Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литуратуры 9
2. Место, материалы и методы исследований 23
2.1. Особенности водоемов обь-иртышского бассейна как среды обитания сиговых рыб 23
2.2. Материалы и методы исследований 28
3. Результаты исследований 40
3.1. Ретроспективный анализ паразитофауны речных рыб сем. Coregonidae из района нижней оби 40
3.2. Паразиты и болезни сиговых нижней оби, ее уральских притоков и обской губы 47
3.2.1 Паразитофауна сиговых рыб из района Нижней Оби 47
3.2.2. Болезни сиговых рыб из района Нижней Оби 56
3.3. Паразитофауна полупроходных муксуна и пеляди в условиях нефтяного загрязнения 60
3.3.1 Сравнительная характеристика паразитофауны муксуна из Нижней и Средней Оби 62
3.3.2. Сравнительная характеристика паразитофауны пеляди из Нижней и Средней Оби 68
3.4. Паразиты и болезни пеляди из маточных озертаежной зоны обь-иртышского бассейна 76
3.4.1. Гидрохимическая характеристика маточных озер пеляди 76
3.4.2. Паразиты и болезни пеляди в маточных озерах 80
3.4.3. Влияние экологических факторов на состав паразитофауны пеляди из маточных озер 82
3.5. Эпизоотология и инвазионные заболевания сиговых при пастбищном выращивании в озерных товарных хозяйствах 86
3.5.1. Паразитофауна сиговых при пастбищном выращивании в озерных хозяйствах 86
3.5.2. Влияние экологических факторов на состав фауны паразитов сиговых при озерном выращивании 92
3.5.3. Болезни сиговых в озерных товарных хозяйствах 93
Обсуждение результатов исследований 98
Выводы 113
Список литературы 116
- Особенности водоемов обь-иртышского бассейна как среды обитания сиговых рыб
- Ретроспективный анализ паразитофауны речных рыб сем. Coregonidae из района нижней оби
- Сравнительная характеристика паразитофауны пеляди из Нижней и Средней Оби
- Паразитофауна сиговых при пастбищном выращивании в озерных хозяйствах
Введение к работе
Актуальность проблемы. Основные запасы рыб сем. Coregonidae России сосредоточены в реках, озерах, эстуариях Обь-Иртышского бассейна, где ежегодно вылавливается до 10 тыс. тонн деликатесной рыбы. В последнее 40-летие в стране получило развитие пастбищное выращивание сиговых (в основном - пеляди) в озерных товарных хозяйствах. По данным И. С. Му-хачева (1999) только одна Тюменская область совместно с округами может давать до 25-30 тыс. тонн ценной продукции. Для успешной работы озерных товарных хозяйств необходим посадочный материал, получаемый из икры, собранной от маточных стад, созданных искусственно.
Изучение паразитофауны и болезней речных сиговых из Нижней Оби проводили Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. (1948; Пет-рушевский Г. К., Бауер О. Н. (1948); Бауер О. Н. (1946, 1948). По водоемам Верхней и Средней Оби работали Павлов И. Н. (1932); Захваткин В. А. (1938); Титова С. Д. (1946-1963); Титова С. Д., Спичак В. Я. (1952). Обобщающей работой по паразитам рыб Обь-Иртышского бассейна (в том числе и по сиговым) стала монография С. Д. Титовой «Паразиты рыб Западной Сибири», изданная ТГУ в 1965 г. Исследование паразитофауны некоторых сиговых из Нижней Оби в конце 60-х гг. проводил Размашкин Д. А. (Размаш-кин Д. А., Кашковский В. В., Скрипченко Э. Г., 1972). В 1973-1974 гг. в связи со вспышкой тетраонхоза пеляди на уральских притоках Оби тюменские их-тиопатологи (Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С. и др., 1981) провели исследование сиговых из района Нижней Оби.
До наших исследований первоначальная информация о паразитах пеляди из маточных озер ограничивалась сообщениями о находках дифилло-ботриид из оз. Ендырь Согомский (Афанасьева Л. И., Савостьянова Г. Г., 1960) и оз. Пыжьян (Сеченова Н. А., 1971).
На первом этапе (60-70 гг..) создания озерных товарных рыбхозов на юге Западной Сибири работы по изучению паразитов выращиваемых сиговых вели Д. А. Размашкин, В. В. Кашковский, Э. Г. Скрипченко. В 1974 г. они опубликовали книгу «Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала».
Сиговые рыбы Обь-Иртышского бассейна всегда привлекали внимание ихтиопаразитологов. Со времени проведения первых работ прошло более 50-ти лет. За это время призошли значительные изменения в режиме рек бассейна (строительство плотины Новосибирской ГРЭС, загрязнение сбросами промпредприятий, нефтяное загрязнение), действующее отрицательно на запасы сиговых и их здоровье.
Во всех случаях эксплуатации стад сиговых как речных, так и озерных, возникает паразитологический фактор. Паразиты и болезни рыб порою существенно подрывают запасы и мешают получению максимально возможной продукции. Поэтому изучение видового состава паразитов, болезней ими вызываемых, разработка оздоровительных и профилактических мероприятий, является проблемой, актуальность которой определила цель нашей работы.
Цель и задачи исследований. Изучение и мониторинг паразитологи-ческой ситуации речных и озерных популяций сиговых рыб водоемов Обь-Иртышского бассейна. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- провести ретроспективный анализ видового состава паразитов рыб семейства сиговых водоемов Обь-Иртышского бассейна, на глубину более 50-ти лет;
- изучить паразитофауну сиговых из уральских притоков, Нижней Оби, эстуариев;
- исследовать паразитофауну сибирской ряпушки из различных мест локализации в Обской и Тазовской губах;
- изучить и сравнить паразитофауну полупроходных муксуна и пеляди дважды в году из Нижней и Средней Оби;
- изучить состав паразитов маточных стад пеляди из водоемов, расположенных в различных подзонах таежной зоны;
- исследовать паразитофауну сиговых, разводимых в озерных товарных хозяйствах, расположенных в различных природных зонах.
Научная новизна. Результаты исследований паразитофауны сиговых из района Нижней Оби и Обской губы позволили уточнить список паразитов этих рыб;
- исследование паразитофауны ряпушки из различных районов Обской и Тазовской губ позволило найти паразитов-индикаторов, которые помогли ихтиологам дифференцировать стада этой рыбы;
- впервые дважды в году исследованы полупроходные муксун и пелядь во время вонзя (Нижняя Обь) и во время миграции на нерест (Средняя Обь). Обнаружено различие в составе паразитофауны муксуна, обусловленное значительным сокращением или потерей ряда типично эстуарных гельминтов у производителей, идущих на нерест. У пеляди обнаружено увеличение видового состава паразитов, которыми она заражается во время нагула в сорах Оби;
- впервые изучена паразитофауна пеляди из маточных озер. расположенных в различных подзонах таежной зоны;
- впервые исследована паразитофауна выращиваемых сиговых из озер различных природных зон.
Практическая ценность. Результаты исследований по паразитофау-не, как речных так и выращиваемых в озерах, сиговых вошли в серию монографий, выпускаемых ЗИН РАН под авторством О. Н. Пугачева «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии», СПб (2001, 2002,2003, 2004).
- результаты исследований сиговых по зараженности плероцеркоида- ми D. dendriticum (лентеца чаечного) вошли в Приложение «Профилактика гельтинтозов, передающихся через рыб...» к Профилактике паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарные правила и нормы» - М.: - Информ. - изд. центр Минздрава России, М. 1997;
- результаты исследований по паразитофауне речных сиговых позволяют контролировать эпизоотическую ситуацию на водоемах, предвидеть возможное снижение уловов ценных рыб;
- исследования паразитофауны сиговых, выращиваемых в товарных озерных хозяйствах методом поликультуры, позволяют принимать меры по улучшению эпизоотической ситуации путем подбора видов рыб, наименее подверженных конкретному заболеванию; являются основой для разработки комплексной системы лечебно-профилактических мероприятий с мониторингом паразитологической ситуации.
Положения, выносимые на защиту.
1. Результаты изучения паразитофауны сиговых из водоемов района Нижней Оби (притоки, реки, эстуарии);
2. Паразитофауна полупроходных сиговых (муксуна и пеляди дважды в течение года в двух точках Оби (Нижняя Обь - п. Ямбура в июне и Средняя Обь - п. Сытомино в сентябре);
3. Паразиты и болезни пеляди из маточных озер различных природных подзон таежной зоны;
4. Паразиты и болезни сиговых, выращиваемых в озерных товарных хозяйствах методом пастбищного выращивания, расположенных в различных природных зонах и подзонах.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на научно-практической конференции СибрыбНИИпроекта по развитию Тюменского рыбохозяйственного комплекса (Тюмень, 1975); 2-ом симпозиуме «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), (Томск, 1977); 1-ом Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Тюмень, 1977); конференции молодых ученых института экологии растений и животных УНЦ АН СССР (Свердловск, 1978); 7-ом Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979); совещании «Основные направления развития товарного озерного рыбоводства Сибири (Тюмень, 1981); 17-ой научной конференции «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Балхаш, 1981); 3-ем Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням рыб и водных беспозвоночных Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), (Томск, 1986); Всероссийском симпозиуме «Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии» (Москва, 1997); Научно-практической конференции «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре» (Москва, 2000); межлабораторных совещаниях ВНИИВЭА (2003, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 публикация, из них 10 тезисов докладов и 11 статей в трудах институтов и материалах совещаний.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 9 таблицами и 13 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, 7 глав собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, списка использованной литературы, включающего 288 отечественных и 30 иностранных источников.
Особенности водоемов обь-иртышского бассейна как среды обитания сиговых рыб
Уникальность самых крупных в России запасов сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна определяется обилием воды в заливах, реках и озерах, расположенных на территории Западно-Сибирской равнины. В свою очередь обилие воды объясняется понижением рельефа равнины, лежащей на молодой платформе, фундаментом которой являются смятые складки палеозойской породы, прикрытых мезозойскими и кайнозойскими морскими осадками различной мощности (Воскресенский С.С., 1962). Поверхность равнины представляет собой сочетание возвышенностей и низменностей, где низменности преобладают. Плоский рельеф, малый врез речной долины, горизонтальное залегание осадочных пород, слабый естественный дренаж грунтовых вод, наличие в северной части многолетней мерзлоты обеспечивают замедленный поверхностный сток (Западная Сибирь, 1963).
Все это послужило причиной сильной заболоченности и широкого распределения болот и озер, которые создают единый болотно-озерный комплекс, в свою очередь питающий многочисленные речки и реки. Болота и озера занимают огромные пространства в междуречьях Оби и Иртыша, Надыма, Пура и Таза, в Васюганье, в Ишимской и Барабинской лесостепях. Наибольшее количество озер находится в северных районах, в частности на полуостровах Ямал и Гыданский. Среди многочисленных болот и озер медленно текут реки, самыми крупными среди которых является Обь с левым притоком Иртышом (Болота Западной Сибири..., 1976).
По площади бассейна, составляющим почти 3 млн. квадратных километров, по длине (3676 км) Обь принадлежит к числу величайших рек земного шара. Обь-Иртышский бассейн, простираясь с юга на север более чем на 20 градусов включает разнообразные ландшафтные зоны. Верхние части его лежат среди отрогов Алтая, затем вступают в пределы Западно-Сибирской равнины и последовательно расположенных зон: степной, лесостепной, таежной или лесной, лесотундры и тундры. Таежная зона в свою очередь делится на подзоны: осиново-березовых лесов, южнотаежная, среднетаежная, северотаежная. Отдельные районы, лежащие в различных зонах резко отличаются по своей орографии, геологическому и геоморфологическому строению, растительному покрову и климату (Западная Сибирь, 1963).
Обь принято делить на 3 участка: Верхняя Обь - от верховья до устья р. Томи, Средняя Обь от устья Томи до впадения Иртыша и Нижняя Обь от устья Иртыша до Обской губы. На всем протяжении Обь принимает значительное количество крупных речных притоков, обеспечивающих ее полново-дие. В Верхней Оби это: Чарыш, Алей, Чумыш, Бурла. В Средней Оби -Томь, Чулым, Кеть, Тым, Вах, Аган, Бол. Юган, Тромъеган, Пим, Лямин, Бол.Салым, Назым. В Нижней Оби - Иртыш с притоками, текущий из Казахстана и левые притоки, берущие начало в горах Восточного Урала: Сев. Сосьва с притоками Сосьва и Ляпин, реки Сыня, Войкар, Собь, Щучья, а также правые притоки Казым, Куноват, Питляр, Полуй.
Из названных рек наибольшее значение для запасов сиговых рыб имеют реки Верхней Оби и уральские притоки Нижней Оби, где эти рыбы нерестятся. Чистая, прозрачная, богатая кислородом вода, дно с песком и мелким галечником создают идеальные условия для нереста сиговых. Муксун, нельма и часть пеляди после нагула в сорах Нижней Оби совершают нерестовые миграции в верхнюю часть Средней Оби. Основная часть обского стада пеляди, пыжьяна, чира в качестве нерестовых мест используют уральские притоки Нижней Оби. Основной район нереста сиговых рыб находится от п. Березова (р. Сев. Сосьва с притоками) до п. Белоярск (р. Щучья). Ряпушка, обитающая в Обской губе, использует для нереста тундровые речки Ямала и р. Щучья, впадающую в устье Оби. Тугун не совершает больших нагульных и нерестовых миграций. Он нагуливается в устье Сев. Сосьвы и близлежащих обских сорах, на нерест идет в верховья притоков (Сосьва и Ляпин). Длительное стояние воды в летнее время в Нижней Оби (до 3 месяцев) создает хорошие условия для нагула сиговых в богатых кормами сорах и старицах. После спада воды в сорах неполовозрелые особи скатываются на зимовку в Обскую губу, а производители начинают двигаться к местам нереста. Нижняя Обь с притоками и Обская губа являются основным местом обитания речных обских сиговых рыб. (Москаленко Б. К., 1958, 1971).
Средняя Обь служит для муксуна, пеляди и нельмы транзитным путем для продвижения к местам нереста в Средней Оби и ее притоков. Для Средней Оби характерно наличие зимних заморов, обусловленных дефицитом кислорода в воде из-за притока болотных вод, насыщенных органическими соединениями гуминового типа и железосодержащими комплексами. При окислении этих веществ в воде происходит расходование кислорода до минимальных величин и замор охватывает территорию Средней Оби, начиная от п. Колпашево и затем постепенно охватывает всю Нижнюю Обь (Мезенцев В. С, Карнацевич И. В., 1969.) Сиговые рыбы приспособились к обским зимним заморам, скатываясь в Обскую губу до замора, где зимуют и продолжают нагуливаться.
Характерной гидрологической особенностью Западно-Сибирской равнины является обилие озер, обусловленное плоским рельефом и медленным стоком, близким залеганием к поверхности водоносных горизонтов и широким распространением в северной части многолетней мерзлоты. Озера различных ландшафтно-климатических зон отличаются по физико-гидрографическим, гидрологическим, гидрохимическим и биологическим режимам. Все озера можно разделить на две большие группы - материковые и пойменные. Первый тип озер в большинстве своем, замкнутые, второй -прирусловые старицы в поймах рек, которые соединяются с реками временно или постоянно. Обе группы озер относятся к четырем основным трофическим типам - эвтрофному, олиготрофному, мезотрофному и дистрофному; по кислородному режиму - к заморным, незаморным и периодически заморным. Различаются озера также по степени гумификации и концентрации водородных и гидроксильных ионов, то есть показателю рН.
Наибольшее количество озер находится в тундровой зоне — Ямальский и Гыданский полуострова; в лесотундре - бессейн рек Надыма, Пура, Таза; в таежной - на правобережной части Средней Оби. Значительное количество озер имеется и в лесостепной - бессейн рек Иртыша и Ишима; в степной - Кулундинская степь.
Значительное количество сиговых (муксун, пыжьян, пелядь, ряпушка) обитают в дистрофных или олиготрофных проточных или сточных озерах Ямала и Гыданского полуострова. В проточных плотвично-окуневых озерах таежной зоны, расположенных на территории ЯНАО и ХМАО с олиготроф-ным или мезотрофным типом питания, гумифицированных, чаще с кислой реакцией среды ранее имелись местные стада пеляди (изредка пыжьяна). К таким озерам относятся: Пякуто, Нум-то, Ендырь Согомский, Долгий Сор, Нахар-Вант (Ендырь Челикановский), Сырковое и оз. Пыжьян. В последние десятилетия эти озера эксплуатируются как маточные пеляжьи водоемы, где содержаться производители, дающие икру для получения личинок, используемых для зарыбления (Судаков В. М., 1971).
Ретроспективный анализ паразитофауны речных рыб сем. Coregonidae из района нижней оби
У чира обнаружен 21 вид паразитов, по данным 1948 г. - 11. Число впервые обнаруженных паразитов у этого вида сиговых рыб составило 10. Судя по обнаруженным паразитам, чира можно характеризовать в большей степени как бентофага. Об этом говорит высокая зараженность трематод Jchthyocotylurus erraticus (до 1785 экз.) и Phyllodistomum conostomum (до 165 экз.), которыми чир заражается, поедая моллюсков рода Valvata и Sphaerium. Обнаружение в кишечнике цестод Proteocephalus exiguus, на кишечнике капсул с плероцеркоидами Diphyllobothrium ditremum (хотя и в малых количествах) характеризует чира как планктофага в некоторой степени.
У ряпушки, исследованной из различных районов Обской и Тазовской губ обнаружено 19 видов паразитов (по данным 1948 г. - 14). Паразитофауна исследованной ряпушки состояла преимущественно из специфичных для сиговых видов паразитов, встречающихся и у других видов этого семейства в Обском бассейне. К числу наиболее часто встречающихся паразитов можно отнести споровиков Dermocystidium salmonis (до 100 % и 43 экз.), цестод Diphyllobothrium ditremum (до 90 % и 17 экз.), Proteocephalus exiguus (76,9 % и 63 экз.), трематод Jchthyocotylurus erraticus (100 % и 662 экз.), скребней Echi-norhynchus salmonis (90,4 % и 39 экз.). Обнаружение у ряпушки цестод D. ditremum, P. exiguus характеризует ряпушку как планктофага, потребляющего в пищу циклопов и диаптомусов. Находка трематод J. erraticus, скребней Е. salmonis говорит о поедании представителей бентоса - мелких моллюсков рода Valvata и эстуарного рачка Pontoporea affinis.
У муксуна, обследованного нами из Нижней Оби в районе р/ц Аксар-ка (п. Горноказымск) во время его хода из Обской губы (вонзь) для нагула в обских сорах, было обнаружено 9 видов паразитов. Среди обнаруженных паразитов преобладают специфичные для сиговых в этом регионе: моногенетические сосальщики Discocotyle sagittata (60 %, 4 экз.), трематоды Jchthyocoty-lurus erraticus (93,3 % и 246 экз.) и .), Phyllodistomum conostomum (13,3 %, 48 экз.), цестода Proteocephalus exiguus (93,3 % и 6200 экз.), нематода Cystidicola farionis (53,3 %, 31 экз.) скребни Echinorhynchus salmonis (86,6 %, 486 экз.) и Neoechinorchynchus crassus (53,3 %, 40 экз.).
Рассматривая паразитофауну муксуна с точки зрения его трофических связей, можно сказать, что в пище этого вида преобладают представители бентоса. Моллюски рода Valvata обеспечивают его заражение трематодами J. erraticus, моллюски рода Spherium - P. conostomum, реликтовые рачки Ропoporea affmis - скребнями Echinohynchus salmonis. Одновременно с названными паразитами у муксуна обнаружено огромное заражение цестодой P. exiguus, говорящее о его питании циклопами -представителями планктона.
У тугуна, самого мелкого представителя сем. Coregonidae, обитающего в уральских притоках Нижней Оби, нами обнаружено 13 видов паразитов. Из них 11 видов являются специфичными для сиговых Обского бассейна. Пораженность большей частью специфичными паразитами была незначительной (при небольшой экстенсивности и интенсивности). Лишь два паразита давали большую зараженность. Это моногенея Discocotyle sagittata (66,6 %. 16 экз.) и трематода Jchthyocotylurus erraticus (100 %, 163 экз.). Обнаружение у тугуна цестод Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteocephalus exiguus, Triaenophorus crassus говорит о питании планктонными рачками — циклопами и диаптомусами. Паразитирование метацеркарий трематод Dip-lostomum spathaceum, Jchthyocotylurus pileatus, J. erraticus, Crepidostomum farionis, скребней Neoechinorchynchus crassus сообщает об употреблении организмов бентоса - моллюсков и рачков-бокоплавов.
Из обнаруженных паразитов практическое значение имеет цестода Triaenophorus crassus, плероцеркоиды которой локализуются в мускулатуре тугуна (33,3 %), что снижает его товарные качества.
Паразиты сиговых, обитающих в Нижней Оби, ее уральских притоках, Обской и Тазовской губах, в некоторых случаях вызывают заболевания; споровиками - бугорковая или язвенная болезнь, хлоромиксоз или желтуха; мо-ногенеями - дискокотилез и тетраонхоз; трематодами - ихтиокотилюроз; цестодами - протеоцефалез и дифиллоботриоз; нематодами - цистидикалез; скребнями - ехиноринхоз.
Бугорковая или язвенная болезнь вызывается споровиками Henneguya zschokkei, паразитирующими в мускулатуре рыб этого рода (рис. 1). Локализуясь в мускулатуре в виде крупных цист споровики сдавливают мышечные пучки, подвергают их дистрофии, очаговому некрозу. После созревания спор цисты прорываются, на месте разрыва образуются язвы, которые инфицируются сапрофитной микрофлорой и грибками, что зачастую приводит к гибели рыбы. По нашим данным интенсивность заражения Н. zschokkei в районе Нижней Оби у пеляди доходила до 11, а у пыжьяна до 33 цист, что составляет значительную зараженность.
Хлоромиксоз или желтуха сиговых вызывается споровиками Chloro-myxum coregoni и характеризуется изменениями желчного пузыря. Патогенное воздействие паразита проявляется в нарушении нормальной деятельности желчного пузыря, печени и кишечника. При исследовании муксуна в районе Нижней Оби (р/ц Аксарка) мы неоднократно находили от 8 до 700 экз. спор в желчном пузыре.
Дискокотилез вызывает довольно крупная моногенея Discocotyle sagitata, паразитирующая на жабрах всех рыб сем. Coregonidae. Поселяясь на жабрах дискокотиле питаются кровью, травмируют их, что приводит к нарушению функции жаберного аппарата. Самая большая зараженность этим сосальщиком была отмечена у пеляди из р. Войкар при экстенсивности — 76 % и интенсивности - 78 экз. Столь значительная зараженность говорит о состоянии близком к заболеванию. Тетраонхоз сиговых вызывает паразитирующая на жабрах моногенея Salmonchus grymosus (син. Tetranchus g.). Патогенное воздействие и клиника тетраонхоза аналогичны дискокотилезу. Специалисты СибрыбНИИпроекта впервые (1973 г.) изучили и описали данное заболевание, наблюдавшееся на уральских притоках Нижней Оби и сопровождающееся гибелью пеляди. Наибольшая зараженность была отмечена у пеляди (до 2330 экз.), у чира -365 экз. Вспышке тетраонхоза способствовало теплое лето, длительное стояние воды в сорах и высокая численность стада пеляди.
Сравнительная характеристика паразитофауны пеляди из Нижней и Средней Оби
У муксуна, идущего на нерест, в Среднем Приобье (п. Томкатка), отловленного в сентябре 2002 года обнаружено 10 видов паразитов. Из простейших 40 % рыб поражены споровиком, локализующимся в желчном пузыре Chloromyxum coregoni, при интенсивности 17-100 в поле зрения микроскопа, с ИО - 29,6. На жабрах почти у трети рыб (26,6 %) найдены мелкие цисты (до 2 мм) споровика неопределенного систематического положения -Dermocystidium salmonis, при единичной интенсивности (1-2) и ИО - 0,33. Так же на жабрах у большей части исследованных рыб (93,3 %) были обнаружены моногенетические сосальщики Discocotyle sagittata, при интенсивности 1-16 с индексом обилия 3,9. Стопроцентная инвазия трематодой, поражающей сердце и почки, Jchthyocotylurus erraticus обнаружена у муксуна с интенсивностьбю 65-1479, с ИО-643. Экстенсивность другого представителя рода Jchthyocotylurus, J. pileatus достигала лишь 20 % при единичной инвазии (1-2) и индексом обилия 0,33. У трети исследованных рыб (33,3 %) в почках обнаружены трематоды Phyllodistomum conostomum с небольшой интенсивностью (1-7) с ИО - 1,66. В кишечнике у 60 % муксунов обнаружены цесто-ды Proteocephalus exiguus, находящиеся как на начальной стадии развития, так и более зрелые, при интенсивности 11-702, и ИО - 95,6. Почти у трети муксунов (26,6 %) в плавательном пузыре обнаружены нематоды Cystidicola farionis при интенсивности 3-15 с ИО - 2,0. Зараженность скребнем - Neo-echinorhynchus crassus достигала почти максимальной зараженности (93,3 %), при интенсивности 10-96, с ИО - 59,8. Зараженность другим видом скребней Echinorhynchus salmonis была небольшой (13,3 %), при интенсивности 2-100 с ИО-6,86.
Сравнивая зараженность муксуна, идущего на нерест в районе Средней Оби (п. Томкатка) с зараженностью вонзевого муксуна можно сказать, что общее количество паразитов у муксуна в Средней Оби сократилась.
Экстенсивность заражения споровиком, паразитирующем в желчном пузыре Chloromyxum coregoni изменилась немного (40 и 33,3 %) Но при этом наблюдалась и существенная разница. Если у вонзевого муксуна почти все споры были зрелые, и их число достигало 700 экз. в поле зрения микроскопа, то у муксуна отловленного на песке Томкатка, зрелых спор было мало (до 100 экз.). Отсюда и индекс обилия был соответствующим (29,6 и 13,3 %). Зараженность споровиком Dermocystidium salmonis, поселяющимся на жабрах сиговых рыб, увеличилась в два раза (26,6 и 13,3 %), при почти одинаковой интенсивностью ИО — 0,3 и 0,2. Заражение этим споровиком произошло, по всей видимости, в низовьях Оби. Количество моногенетических сосальщиков Discocotyle sagittata, также поселяющихся на жабрах, значительно увеличилось с 66,6 % в Нижней Оби до 93,3 5 в Средней Оби, при увеличении индекса обилия почти в два раза (2,2 и 3,9). Необходимо отметить, что у муксуна пойманного на песке Томкатка, большая часть червей была половозрелой и откладывала яйца. Зараженность муксуна трематодами локализующимися на сердце и почках, Jchthyocotylurus erraticus осталось на 100 % уровне при снижении интенсивности в Средней Оби (ИО-937 и 643). Количество рыб, зараженной трематодами Phyllodistomum conostomum, обитающих в почках и мочеточниках сиговых рыб, увеличилась с 26,6 % до 33,3 %, но интенсивность значительно снизилась. Если у вонзевого муксуна максимальная зараженность Phyllodistomum conostomum достигала 55 экз. (при ИО - 5,4), то у муксуна, идущего на нерест, их число достигала максимального количества -7, при ИО 1,6. Идущий из Обской губы муксун усиленно питался, в том числе и копеподами, об этом говорит его значительная зараженность протеоце-фалюсами. Экстенсивность заражения Proteocephalus exiguus с 93,3 % в Нижней Оби снизилась до 60 % в Средней Оби при одновременном уменьшении максимальной интенсивности от 5976 до 702 экз. и ИО соответственно 2562 и 95,6. Необходимо отметить, что у вонзевого муксуна протеоцефалюса были представлены как взрослыми, половозрелыми формами, так и в большей степени молодью на первых стадиях развития. У муксуна в районе Среднего Приобья (п. Томкатка) обнаруженные протеоцефалюсы были на начальных стадиях развития, половозрелые стадии отсутствовали. Рассматривая зараженность муксуна нематодой Cystidicola farionis, локализующейся в плавательном пузыре, замечаем, что интенсивность уменьшилась с 57 до 15 и ИО с 11,8 до 2,0 (рис. 7). Обращает внимание факт значительного уменьшения зараженности муксуна в районе Средней Оби скребнем Echinorhynchus sal-monis с 73,3 до 13,3 % с уменьшением ИО с 23,3 до 6,8. Зараженность другим видов скребней Neoechinorhynchus crassus увеличилась с 60 до 93,3 % при двукратном уменьшении ИО с 128,6 до 59,8. Так же стоит обратить внимание на исчезновение из списка паразитов муксуна цестоды, локализующейся в пилорических придатках, Cyathocephalus truncatus. Если у вонзевого муксуна почти половина (46,6 %) была заражена этой цестодой, то у муксуна идущего на нерест, эту цестоду не находим. Также исчезли из паразитофауны и оба вида дифиллоботриид Diphyllobothrium ditremum и D. dendriticum (6,6 % и 0 %, 6,6 % и 0 %) - соответственно. Необходимо обратить внимание на тот факт, что у вонзевого муксуна зараженность дифиллоботриидами была минимальной. Из состава паразитов в Средней Оби также исчезла пиявка Pis-cicola geometra. Если в Нижней Оби эти пиявки были обнаружены у 2 рыб из 15 (13,3 %), то в Средней Оби пиявки не были обнаружены.
Сравнивая зараженность муксуна из Средней Оби по исследованиям 2002 года с данными Титовой С. Д., видим что в 1965 г. по Средней Оби было обнаружено 7 видов паразитов. По нашим исследованиям у муксуна отловленного на п. Томкатка, обнаружено 10 видов паразитов. Судя по основным паразитам также особых изменений за сорокалетний период не произошло.
Паразитофауна сиговых при пастбищном выращивании в озерных хозяйствах
У выращиваемых сиговых в озерных товарных хозяйствах зарегистрированы следующие заболевания: триходинелез, диплостоматоз, ихтиоко-тилюроз, протеоцефалез, дифиллоботриоз, аргулез.
У сиговых в озерах юга Западной Сибири паразитируют Trichodinella subtilis, Trichodina reticulata и Т. nigra, вызывающие заболевания триходинел-лез и триходиниоз. Обычно отмечается поражение жаберного аппарата рыб Т. subtilis. В некоторых случаях наблюдалось совместное паразитирование этих трех видов простейших.
Триходинеллез отмечался в тех озерах, где было превышение норм посадки сиговых рыб или наблюдалась значительная плотность местных рыб, что создавало недостаток корма для выращиваемых рыб и, в конечном итоге, снижало у них резистентность к заболеваниям.
При совместном выращивании различных видов сиговых чир поражается более интенсивно, чем пелядь. Гибриды пелдяи были поражены инфузориями слабее, чем пелядь. У ряпушки триходинеллы не были обнаружены.
В высокоминерализованных озерах лесостепной зоны и среднетаеж-ной подзоне с водой кислой реакции триходинеллы не встречались. В целях профилактики триходиниозов выращиваемых сиговых необходимо проводить максимальное изъятие местных рыб или выбирать озера с высокой минерализацией воды.
Диплостомозы у выращиваемых в озерах Обь-Иртышского бассейна сиговых вызывают метацеркарии пяти видов. Наиболее часто встречались Diplostomum chromatophorum, D. spathaceum и D. helveticum. При этом заболевании у больных рыб наблюдалось помутнение роговицы и хрусталика, выпадение хрусталика. Энзоотии диплостомозов отмечались в озерах с водой средней минерализации в подзоне осиново-березовых лесов и лесостепной зоне. В лесостепной зоне широкому распространению этого заболевания препятствовала высокая минерализация (свыше 1000 мг/л) многих водоемов. В озерах средне и южнотаежной подзонах распространение диплостомозов тормозят кислая реакция воды и ее слабая минерализация (менее 100 мг/л). При совместном выращивании пеляди с чиром, муксуном, пыжьяном, ряпушкой, гибридами пеляди пелядь была в несколько раз слабее поражена диплостоматидами, чем названные виды сиговых.
Возбудителями ихтиокотюлироза являются метацеркарии рода Jchthyocotylurus: J. erraticus и J. pileatus, поражающие сердце, почки сиговых. У пораженных ихтиокотилюрусами рыб снижаются темп роста и упитанность. По литературным данным (Olson, 1970), первым промежуточным хозяином J. erraticus в Северной Америке является моллюск Valvata lewisi. В условиях Западной Сибири роль первого промежуточного хозяина J. erraticus играет моллюск Valvata piscinalus, встречающийся только в незаморных и в некоторых периодически заморных водоемах. Поскольку в озерах таежной зоны с водой кислой реакции отсутствуют благоприятные условия для моллюсков рода Valvata, там заражения ихтиокотилюрусами выращиваемых сиговых не наблюдается. В периодически заморном озере Ипкуль, расположенном в подзоне осиново-березовых лесов, отмечена энзоотия ихтиокотилюро-за. Проводимая в течение нескольких зим искусственная аэрация воды в озере создала благоприятные условия для моллюсков Valvata piscinalus и способствовала вспышке ихтиокотилюроза у сеголетков пеляди (до 213 экз.).
Для профилактики ихтиокотилюроза необходимо принимать меры по сокращению моллюсков p. Valvata. Для этого возможно либо совместное выращивание с сиговыми рыб-моллюскофагов (карп, сазан, черный амур), либо организация искусственных зимних заморов.
Протеоцефалез сиговых - инвазионное заболевание, вызываемое цес-тодой Proteocephalus exiguus. В западносибирских озерах он обнаружен у пеляди, муксуна, чира, омуля и ряпушки. Паразит часто встречается у пеляди в озерах северо и среднетаежных подзонах, в которых до начала рыбоводных работ имелись местные стада сиговых или эти озера были связаны с рекой. В озерах подзоны осиново-березовых лесов и лесостепной зоны протеоцефалез появился после завоза производителей сиговых в озеро Кучак в конце 60-х годов. Из озера Кучак вместе с сеголетками чира протеоцефалюсы были развезены в озера лесостепной зоны (в основном в Казанский район).
По имеющимся литературным данным (Deufel, 1956; Reichenbach-Klinke et al., 1967) протеоцефалюсы снижают у сиговых упитанность, содержание жира, плодовитость. Подобная картина наблюдалась у пеляди из озера Кучак. При интенсивном заражении (до 31000 шт.) отмечалась гибель молоди в результате закупорки кишечника, истончение мышечной стенки кишечника у взрослых рыб, в отдельных случаях наблюдалось прободение кишечника. При этом наблюдалось жировое перерождение печени с явлениями цирроза, у сильно пораженной пеляди обнаружен сдвиг в лейкоцитарной формуле крови, снижено содержание гемоглобина и числа эритроцитов.
Оздоровление неблагоприятных по протеоцефалезу озер зачастую затруднительно (за исключением замора), поэтому первостепенное внимание должно быть уделено предупреждению заноса заразного начала в водоем при рыбоводных работах.
Выращиваемые в озерных хозяйствах сиговые подвержены заражению плероцеркоидами роды Diphylobothrium - D. dendriticum (лентец чаеч-ный) и D. ditremum (лентец ряпушковый). Первыми промежуточными хозяевами эти гельминтов являются различные виды Copepoda, роль вторых промежуточных хозяев выполняют многие виды лососевых и сиговых рыб. Роль окончательных хозяев играют рыбоядные птицы (D. dendriticum — разные виды чаек, D. ditremum - гагары. Факультативным окончателтьным хозяином лентеца чаечного может быть и человек.
Нами установлено, что заражение дифиллоботриидами выращиваемых сиговых характерно для незаморных или периодически заморных водоемов северо-средне и южнотаежной подзон таежной зоны. Для озер подзоны осиново-березовых лесов и лесостепной зоны дифиллоботрииды мало характерны. Лишь в некоторых озерах (Б. Куртал, Убиенное, Кучак) были обнаружены единичные находки плероцеркоидов лентеца чаечного, занесенного сюда рыбоядными птицами.
Поскольку меры профилактики и борьбы с дифиллоботриозом, вызываемым лентецом чаечным, не разработаны, то борьба с заражением людей сводится к обеззараживанию продукции из такой рыбы (СанПиН-3.2.569-96).
Возбудителями аргулеза являются паразитические рачки рода Argulus. Аргулюсы прокалывают хоботком кожу и питаются кровью. В местах прокола развивается воспаление, кровоизлияние и некроз тканей. На теле рыбы образуются мелкие ранки и язвочки.
