмечены в апреле (11,1 %, 0,14 экз.) и сентябре (12,0 %, 0,24 экз.) (рис. 23). В течение года мы отмечали рачков на хариусе как с яйцевыми мешками, так и без. С марта по июнь появляются молодые самки нового поколения без яйцевых мешков, у рачков генерации предшествующего года в это время яйцевые мешки I (белые), II (голубые) и III (голубые с черными точками) стадии зрелости яиц. В июле - августе у рачков яйцевые мешки зарегистрированы только I стадии зрелости. Исследование сезонной динамики зараженности омуля S. extumescens проведено по результатам паразитологического анализа чивыркуискои популяции прибрежной морфоэкологической группы байкальского омуля двух возрастных групп 5+ и 6+, которые не отличаются по уровню зараженности, за ряд лет (1981 - 1985, 1990,1992, 1997, 2001, 2002 гг.). В сезонной динамике зараженности омуля S. extumescens четко прослеживается два пика экстенсивности заражения и индекса обилия (рис. 24). (Чивыркуйский залив оз. Байкал, интегрированные данные за 1981 - 1985, 1990,1992, 1997, 2001, 2002 гг.) Первый - апрель (36,0 %, 0,36 экз.) - май (28,9 %, 0,42 экз.) и октябрь (27,4 %, 0,31 экз.). Два минимума - февраль (9,5 %, 0,12 экз.) и июнь (5,8 %, 0,07 экз.). Очевидно, такая динамика определяется двумя генерациями S. extumescens в течение года: весенней и осенней. Нами рачки на рыбах зарегистрированы в течение года с яйцевыми мешками I стадии зрелости. Различия сезонной динамики зараженности омуля S. extumescens и хариуса S. thymalli, возможно, определяются разными годовыми физиологическими циклами хозяев. По результатам нашего исследования, можно сделать вывод, что одинаковая сезонная динамика зараженности рачками Е. sieboldi разных видов хозяев (елец и плотва) указывает на четкий годовой цикл развития паразита. Сезонная динамика зараженности рачками байкальского омуля и байкальского хариуса показала, что S. extumescens и S. thymalli в условиях Байкала имеют по две генерации в течение года, но с разными пиками и минимумами во времени. Годовая бицикличность развития S. extumescens и S. thymalli, вероятно, зависит от биологических характеристик этих видов, а различие сезонной динамики зараженности омуля и хариуса определяется особенностью годовых физиологических циклов этих хозяев, как весенне-(хариус) и осенне-нерестующих (омуль) и, соответственно, различными сроками нерестовых и нагульных концентраций.

Пространственное распределение раков байкальского омуля

В литературных источниках имеются немногочисленные данные о пространственном распределении свободноживущих стадий (науплиусы, копеподиты и циклопоиды) рачков Ergasilus sieboldi в оз. Аракуль (Кашковский, Кашковская-Соломатова, 1986) и Е. sieboldi, Paraergasilus rylovi в озерах Врево, Ученое и Пелюга (Чернышева, 1983; Чернышева, Кротенко, 1983). Свободноживущие стадии рачков, вероятно, обладают широкой экологической валентностью. В разных типах озер их распределение неравномерно. Например, наибольшее количество рачков находится в верхнем 1-метровом слое воды, с увеличением глубины их численность уменьшается. При вертикальных миграциях днем Е. sieboldi встречаются во всей толще воды от 0 до 5 м с преобладанием в нижних слоях, ночью они поднимаются к поверхности воды (Чернышева, Кротенко, 1983), а по данным В.В. Кашковского и В.П. Кашковской-Соломатовой (1986) личинки эргазилид ночью опускаются в более низкие горизонты. Из литературных данных (Коряков, 1952) известно распределение паразитических рачков Salmincola cottidarum по хозяевам и глубинам оз. Байкал. Эти паразиты имеет рекорд глубоководности (900 - 1100 м) для пресноводных паразитических веслоногих рогатковидных рыб. Вместе с тем, исследования горизонтального и вертикального распределения раков S. extumescens и S. extensus байкальского омуля нами проведено впервые в оз. Байкал. Результаты исследований омуля объединены в суммарные пробы по трем районам Байкала без дифференцировки их по морфоэкологическим группам байкальского омуля: Южный (Бол. Голоустное, против Истоминского сора, Селенгинского мелководья и Энхалука), Средний (южнее бухты Таланка, Максимихи, Малое Море), Северный (Академический хребет, створ Чивыркуйского залива). Все три объединенные пробы оказались близки по возрастному (0+ - 6+) и размерно-весовому составу, т.е. отвечают требованию единственного различия репрезентативных выборок. Сравнение трех проб по экстенсивности заражения и индексу обилияпаразитических раков омуля показало отсутствие существенной разницы этих показателей из различных районов Байкала (табл. 10). При этом экстенсивность заражения омулей S. extumescens (от 6,2 до 8,6 %) и S. extensus (от 5,4 до 6,2 %) во всех районах фактически одинакова, при практически равном индексе обилия. Различия по индексу обилия (критерий Краскелла-Уоллиса) недостоверны (Р 0,05). Для анализа вертикального распределения мы использовали схему батиметрического деления Д.Н. Талиева (1955). При делении озера выделяют следующие зоны: литоральная - 0 - 5 м; сублиторальная - 5 - 100 м; профундальная - 100 - 300 м; псевдоабиссальная - 300 - 500 м; абиссальная - ниже 500 м. Одинаковая экстенсивность зараженности омуля в разных районах Байкала позволяет объединить всех исследованных рыб в генеральную выборку и рассмотреть изменение зараженности омуля в зависимости от глубин вылова. Полученные результаты показывают достаточно четкую обратную зависимость зараженности S. extwnescens от глубины обитания хозяина и, наоборот, увеличение зараженности S. extensus - с увеличением глубины: от отсутствия в литорали до 8,6 % - на глубине более 300 м (рис. 25.). Установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков байкальского омуля в зависимости от глубины обитания хозяина в водоеме. Таким образом, S. extwnescens можно отнести к литоральным, эвритермным видам, a S. extensus - к глубоководным, или, скорее всего, к более холодолюбивым - стенотермым. Выявлено, отсутствие S. extensus в пробах омуля, в период его летних привалов в литораль. Это зависит от годового цикла развития рачков и от различия температурного режима пелагиали и литорали в период кормовой миграции омуля. Возможно, сказываются оба фактора, как биотический (годовой цикл), так и абиотический (разные температурные условия).

Распределение раков по возрастным группам омуля

Анализ распределения двух видов раков рода Salmincola проведен по возрастным группам омуля в период исследований в открытом Байкале, которые используют общие районы нагула. Приведенные данные в таблице 11 показывают, что S. extensus является паразитом неполовозрелой части популяции омуля. Зараженность его стабильна у молоди рыб (0+ - 2+). У омулей в возрасте 3+ - 5+ экстенсивность заражения и индекс обилия понижаются, а у старшевозрастных рыб (6+ - 7+) этот вид рака отсутствует. Статистическое распределение паразитического рачка S. extensus у омуля изменяется с возрастом хозяина. Для сеголеток (0+) омуля численность раков описывается негативно-биноминальным распределением. В возрастных группах рыб 1+ - 4+ распределение рачков соответствует распределению Пуассона. В возрастной группе 5+ характер распределения S. extensus установить не удалось, т.к. не хватает степеней свободы. Изменение негативно-биноминального распределения на пуассоновское, т.е. агрегированного характера на равномерно-случайное, свидетельствует о том, что заражение носит случайный характер. В отличие от S. extensus паразитические раки S. extumescens, наоборот, отсутствуют у рыб младших возрастных групп (0+ - 2+). Заражение начинается с четырехлетнего возраста и остается стабильным в возрасте 3+ -6+. Численность S. extumescens в возрастных группах омуля (3+ - 6+) описывается распределением Пуассона. Во всей исследованной выборке отмечен только один случай совместной встречаемости двух видов раков у омуля в возрасте 5+ с минимальной интенсивностью. Примечание: S2 - дисперсия; S2/M - индекс агрегированности; НБ -негативно-биноминальное распределение; П - распределение Пуассона. Очевидно, приуроченность S. extensus к младшевозрастным группам омуля объясняется тем, что ранее он регистрировался очень редко и с минимальной интенсивностью (Догель, Боголепова, 1957; Заика, 1965; Пронин и др., 1999), поскольку данные этих исследований основывались на вскрытии преимущественно половозрелых (старшевозрастных) рыб из промысловых уловов, которые не заражаются этим раком. Более того, численность младшевозрастных групп омуля в структуре его популяции в несколько раз превосходит численность старшевозрастных рыб, то и абсолютная численность популяции S. extensus значительнее численности S. extumescens. Таким образом, при отсутствии географической изоляции S. extensus и S. extumescens, мы имеем дело с интрогостальным расхождением экологических ниш двух видов раков рода Salmincola по возрастной структуре популяции хозяина. Для длительного ряда наблюдений многолетних изменений зараженности чивыркуйского омуля литоральной морфоэкоформы использовали данные паразитологических проб с постоянной станции Чивыркуйского залива с 1976 по 2005 гг. Многолетние изменения экстенсивности заражения омуля S. extumescens составляют от 0 до 20,0 % (табл. 12). При этом обычные средние показатели экстенсивности инвазии (13,0 - 20,0 %) чередуются с низкими (4,0 - 8,0 %) с интервалом один - два года. Изменение индекса обилия по годам фактически повторяет годовые изменения экстенсивности заражения. В том и другом случаях годовые различия недостоверны (Р 0.05) и, скорее всего, отражают незначительные флуктации относительно стабильной численности паразитических раков.

В целом приведенные материалы свидетельствуют о незначительных годовых флуктуации уровня зараженности и относительно благополучной эпизоотической ситуации по крустациозам в популяции омуля.

По распределению паразитов на жабрах пресноводных рыб работ не многочисленно. Имеются данные по распределению Е. sieboldi на жабрах пеляди (Абросов, Бауер, 1959; Змерзлая 1972), ерша (Доровских, Матрохина, 1987), щуки (Васильева, 2000; Васильева, Пронина, 2001; Некипелова, 2003)

Анализ распределения паразитических раков Е. sieboldi в жаберном аппарате плотвы сибирской и ельца сибирского проводили по жаберным дужкам, которые были разделены на сектора: вентральный, средний и дорсальный. Кроме того, жаберная дужка была «разделена» вдоль на три участка: базальная треть, средняя треть и концевая треть. Учет рачков проводили в процентном соотношении.

По литературным данным известно, что паразиты почти одинаково заселяют обе половины жаберного аппарата рыб (Абросов, Бауер, 1959; Змерзлая, 1972; Доровских, Матрохина, 1987). Авторы объясняют это их «функциональной равнозначностью». По нашим исследованиям установлено, что численность паразитических рачков на правой и левой стороне жаберного аппарата плотвы и ельца, как правило, близка 1:1, и разница обычно не превышает 2 - 2,5 %. Количество рачков на отдельных жаберных дужках различное (табл. 13). Максимальное количество рачков локализуется у плотвы на четвертой жаберной дужке (50,0 % от общего числа), у ельца на второй (25,8 %). Минимальное количество зарегистрировано у ельца на первой (16,9 %) дужке. Вероятно, такое распределение рачков в жаберном аппарате рыб свидетельствует об отрицательной реакции на свет (Абросов, Бауер, 1959) и потоке воды, проходящий через жабры (Доровских, 1988).

Е. Нейгауз (Neuhaus, 1929) детально описал процесс перемещения рачков, пересаженных на периферическую часть жабры, к дужке. Кроме того, по мнению авторов, распределение паразитов на жабрах в значительной степени определяется потоком воды, проходящим через жабры. Для того, чтобы экспериментально доказать, что заражение проходит через жабры, В. Гнадеберг (Gnadeberg, 1949) закрывал линям рот с помощью маски из мельничного газа, в результате чего было обнаружено, что лини заражались нормально. Таким образом, В. Гнадеберг утверждает, что у личинок рачка хорошо выражена реакция на течение воды: они всегда двигаются против течения, и, попадая в струю воды, идущую из-под жаберной крышки, устремляются вперед против течения, подплывают к жабрам и прикрепляются к ним.

При анализе распределения рачков по продольным секторам жаберных лепестков плотвы и ельца установлено, что наибольшее количество рачков приходится на базальную и частично среднюю треть. Рачки на концевой трети не обнаружены. Предпочтение Е. sieboldi отдает базальной части лепестка. По литературным данным (Васильева, Пронина, 2001; Некипелова, 2003) известно, что каждый вид паразита приурочен к определенным местам в жаберном аппарате, например Е. sieboldi щуки локализуется в базальной части и срединной трети жаберного лепестка (Чивыркуйский залив оз. Байкал). В работах Г.Н. Доровских (Доровский и др., 1985; Доровский,