Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 8
Глава 2. Трематоды apophallus muehlingi (jagerskiold, 1898) luhe, 1909 и rossicotrema donicum skrjabin et lindtrop, 1919 16
Глава 3. Первый промежуточный хозяин - lithoglyphus naticoides и особенности его экологии 43
Глава 4. Численность трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum в дельте волги и факторы, ее определяющие 62
Глава 5. Оценка масштабов элиминации apophallus muehlingi и rossicotrema donicum на разных стадиях онтогенеза. роль отдельных групп гидробионтов в процессах и элиминации диссеминации 84
Глава 6. О патогенной роли трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum. об этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб 119
Выводы 140
Список литературы 143
- Трематоды apophallus muehlingi (jagerskiold, 1898) luhe, 1909 и rossicotrema donicum skrjabin et lindtrop, 1919
- Численность трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum в дельте волги и факторы, ее определяющие
- Оценка масштабов элиминации apophallus muehlingi и rossicotrema donicum на разных стадиях онтогенеза. роль отдельных групп гидробионтов в процессах и элиминации диссеминации
- О патогенной роли трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum. об этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб
Введение к работе
Апробация работы
Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,1898) Luhe, 1909 и Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919 - широко распространенные в Европе, триксенные гельминты. Дефинитивными хозяевами для них служат чайковые птицы (облигатные хозяева), а также другие птицы и млекопитающие, в том числе и человек (факультативные хозяева). Первые промежуточные хозяева — моллюски p. Lithoglyphus (Gastropoda: Prosobranchia). Дополнительными хозяевами для А. muehlingi являются карповые, для R. donicum — окуневые рыбы.
Жизненные циклы, круг хозяев, морфологические и биологические особенности различных стадий онтогенеза этих видов трематод были впервые изучены К. Оденингом (Odening, 1970, 1973).
В бассейне Волги мариты трематод A. muehlingi и R. donicum постоянно регистрировались у чайковых птиц (Солоницын, 1928; Шигин, 1954, 1961; Косупко, 1962), но метацеркарии в рыбах не было, поскольку отсутствовал первый промежуточный хозяин. По-видимому, в 60-е годы прошлого века, моллюск Lithoglyphus naticoides спонтанно проник в бассейн Каспия и к 80-м годам заселил дельту Волги, став преобладающим в бентосе в отдельных участках дельты. После обнаружения метацеркарии A. muehlingi в рыбах Каспийского моря (Атаев, Ломакин, 1969), метацеркарии обоих видов были зарегистрированы в дельте Волги (Семенова, 1983; Бисерова, Курочкин, 1989). К середине 80-х годов численность их достигла гигантских размеров, экстенсивность зараженности рыб в отдельных районах составила 100%, метацеркарии этих трематод стали доминировать у карповых и окуневых рыб. Широко распространились заболевания молоди рыб: апофаллез и россикотремоз. В дельте Волги сложилась уникальная ситуация: один новый для региона свободноживущий вид и два новых для местных рыб вида паразитов. И тот и другие достигли чрезвычайно высокой численности. В местах прежнего обитания ни моллюски, ни эти гельминты никогда не достигали подобной численности. Следует отметить также, что A. muehlingi и R. donicum представляют опасность для здоровья человека, оба эти вида входят в список паразитов, вызывающих болезни человека, передаваемые через рыбу (Сан ПиН 3.2.569 — 96, 1996, СанПиН 3.2. 1333 - 03, 2003). Кроме того, R. donicum вызывает заболевания сельскохозяйственных животных (Скрябин, 1952).
Таким образом, изучение биологии, экологии и распространения в дельте Волги этих двух трематод представляет теоретический и практический интерес. Их жизненные циклы, морфологические и экологические особенности некоторых стадий онтогенеза, круг хозяев в дельте Волги были изучены В.М. Ивановым (1991). Однако многие вопросы остались невыясненными. К ним относились: особенности экологии промежуточных хозяев - моллюсков L. naticoides и его зараженность трематодами; причины высокой численности метацеркарий трематод A. muehlingi и R. donicum у рыб дельты Волги; патогенность метацеркарий этих трематод для рыб.
Цель и задачи исследования
Изучить распределение в дельте Волги трематод A. muehlingi и R. donicum, факторов, обусловивших их высокую численность, пораженность дополнительных хозяев - карповых и окуневых рыб.
Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Изучить годовую и сезонную динамику численности промежуточных хозяев - моллюсков L. naticoides в разных участках дельты Волги.
2. Изучить зараженность промежуточных хозяев партенитами трематод.
3. Определить круг потенциальных элиминаторов яиц и церкарий трематод и изучить их распределение в разных участках дельты Волги.
4. Изучить динамику зараженности молоди карповых и окуневых рыб метацеркариями трематод A. muehlingi и R. donicum.
5. Изучить патогенное воздействие метацеркарий трематод A. muehlingi и R. donicum на молодь карповых и окуневых рыб.
Научная новизна работы
В результате выполнения работы получен ряд новых научных данных:
Изучена годовая и сезонная динамика численности промежуточных хозяев — моллюсков литоглифов, их распределение в разных участках дельты Волги, а также зараженность промежуточных и дополнительных хозяев трематодами A. muehlingi и R. donicum.
Изучено распределение потенциальных элиминаторов яиц трематод A. muehlingi и R. donicum в разных участках дельты Волги.
Выявлена связь между численностью зараженных партенитами изучаемых видов трематод моллюсков-литоглифов и соотношением численностей потенциальных элиминаторов яиц трематод (бентосных беспозвоночных) и промежуточных хозяев - моллюсков-литоглифов.
На основе фактической численности разных стадий трематод A. muehlingi и R. donicum и потенциальной плодовитости марит и партенит проведена оценка масштабов элиминации таких стадий развития этих видов трематод как яйца и церкарии.
Изучено патогенное воздействие метацеркарий трематоды А. muehlingi на молодь карповых рыб, определена летальная доза этих метацеркарий для молоди Rutilus rutilus caspius. Проведено сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: A. muehlingi и Posthodiplostomum cuticola.
Практическая значимость работы В результате проведенных исследований получены новые данные, которые могут быть использованы в практике специалистами разного профиля:
экологами: для прогнозирования возможных последствий антропогенного вмешательства в устоявшиеся экосистемы, в частности, для оценки и профилактики паразитологических последствий при проведении плановых акклиматизационных мероприятий.
ихтиопатологами: при диагностике заболеваний рыб, имеющих симптомы «черных пятен» на поверхности тела.
медиками и ветеринарами: для учета распространения паразитарных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, передающихся через рыбу.
Разработаны и утверждены министерством рыбного хозяйства СССР 29.12.88 Инструкция по санитарно-паразитологической оценке морской рыбы и рыбной продукции и Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции.
Положения, выносимые на защиту
1. Широкое распространение в дельте Волги трематод A. muehlingi и R. donicum связано с численностью и распределением по акватории дельты промежуточного хозяина этих трематод - моллюска L. naticoides и потенциальных элиминаторов яиц трематод - бентосных беспозвоночных.
2. Масштабы элиминации трематод A. muehlingi и R. donicum, рассчитанные на основе сравнения фактической численности трематод и их потенциальной плодовитости.
3. Патогенность метацеркарий трематод A. muehlingi по отношению к карповым рыбам. Определение их летальной дозы для рыб. Сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: A. muehlingi и P. cuticola.
Апробация работы
Основные материалы диссертации были доложены и обсуждены на: научной конференции «Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы» (Москва, 1989), региональной конференции «Экологические проблемы Волги» (Саратов, 1989), симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (Пущино, 1990), всесоюзной конференции «Экологические проблемы охраны живой природы» (Москва, 1990), международном симпозиуме «Проблемы патологии и охраны здоровья диких животных, экологическое взаимодействие болезней диких и сельскохозяйственных животных (Астрахань, 1992), международной конференции «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна» (Санкт-Петербург, 1996), первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), коллоквиуме лаборатории экологических проблем паразитологии ИНПА РАН (Москва, 2004).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 24 работ.
Объем и структура работы
Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из следующих частей: введения, изложения материалов и методов и глав, посвященных экологии первого промежуточного хозяина - литоглифа, зараженности хозяев всех категорий, подсчету абсолютной численности всех стадий изучаемых видов трематод, оценке масштабов элиминации, патогенности метацеркарий апофаллюса для молоди карповых рыб, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 40 рисунками и 28 таблицами. Библиография включает в себя 309 источников, из которых 49 - на иностранных языках.
Трематоды apophallus muehlingi (jagerskiold, 1898) luhe, 1909 и rossicotrema donicum skrjabin et lindtrop, 1919
Вид Apophallus muehlingi впервые был найден Мюлленгом (Muehling) у Larus ridibundus в районе Кенигсберга (Pillan) в 1898 г. и определен им как Distoma lingua; в 1899 г. вид был описан Jagerskiold как новый вид и в честь Мюлленга назван Distoma muhlingi. В 1909 г. Люэ (Luhe) был основан род Apophallus для вида Distomum muhlingi Jagerskiold, 1899. В 1919 г. Скрябин и Линдтроп выделили род Rossicotrema с типичным видом Rossicotrema donicum, дифференцировав его от Apophallus на основании расположения желточников и семенников. Оба эти вида относятся к подсемейству Apophallinae СіигеаД924;семейства Heterophyidae Odhner,1914. Оба вида многократно регистрировались как в рыбах, так в птицах и млекопитающих в Западной Европе. Жизненные циклы этих трематод были до конца расшифрованы К. Оденингом (Odening, 1970, 1973) (рис. 2). Особенности циклов в условиях Нижней Волги были изучены В.М.Ивановым (1991). Круг дефинитивных и дополнительных хозяев очень широк, промежуточным хозяином для обоих видов трематод служит брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides. В последние годы в связи с уточнением систематики и выделением вида L. pyramidatus, он также зарегистрирован как промежуточный хозяин. Л.П.Палиенко (1978) указывает на еще одного промежуточного хозяина апофаллюса - моллюска Bithynia tentaculata, хотя это вызывает сомнения, так как в самом тексте сообщения Л.П.Палиенко имеются противоречия: с одной стороны сообщается, что принадлежность церкарий, развивающихся в печени В. tentaculata u L .naticoides к виду A. muehlingi была предварительно доказана автором экспериментальным исследованием их биологии (?), с другой стороны, в реферате к сообщению делается предположение на основании сходного характера суточной эмиссии церкарий, что церкарий из В. tentaculata и L. naticoides относятся к виду A.muehlingi. Кроме Л.П.Палиенко (1978), более указаний на обнаружение церкарий A. muehlingi у каких-либо моллюсков, кроме литоглифа, в литературе нет. Проведенные мной исследования моллюсков В. tentaculata из дельты Волги не выявили наличие у них церкарий A. muehlingi. Мариты апофаллюса и россикотремы паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц и млекопитающих.
Длительность жизни марит апофаллюса от четырех недель до шести месяцев, россикотремы - от четырех недель до двух месяцев (Odening, 1970, 1973). В связи с таким коротким сроком жизни не происходит накопления трематод с возрастом хозяина. Яйца трематод, попадая в водоем, сохраняют инвазионность в течение месяца. Свободноживущих мирацидиев нет, яйца должны быть съедены промежуточным хозяином, в условиях дельты Волги это, кроме L. naticoides, L. pyramidatus. В печени моллюска в течение месяца формируются спороцисты, редии и церкарий. Длительность жизни партеногенетической стадии определена длительностью жизни зараженого моллюска (Галактионов, Добровольский, 1984; Donges, Gotzelmann, 1988). По данным К. Оденинга (1970), срок жизни литоглифа в условиях Германии составляет 3-5 лет. В условиях дельты Волги срок жизни зараженных моллюсков по косвенным данным не более двух лет (Аракелова, 1999). Церкарий, свободная жизнь которых длится 2-4 суток, активно проникают в карповых рыб (апофаллюс) и в окуневых рыб (россикотрема), где в течение трех недель превращаются в метацеркарий. Наиболее часто метацеркарии локализуются в плавниковых лучах, межреберной и хвостовой мускулатуре, под кожей. Длительность жизни метацеркарий по Оденингу составляет год, наши наблюдения показывают, что срок жизни метацеркарий зависит от вида рыбы, в котором находятся метацеркарии. У некоторых рыб метацеркарии апофаллюса живут всего полтора-два месяца в условиях эксперимента (сазан). По данным полевых исследований отмечается резкое снижение зараженности рыб от осени к весне, что позволяет заключить, что в среднем срок жизни метацеркарий в условиях дельты Волги составляет срок менее года. Для Apophallus muehlingi дефинитивными хозяевами зарегистрированы следующие животные: серебристая чайка {Larus argentatus) - Ciurea, 1924; Кулачкова, 1950; Саакова, 1952; Леонов, 1957; Грущинская, 1978; клуша {Larus fuscus) - Смогоржевская, 1964; сизая чайка {Larus canus) - Ciurea, 1933; Солоницин, 1928; Быховская, 1953; Смогоржевская, 1964; Шигин, 1954,1961; Леонов, 1957; обыкновенная чайка (L. ridibundus) - Ciurea, 1924, 1928; 1933; Кулачкова, 1950; Саакова, 1952; Смогоржевская, 1964; Леонов, 1957; Косупко, 1962; Сергиенко, 1967, 1971; Белогуров и др., 1968; Vojtek, 1959; Маско, 1964; Odening, 1964; Busta, Tolkacheva, Michalek, 1985; Busta, Groschaft, 1986; чернохвостая чайка (L. crassirostris) — Белогуров и др., 1968; морской голубок (L.genei) - Леонов, 1957; черная крачка {Chlidonias nigra) - Смогоржевская, 1964; Сергиенко, 1971; речная крачка (Sterna hirundo) - Кулачкова, 1950; Саакова, 1952; Смогоржевская, 1964; Леонов,1957; Сергиенко, 1971; 1972; Busta, Tolkacheva, Michalek, 1985; Busta, Groschaft, 1986; малая крачка (Sterna albifrons) - Смогоржевская, 1964; краснозобая гагара (Gavia stellatd) - Смогоржевская, 1964; Ciurea, 1934; большой баклан (Phalacrocorax carbo), малый баклан (P.pygmaeus), розовый пеликан (Pelecanus onocrotulus) - Ciurea, 1924, 1933; домашняя кошка (Felis catus domesticus), собака (Canis familiaris), канюк (обыкновенный сарыч) (Buteo buteo), курчавый пеликан (Pelecanus crispus), белый аист (Ciconia ciconia) экспериментально, южная серебристая чайка (Larus argentatus cachinnaus), пестроносая крачки (Sterna sandvicensis), поганка (Podiceps cristatus), ходулочник (Himantopus himantopus), серая цапля (Ardea cinerea), малая белая цапля (Egretta garzettd) - Ciurea, 1934; ворона серая (Corvus cornix), сорока (Pica pica) - Искова, 1975, черный коршун (Milvus korschuri) - Искова и др., 1980; Кобышев, Марков, 1980; землеройка (Sorex araneus) - Matskasi, 1972; белокрылая крачка (Chlidonias leucoptera) — Сергиенко, 1971; кваква (Nycticorax nycticorax) - Леонов, 1957, 1960. Для Rossicotrema donicum дефинитивными хозяевами зарегистрированы следующие животные: собака (Canis familiaris) - Ciurea, 1928, 1933; Морозов, 1964; домашняя кошка (Felis catus domesticus) - Ciurea, 1933; Ефимов,1958; Морозов, 1964; Niemi, Масу, 1974;, лисица (Vulpes vulpes) - Морозов, 1964; Loranic, 1966; Шималов, 1971; песец (Alopex lagopus) - Malczewski, 1962; Морозов, 1964; кролик (экспериментально) - Ciurea, 1933; обыкновенная чайка (Larus ridibundus) - Ciurea, 1924, 1928, 1933; Шигин, 1961; Смогоржевская, 1964; Быховская-Павловская, 1962; канюк (обыкновенный сарыч) (Buteo buteo) (экспериментально) - Ciurea, 1933 , большой крохаль (Mergus merganser) - Ciurea, 1924, 1928, 1933; Смогоржевская, 1964; кваква (Nycticorax nycticorax) - Ciurea, 1924, 1928, 1928a, 1933; белый аист (Ciconia ciconia) (экспериментально) - Ciurea, 1933; пестроносая крачка (Sterna sandvicensis) - Ciurea, 1933; выдра (Lutra lutra) - Шималов, 1971; черный коршун (Milvus korschuri) - Кобышев, Марков, 1980; голубь {Columbia livid) (экспериментально) - Ciurea, 1933; курица (Gallus gallus domesticus) (экспериментально) - Niemi, Масу, 1974; куница {Martes martes) - Корнеев, Коваль, 1958; (авторы сомневаются в правильности определения трематоды, которая обнаруживает сходство с R.venustus); ушастая сова (Asio otus) (экспериментально) -Ciurea, 1933; серебристая лисица (Vulpes vulpes fulvus) - Malczewski, 1962; норка (Mustela vison) - Malczewski, 1962; человек (Homo sapiens) — Niemi, Масу, 1974.
Дополнительными хозяевами для апофаллюса зарегистрированы следующие виды рыб: красноперка (Scardinius erythrophthalmus) - Быховская, Быховский, 1940; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1959, 1974; Серегина, 1978; Титар, 1989; лещ (Abramis brama) - Калецкая, 1965; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; Серегина, 1978; Донцов, Марков, 1980; Мирошниченко, Рыжкина, 1980; Титар, 1989; северо-кавказская уклея (Alburnus charusini) - Быховская, Быховский, 1940; густера (Blicca bjoerkna) -Комарова, 1964, 1964а, Калецкая, 1965; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; уклея (Alburnus alburnus) - Калецкая, 1965; Краснолобова, 1970; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; плотва (Rutilus rutilus) - Калецкая, 1965; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; Мирошниченко, Рыжкина, 1980; язь (Leuciscus idus) - Калецкая, 1965; Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; Титар, 1989; голавль (Leuciscus cephalus) - Калецкая, 1965; Vojtek, 1974; Мирошниченко, Рыжкина, 1980; елец (Leuciscus leuciscus) - Калецкая, 1965; Титар, 1983; рыбец (Vimba vimba) - Калецкая, 1965; Vojtek, 1974; гольян, щиповка (Phoxinus phoxinus) - Калецкая, 1965; окунь (Perca fluviatilis) - Комарова, 1941, 1964, 1964а, Коваль, 1959, Серегина, 1978; Титар, 1989; Odening, 1973 (экспериментально); судак (Lucioperca lucioperca) - Комарова, 1941, 1964, 1964а, 1966; ерш (Acerina cernud) - Комарова, 1941, 1964, 1964а; Серегина, 1978; Odening, 1973 (экспериментально); Титар, 1989; карась (Carassius carassius) - Комарова, 1964, 1964а; Odening, 1970 (экспериментально); тарань (Rutilus rutilus heckeli) -Сергиенко, 1972; линь (Tinea tinea) - Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; пескарь (Gobio gobio) - Сергиенко, 1972; белоглазка (Abramis sapa) - Сергиенко, 1972; Vojtek, 1974; синец (Abramis balerus) - Серегина, 1978; Vojtek, 1974; черноморско-азовский рыбец (Vimba vimba carinata) - Коваль, 1959; дисковидный окунь шейбенбарш (Mesogonistius chaetodon), апистограмма Рейцига (Apistogramma reitzigi) -цихлида (Haplochromis multicolor); барбус Шуберта (Puntius schuberti), гуппи (Lebistes reticulatus), колюшка большая трехиглая (Gasterosteus aculeatus) - Odening, 1970
Численность трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum в дельте волги и факторы, ее определяющие
Расчет абсолютной численности различных стадий изучаемых трематод необходим для оценки масштабов их элиминации. Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией в отсутствии смертности (рассчитанной по продуктивности марит и партенит) за определенный промежуток времени и той, что реально отмечается через это же время, можно практически рассчитать интенсивность смертности — элиминации. В экологии свободноживущих животных такой метод достаточно широко распространен ( Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Гиляров, 1990). У паразитов со сложным жизненным циклом применение подобного метода затруднено необходимостью расчетов численности хозяев различных категорий. Наличие партеногенетического размножения у трематод также вносит свои сложности. И, пожалуй, самая главная проблема - это оценка скорости перехода паразита от одного хозяина к другому или свободноживущей стадии к паразитическому существованию, т.е. реальной длительности осуществления жизненного цикла, так как именно сравнение теоретически возможной и реальной численности паразитов за период одного цикла позволяет точно оценить масштабы элиминации и выявить факторы, ограничивающие рост численности или способствующие ему. Рассчитать теоретическую длительность жизненного цикла при наличии сведений о биологии паразита несложно, так, для трематод A. muehlingi и R. donicum минимальная длительность жизненного цикла составляет примерно два месяца, максимальная — около 2,5 -3 лет. Но оценить реальную среднюю продолжительность жизненного цикла изучаемых трематод при имеющихся данных невозможно.
Поэтому оценка масштабов элиминации проводилась на основе сравнения реальной ежегодной средней численности различных стадий трематод A. muehlingi и R. donicum и ежегодной потенциальной продуктивности марит и партенит. Расчет численности разных стадий трематод A. muehlingi и R. donicum проводился нами по имеющимся литературным данным (по чайкам и отчасти по рыбам) и по собственным данным (численность и зараженность моллюсков, зараженность рыб) в динамике от 1988 по 1994 гг. Расчет партенит и церкарий проводился суммарно по обоим видам, т.к. на стадии партенит и церкарий эти виды морфологически трудноразличимы. К сожалению, отсутствие данных по динамике численности и зараженности чайковых птиц не позволили рассчитать изменения численности марит и яиц трематод по годам, вследствие чего невозможно оценить количественно элиминацию метацеркарий. Данные по общей численности чаек в дельте Волги в соответствующее нашим исследованиям десятилетие в литературе отсутствуют. Численность марит. Для подсчета абсолютной численности марит необходимо знать численность и зараженность окончательных хозяев. В дельте Волги таковыми являются чайки. Мы использовали данные Г.А. Кривоносова, Г.М. Русанова и др. (1989), Г.М. Русанова, Г.А. Кривоносова и др. (1984) и В.Г. Кривенко (1975) по численности разных видов чайковых птиц на гнездовьях на острове Малый Жемчужный в разные годы и, в частности, в 1987г, который характеризуется наибольшим числом гнездовий (более поздние данные отсутствуют). Вследствие повышения уровня Каспийского моря и затопления ряда островов
Северного Каспия, высокий остров Малый Жемчужный стянул к себе гнездящихся птиц из смежных и удаленных районов и стал крупнейшим очагом гнездования чайковых птиц на Северном Каспии. Нами были использованы данные по численности пяти видов чаек: речной крачки, серебристой чайки и черноголового хохотуна, пестроносой крачки и чегравы. первые два вида — самые распространенные в дельте Волги в период послегнездовых кочевок и сезонных миграций чайковых птиц, а численность хохотуна в последние годы нарастает (Кривоносое и др., 1991), серебристая чайка и черноголовый хохотун характеризуются наибольшей зараженностью изучаемыми видами трематод. Безусловно, численность птиц, рассчитанная таким образом, весьма приблизительна, но, по крайней мере, порядок величины числа птиц, очевидно, соответствует действительности. Итак, численность серебристых чаек в дельте Волги - 4200 экз., речной крачки - 4000 экз.. черноголового хохотуна — 84000 экз.. чегравы - 5000 экз., пестроносой крачки - 1200 экз. Для расчета числа марит необходимо знать либо индекс обилия, либо экстенсивность и среднюю интенсивность инвазии интересующих нас видов трематод у разных видов чаек. По данным Семеновой (1983) и Семеновой, Иванова (1989) степень зараженности апофаллюсом в 80-е годы серебристой чайки и черноголового хохотуна составляла 57-63%, т.е. в среднем 60%; речной крачки - 4,17%, чегравы - 2,94%, пестроносой крачки - 5,55%. То есть из 4200 экземпляров серебристой чайки апофаллюс имеется у 2525 экземпляров, из 4000 экз. речной крачки - у 167 экз., из 84000 экз. черноголового хохотуна - у 50400 экз., из 5000 экз. чегравы - у 147 экз., из 1200 экз. пестроносой крачки - у 67 экз. Средняя интенсивность инвазии апофаллюсом серебристой чайки - 60,5 экз. (Семенова, 1989), следовательно, серебристые чайки имеют 60,5 2520 = 152460 экземпляров марит апофаллюса. Чеграва имеет 20 147 = 2940 экз. апофаллюса, пестроносая крачка — 12 67 = 804 экз. марит апофаллюса. Данные по индексу обилия или средней интенсивности инвазии речной крачки и черноголового хохотуна отсутствуют, есть только данные о пределах интенсивности инвазии. Так, известно, что 4 экз. речной крачки из 95 исследованных, заражены апофаллюсом с пределами интенсивности от 1 до 35. Таким образом, можно рассчитать минимальную и максимальную среднюю интенсивность инвазии. Минимальная будет равна (1+1+1+35)/ 4 = 9,5экз.; максимальная - (1+35+35+35)/ 4 = 26,5 экз. Таким образом, число марит апофаллюса у речной крачки минимально составляет 167 9,5 = 1586,5 экз.; максимально - 167 26,5 = 4425,5 экз. Такие же расчеты проведены и для черноголового хохотуна, 27 экз. его заражены апофаллюсом с интенсивностью от 1 до 1791 экз. Минимальная средняя интенсивность инвазии будет равна (26 + 1791)/ 27 = 67,3 экз., максимальная - (1+26 1791)/ 27 = 1724,7. Минимально возможное число марит апофаллюса у черноголового хохотуна будет равно 50400 67,3 = 3391920 экз.. максимально возможное - 50400 1724,7 = 86924880 экз. Общее число марит апофаллюса у трех видов чаек составляет минимально 152460 + 1586,5 + 2940 + 804 + 3391920 = 3549710,5 экз.; максимально - 152460 + 4425,5 + 2940 + 804 + 86924880 = 87085509 экз.
Россикотрема зарегистрирована в дельте Волги только у серебристой чайки и черноголового хохотуна. Экстенсивность инвазии у серебристой чайки, по данным тех же авторов, составляет 21.3% , у черноголового хохотуна - 17,5% при средней интенсивности инвазии - 77 экз. Следовательно, из 4200 экз. чаек 895 заражены этим видом трематод, и число марит их составляет 895 77 = 68884.2 экземпляров. Число марит россикотремы у черноголового хохотуна составляет 77 (17,5% от 84000) = 1131900 экз. Общее число марит россикотремы у чайковых птиц в дельте Волги составило 1200784.2 экз. Итого, общее число марит апофаллюса и россикотремы у чайковых птиц составило минимально 3549710,5 + 1200784,2 = 4750494,7 экземпляров (4 750 495), максимально - 87085509 + 1200784,2 = 88286293,2 экземпляра (88 286 293). По данным Иванова (1991) одна марита апофаллюса в условиях дельты Волги в сутки дает 800 яиц, марита россикотремы — 550 яиц (Odening, 1973). Теперь несложно рассчитать численность яиц этих трематод за сутки. Апофаллюс - 800 3549710,5 = 2839768400 (минимум), 800 87085509 = 69668407000 (максимум). Россикотрема - 550 1200784,2 = 660431310 яиц. Для нас важно знать число яиц в период, когда осуществляется жизненный цикл изучаемых трематод. Это период, когда моллюски могут ими заражаться, то есть приблизительно с мая по октябрь или 150 суток. Продолжительность жизни мариты апофаллюса составляет от четырех недель до полугода, мариты россикотремы - от четырех недель до двух месяцев. Выделение яиц начинается через 6 дней после заражения (Odening, 1973). Число яиц апофаллюса, выделенных имеющимися трематодами за их жизнь составит: от 62 474 904 000 (2839768400 22 дней) - 1 532 704 900 000 (69668407000 22 дней) до 425 965 260 000 (2839768400 150 дней) - 10 450 261 000 000 (69668407000 150 дней). Или в усредненном виде: от 62 млрд. до 426 млрд. (минимум) и от 1 533 млрд. до 10 450 млрд. (максимум). Число яиц россикотремы, выделенных имеющимися трематодами за их жизнь составит от 14 529 488 000 (660431310 22 дней) до 39 625 878 000 (660431310 60 дней). В усредненном виде: от 15 млрд. до 40 млрд. Таким образом, общее число яиц апофаллюса и россикотремы, выделяемых ими за жизнь (сезон), будет составлять от 77 004 392 000 (62474904000 + 14529488000) по минимуму до 10 489 886 878 000 (10450261000000 + 39625878000) по максимум). Или в усредненном виде от 77 млрд. до 10490 млрд. Реальная численность яиц, очевидно, более близка к максимуму, так как происходит постоянное возобновление марит в связи с новыми заражениями. подсчитать, по-видимому, невозможно из-за наличия партеногенетического размножения, не поддающегося учету. Но возможен
Оценка масштабов элиминации apophallus muehlingi и rossicotrema donicum на разных стадиях онтогенеза. роль отдельных групп гидробионтов в процессах и элиминации диссеминации
Все свободноживущие животные биоценоза по отношению к каждому виду паразитов могут быть разделены на две группы - диссеминаторов и элиминаторов; индифферентных видов или не существует или их очень мало. Диссеминаторы обеспечивают нормальную жизнедеятельность и расселение паразитов. Элиминаторы уничтожают паразитов, прямо или косвенно содействуют снижению их численности на разных стадиях развития. Диссеминаторами являются облигатные и факультативные хозяева всех категорий, а также переносчики.
В большинстве своем диссеминаторы узкоспецифичны, т.е. для каждого вида паразитов число видов диссеминаторов в биоценозе относительно мало. К косвенным диссеминаторам можно отнести и те виды свободноживущих животных, которые способствуют развитию видов-хозяев или случайным образом участвуют в расселении паразитов. Элиминаторы бывают представлены в биоценозе большим разнообразием различных категорий (классификацию основных категорий элиминации см. в обзоре А.А. Шигина, 1981); ими для каждого вида паразитов могут служить представители многих видов и групп свободноживущих и нередко паразитических животных. По отношению к паразитам элиминаторы, как правило, за очень редким исключением, малоспецифичны, и количество их видов обычно велико. Иными словами, свободноживущие животные или систематические группы животных в биоценозе обычно обладают по отношению к паразитам относительно малым диссеминационным, но чрезвычайно большим элиминационным потенциалом. Представители каждого конкретного вида паразитов диссеминируются всегда очень ограниченным числом видов свободноживущих животных, а элиминируются во много раз большим числом видов. Это положение хорошо иллюстрируется, например, следующей таблицей (Табл. 22), показывающей роль различных групп рыбоядных позвоночных дельты Волги в диссеминации и элиминации 40 видов трематод, метацеркарии которых паразитируют в местных рыбах - в сазане, вобле, леще, судаке и окуне.
Для составления таблицы использовались собственные и литературные данные (Атаев, 1970; Быховская-Павловская, 1962; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963; Гинецинская, 1949; Дубинин, 1949, 1952, 1954; Дубинин, Дубинина, 1940; Заблоцкий, 1962; Иванов, 1991; Илюшина, 1968; Курочкин, 1962, 1964, 1968; Курочкин, Заблоцкий, 1961; Курочкин, Судариков, 1962; Семенова, 1983; Судариков, Шигин, Курочкин и др., 2002; Шигин, 1968, 1986). Если учесть не только трематод, но и всех других паразитов, обитающих в упомянутых рыбах дельты Волги, то процент элиминируемых видов намного увеличится, а процент диссеминируемых соответственно уменьшится. Такие же закономерности существуют и относительно диссеминационной и элиминационной роли беспозвоночных животных. Следует сказать, что элиминационную роль беспозвоночных выразить в процентах, даже относительных, практически невозможно, так как, в отличие от рыбоядных позвоночных, беспозвоночные осуществляют элиминацию паразитов в самых разнообразных формах, определяемых в значительной степени их экологией. Может быть даже так, что один вид является элиминатором и в какой-то степени диссеминатором одного и того же вида паразита. Например, некоторые олигохеты, поглощая детрит вместе с яйцами гельминтов, часть их элиминируют, т.к. разрушают оболочку яйца, после чего оно погибает, а часть яиц выходит неповрежденными и жизнеспособными, но прохождение их через пищеварительный тракт олигохеты в какой-то степени, пусть и небольшой, способствует их диссеминации - распространению яиц по площади. Совмещение элиминации и диссеминации характерно и для моллюсков. В литературе известно немало подобных примеров. В диссеминации яиц гельминтов могут участвовать и копрофаги и хищники, как беспозвоночные, так и позвоночные, не являющиеся хозяевами (Lewert, 1973). Но тем не менее элиминационная роль беспозвоночных животных намного превышает диссеминационную: многие беспозвоночные животные, обладая большим элиминационным потенциалом, не диссеминируют никаких паразитов. Для количественной оценки реальной паразитологической роли свободноживущих животных необходимо учитывать их численность, которая подвержена значительным флуктуациям во времени. Соотношение численности элиминаторов и диссеминаторов, соотношение масштабов и темпов процессов диссеминации и элиминации - это и является важнейшим механизмом, определяющим численность популяций паразитов. Практически оценка элиминационного потенциала экосостемы по отношению к какому-либо виду паразита может быть произведена при наличии данных о числе видов-элиминаторов и о их численности. Очевидно, что, чем больше видов в систематической группе и чем выше их численность, тем выше элиминационный потенциал этой группы. Среди беспозвоночных дельты Волги наибольшим элиминационным потенциалом обладают насекомые, ракообразные и, по-видимому, моллюски.
Моллюски, являясь самыми активными потенциальными диссеминаторами. обладают еще большим элиминационным потенциалом, который определяется тем, что каждый моллюск может быть заражен одним, реже несколькими, видами гельминтов, а все остальные элиминирует. Таким образом, элиминационный потенциал многих моллюсков определяется диссеминационными возможностями, а также специфичностью моллюсков по отношению к гельминтам. Роль беспозвоночных в диссеминации (в данном случае имеется в виду только «основная» диссеминация, т.е. участие беспозвоночных в циклах гельминтов) вполне поддается оценке. Эта роль определяется числом видов-хозяев, числом видов гельминтов, использующих беспозвоночных как хозяев и численностью беспозвоночных хозяев. Все это можно выразить в числах и сравнить роль отдельных систематических групп и видов беспозвоночных в диссеминации гельминтов в дельте Волги. По-видимому, основным показателем можно считать число видов гельминтов, переносимых той или иной группой, т.е. число циклов, существование которых определяется свободноживущими беспозвоночными. Эта величина относительно постоянна, численность же хозяев - постоянно меняющаяся величина, с увеличением ее диссеминационная роль данных хозяев возрастает, но в то же время возрастает и их элиминационная роль по отношению к тем гельминтам, которых эти беспозвоночные не диссеминируют. Беспозвоночные дельты Волги как хозяева гельминтов достаточно хорошо изучены. Данные нижеследующей таблицы почерпнуты из работ Ю.В. Курочкина (1964, 1968), Е.М. Кармановой (1961, 1968), Т.А. Гинецинской и А.А. Добровольского (1962, 1964, 1968), К.С. Яницкого (1928), Т.Л. Илюшиной (1979), А.А. Шигина (1968, 1986), И.В. Каменского (1965), В.Е. Сударикова, Ю.В. Курочкина (1964. 1968). В.И. Заблоцкого (1968). В.Е. Сударикова, Е.М. Кармановой В.Е., Т.Л. Бахметьевой (1962), В.Е. Сударикова, Е.М. Кармановой, О.П. Зазорновой (1977), Д.И. Райшите (1968. 1969). Использованы и собственные данные.
О патогенной роли трематод apophallus muehlingi и rossicotrema donicum. об этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб
В дельте Волги в 80-е годы двадцатого столетия появилось два новых заболевания рыб, характеризующиеся сходными симптомами. Это апофаллез и россикотремоз. Первое заболевание распространилось у молоди карповых, возбудителем его являются трематоды Apophallus muehlingi, паразитирующие на стадии метацеркарии у рыб (рис. 33). Второе - у молоди окуневых рыб и вызывается паразитированием у молоди окуневых метацеркарии трематод Rossicotrema donicum. Симптомы этих заболеваний - это мелкие черные точки на поверхности тела рыб и в отличие от «неаскоза» (ранее широко распространенного здесь «чернопятнистого заболевания») особенно часто на хвостовом, спинном и других плавниках. У молоди отдельные точки иногда имеют вид черных колечек, чаще всего на хвостовых плавниках. Однако отсутствие внешних признаков не всегда означает, что рыба не заражена апофаллезом или россикотремозом. Во-первых, черный пигмент образуется не сразу, а через некоторое время после заражения, во-вторых, метацеркарии апофаллюса и россикотремы локализуются не только на плавниках и на поверхности тела. Некоторое их количество обычно встречается в толще мускулатуры и вдоль позвоночника и при внешнем осмотре не видны. При сильном поражении рыбы пигментные пятна могут сливаться в большие черные зоны, но на их краях при внимательном изучении всегда можно различить и отдельные пятна и цисты. Диаметр цист апофаллюса и россикотремы равен 0,18-0,22 мм. а поперечник черного пятна достигает 0,75 мм. тогда как у возбудителей «неаскоза» диаметр цист 0,76-0.98 мм. а поперечник пигментного пятна -до 2 мм.
«Чернопятнистое» или «чернильное» заболевание - одно из самых известных паразитарных заболеваний рыб, так как оно легко распознается уже при внешнем осмотре. В отечественной ихтиопаразитологической литературе, и в особенности в учебниках и практических руководствах, таким термином обозначается хорошо заметное поражение, характеризующееся наличием на коже, под чешуей или на плавниках метацеркарий трематод, цисты которых окружены скоплениями черного пигмента (меланина). Возбудителем чернопятнистого заболевания все отечественные авторы, как правило, называют метацеркарий трематод Posthodiplostomun (=Neascus) cuticola (Суворов, 1931; Догель, 1932; Маркевич, 1934, 1951: Ляйман, 1934, 1939, 1956, 1957, 1962, 1963; Глушанков, 1951; Догель, Бауер 1955; Щербина, 1952, 1973; Бауер и др., 1969; Івасик, 1963; Османов, 1971; Ванятинский и др., 1979; Бьгховский, 1962; Васильков, 1983, и т. д.). В качестве синонима термина «чернопятнистое заболевание» (или «чорноплямисте захворювання» - на украинском языке) указывается только «постодиплостомоз» или ранее - «неаскоз» или «неаскуоз» (Горегляд, 1955; Бауер и др., 1977; Осетров, 1978. 1989; Бауер и др., 1981, и другие).
В соответствии с этими публикациями преобладающее большинство наших ихтиопатологов и особенно практических работников твердо усвоило, что возбудителем чернопятнистого заболевания рыб всегда является именно P. cuticola; диагноз ставится обычно только по наличию пигментных пятен на поверхности тела. Поэтому очень часто, если не всегда, трудоемкое изучение морфологии метацеркарий для уточнения их систематической принадлежности не проводится.
Между тем даже в отдельных отечественных публикациях можно найти упоминания о том, что пигментированные капсулы («в виде маленьких черных точек») могут заключать в себе метацеркарий других трематод, а именно А. muehlingi и R. donicum. Однако нигде нет указаний, можно ли считать "чернопятнистым заболеванием" наличие у рыб пигментированных цист метацеркарий «в виде черных точек», и какой величины должны быть эти точки и пятнышки; к тому же, как известно, пигментные точки и пятнышки могут сливаться (Быховская-Павловская. 1969, 1985; Бауер, 1987).В зарубежной ихтиопаразитологической литературе термины типа «black spots", "black spot disease", " black spot grubs", "pigmented spot disease" (англ.); "Schwarzfleck", "Schwarzfleckigkeit" (нем.); "cerna skvrnitest" (чешек.); "szerniaczka", "szerniawki" (польск.) и т.д. обычно используются для обозначения только характерного симптома паразитарных поражений, вызываемых разными возбудителями (Schaperclaus, 1954, 1979; Volf. Havelka. 1958; Dyk. 1961; Amlacher, 1961. 1981; Prost. 1980; Grabda. 1981; Kinne, 1984. и многие другие).
На основании анализа литературных данных и паразитологических данных, полученных нами к настоящему времени, мы попытались рассмотреть видовой состав паразитов, вызывающих у рыб появление так называемого «чернопятнистого заболевания». Выяснено, что к настоящему времени зарегистрировано 32 вида паразитов, вызывающих сходные симптомы, в том числе восемь видов - в рыбах Волго-Каспийского района (Курочкин, Бисерова, 1996). Большая часть их (30 видов) - метацеркарии трематод семи семейств. В Каспийском море -представители трех семейств.В следующей таблице (6.1) приведен список паразитов, образующих черные пигментные пятна на теле рыб в Каспийском море.
Таким образом, «чернопятнистое заболевание» рыб следует расценивать как проявление лишь одного из симптомов, т.е. образования черных пигментных пятен, возникающих у пресноводных и морских рыб под влиянием паразитирования у них определенных видов паразитов.Пигментные пятна еще не указывают на наличие болезни. Степень влияния на организм хозяина зависит от вида паразита, вида хозяина, относительной интенсивности инвазии (в пересчете на массу паразитов и массу тела хозяев); стадии, в которой находится паразит; состояния организма хозяина.
Мы попытались исследовать патогенность метацеркарий апофаллюса. Любой паразит, обитающий внутри рыбы, оказывает на нее определенное воздействие. Это воздействие может быть очень незначительным, неуловимым для оценки. С ростом паразита, либо с увеличением их общего количества воздействие возрастает. Воздействие паразитов определяется их активностью: интенсивностью обмена веществ, наличием токсических выделений, миграциями в теле хозяина, а также местом локализации. Очевидно, что церкарии оказывают большее воздействие на организм рыбы, чем метацеркарий. Это подтверждается и экспериментально (Kuris, Warren, 1980). Во-первых, церкарии своим внедрением наносит механическое повреждение, во-вторых, при внедрении и миграции выделяют вещества, лизирующие ткани хозяина. Эти вещества так или иначе действуют на хозяина. Но длительных миграций личинка апофаллюса не совершает, она локализуется либо под кожей, либо в мускулатуре, либо в плавниках. Сформированные метацеркарий с их сниженным обменом веществ, ограничением от тканей хозяина оболочкой цисты, механического воздействия не оказывает совсем, а химическое воздействие ограничено значительно меньшим, чем у внедрившихся церкарии, количеством секретов и экскретов. Крайним результатом проявления патогенносте является гибель хозяина. Это происходит при превышении суммарной патогенносте всех метацеркарий летальной дозы. Строго говоря, гибель хозяина происходит от внедрения церкарии (может быть, даже одного) при условии наличия у хозяина
Похожие диссертации на Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги :Особенности экологии и ихтиопаразитозы, ими вызываемые
